趙 云，李鵬兵，唐冬梅，林 靜，馮 寬，李衛(wèi)華

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子　832003；2.石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院糧油所，新疆石河子　832003)

0　引 言

【研究意義】小麥(TriticumaestivumL.)是我國重要的糧食作物之一，其籽粒淀粉含量占其干重的65%～75%，也是評價(jià)小麥品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的形成不僅受遺傳特性等內(nèi)在因素的影響，而且與生態(tài)環(huán)境和栽培措施等一系列手段密切相關(guān)[1]。溫度和水分是影響小麥生長發(fā)育的重要因素，對籽粒貯藏物質(zhì)的形成具有重要作用。高溫是新疆地區(qū)小麥生育期遭受的主要自然災(zāi)害之一，北疆大部分麥區(qū)在小麥籽粒灌漿期間氣溫驟升，30℃ 以上高溫頻繁，降雨較少，極易導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)下降[2, 3]。因此，研究小麥灌漿期高溫對籽粒淀粉合成及相關(guān)酶活性的影響，對小麥高產(chǎn)及耐高溫品種的選育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在籽粒灌漿過程中，有4種酶被認(rèn)為起關(guān)鍵性的作用，分別是蔗糖合酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADGP)、淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)，且在小麥灌漿期，這4種酶活性與淀粉積累速率正相關(guān)[4, 5]。李淑益[6]研究結(jié)果表明，高溫顯著降低了小麥籽粒總淀粉含量、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量及其積累速率。姚珊[7]研究亦表明同樣的結(jié)果。Xie Z等[8]研究表明高溫脅迫下，籽粒淀粉含量下降，主要是由于淀粉合成過程中某些酶活性降低。也有研究表明，高溫脅迫下籽粒淀粉含量低的原因在于淀粉積累提前結(jié)束，縮短了達(dá)到最大籽粒干重的時(shí)間，而并不是簡單的淀粉合成酶被抑制[9]。在對小麥花后高溫脅迫對籽粒淀粉的積累及其相關(guān)酶的活性影響研究中，原因、結(jié)論并不一致[10, 11]。【本研究切入點(diǎn)】以往在溫度影響小麥灌漿期的研究中，多采用全程或者個(gè)別時(shí)期的高溫脅迫試驗(yàn)，探討高溫對小麥淀粉合成、產(chǎn)量性狀及一些酶活性的影響，而對于花后早期高溫對淀粉合成影響研究較少。應(yīng)用人工氣候室培養(yǎng)盆栽小麥，并在花后5～8 d進(jìn)行高溫處理，研究花后早期高溫脅迫下小麥淀粉合成及相關(guān)酶活性的變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究花后高溫脅迫對籽粒淀粉合成及相關(guān)酶活性的影響，為耐高溫品種的選育及小麥響應(yīng)逆境脅迫提供理論指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1　材 料

供試材料為新疆春小麥主栽品種新春11號，由石河子大學(xué)麥類作物研究所提供。試驗(yàn)于2016年9～12月在石河子大學(xué)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工氣候室(日平均氣溫20～25℃)中采用盆栽進(jìn)行。開花盛期，標(biāo)記生長一致且同天開花的單穗作為試驗(yàn)材料,于花后5 d將材料移入溫光可控培養(yǎng)箱進(jìn)行高溫處理，處理溫度35℃，于12:00開始處理至18:00結(jié)束，連續(xù)處理至花后8 d，處理結(jié)束后移至人工氣候室正常生長。于花后10、15、20、25和30 d分別取樣,剝?nèi)∷胫邢虏孔蚜?。一部分籽粒置烘?05℃殺青 30 min，80℃烘干至恒重，研磨過80目篩，用于淀粉含量測定；一部分籽粒置液氮中速凍30 min,于-80℃冰箱中保存,用于淀粉相關(guān)酶活性的測定。

1.2　方 法

1.2.1淀粉含量的測定

籽?？偟矸酆椭辨湹矸酆康臏y定采用分光光度法[12]，總淀粉含量的測定波長為480 nm，直鏈淀粉含量的測定波長為 620 nm。支鏈淀粉含量(%)= 總淀粉含量(%)- 直鏈淀粉含量(%)。

1.2.2淀粉合成相關(guān)酶活性的測定

粗酶液的制取參照陳婷婷等[13]方法?？扇苄缘矸酆铣擅?SSS)、淀粉分支酶(SBE)活性測定參照程方民等[14]方法。葡萄糖焦磷酸化酶(AGPPase)活性測定參照Schaffer等[15]的方法。蔗糖合成酶(SS)活性的測定參照《現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南》[16]。

1.3　數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　花后高溫對小麥籽粒淀粉含量及積累速率影響

2.1.1花后高溫對籽?？偟矸酆考捌浞e累速率的影響

研究表明，花后高溫處理和對照的小麥籽粒總淀粉含量均隨花后天數(shù)的延長呈遞增趨勢，至花后30 d總淀粉積累量達(dá)到最大值，且各時(shí)期間總淀粉積累量差異顯著。但高溫處理后各時(shí)期總淀粉含量顯著低于同時(shí)期對照的總淀粉含量，相比對照分別降低了2.14%、4.42%、7.10%、11.78%、和13.52%(圖1A)?；ê蟾邷靥幚砗蛯φ兆蚜？偟矸鄯e累速率變化趨勢一致，均呈單峰曲線，即隨籽粒灌漿總淀粉積累速率呈上升趨勢，在花后25 d達(dá)到積累峰值，隨后積累速率迅速下降。高溫脅迫明顯降低了各時(shí)期總淀粉的積累速率，尤其是花后25 d的積累速率(較對照下降0.94%)，差異顯著(圖1B)。高溫脅迫顯著降低了籽?？偟矸酆考捌浞e累速率，且隨花后天數(shù)的延長，總淀粉含量差異越明顯。圖1

注：A代表總淀粉含量、B代表總淀粉積累速率。圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同

Note: A represents total starch content, B represents total starch accumulation rate. Different letters above column mean significant differences among treatments(P<0.05)，the same as below

圖1高溫脅迫下總淀粉含量及其積累速率變化
Fig.1Effect of High Temperature Stress on Total Starch Content and Its Accumulation Rate

2.1.2花后高溫對籽粒直鏈淀粉含量及其積累速率的影響

研究表明，小麥籽粒直鏈淀粉含量變化趨勢與總淀粉含量變化趨勢相同(圖2A)，亦表現(xiàn)出高溫處理后各時(shí)期直鏈淀粉含量均顯著低于對照，且隨花后天數(shù)的延長，直鏈淀粉含量與對照差異越大。而高溫脅迫處理下的籽粒直鏈淀粉積累速率變化呈現(xiàn)先下降后逐漸上升最后回落的變化趨勢，積累峰值亦出現(xiàn)在花后25 d(圖2B)。圖2

注：A代表直鏈淀粉含量、B代表直鏈淀粉積累速率

Note: A represents amylose content, B represents amylose accumulation rate

圖2高溫脅迫下直鏈淀粉含量及其積累速率變化
Fig.2Effect of high temperature stress on amylose content and accumulation Rate

2.1.3花后高溫對籽粒支鏈淀粉含量及積累速率的影響

研究表明，支鏈淀粉含量及其積累速率的變化趨勢同總淀粉含量(圖3A)。5個(gè)時(shí)期中，處理后的支鏈淀粉含量比對照分別下降了1.54%、1.23%、5.11%、8.49%、9.74%，差異顯著。脅迫處理后的支鏈淀粉積累速率變化趨勢亦呈單峰曲線，25 d達(dá)到積累峰值，且積累速率在各時(shí)期顯著低于對照(圖3B)。圖3

注：A代表支鏈淀粉含量、B代表支鏈淀粉積累速率

Note: A represents amylopectin content and B represents amylopectin accumulation rate

圖3高溫脅迫下支鏈淀粉含量及其積累速率變化
Fig.3Effect of high temperature stress on amylopectin content and accumulation Rate

2.2　花后高溫對淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

研究表明，高溫處理與對照的SS、ADPGase、SSS和SBE酶活性變化趨勢相同，且與淀粉積累速率基本一致，呈單峰曲線，活性峰值出現(xiàn)在花后25 d。

在小麥籽粒中，SS主要存在于細(xì)胞質(zhì)中，分解籽粒中的蔗糖，生成UDPG和果糖。高溫處理后，籽粒SS活性在各時(shí)期顯著低于對照，相比對照分別降低了14.75%、11.57%、13.88%、16.34%、15.91%，以花后25 d降低幅度最大(圖4A)。ADPGase是淀粉生物合成中重要的酶，其催化G-1-P與無機(jī)焦磷酸作用，生成ADPG。花后高溫處理后籽粒ADPGase活性在各時(shí)期均低于對照，但差異不顯著，推測花后高溫對籽粒ADPGase活性影響相對較小。SSS為存在于淀粉體中的游離態(tài)淀粉合成酶，主要作用為延長淀粉鏈(圖4B)。高溫處理下的籽粒SSS活性在灌漿中期(15～25 d)顯著低于對照，且相比對照分別降低了5.50%、6.00%、7.17%(圖4C)。暗示花后早期高溫處理對灌漿中期籽粒SSS活性的影響更大。SBE是支鏈淀粉合成的重要酶，它將α-1,4葡聚糖供體切開并通過α-1,6糖苷鍵將切下的短鏈連于受體鏈上。花后高溫處理，短暫提高了籽粒SBE活性，使其在第10 d略高于對照(差異不顯著)。但在籽粒灌漿中后期(15～30 d)，花后高溫處理SBE活性又顯著低于對照，且相比對照降低了6.11%、7.67%、11.22%、8.22%(圖4D)?；ê蟾邷靥幚斫档土薙S、ADPGase、SSS和SBE活性，對SS、SSS和SBE活性影響顯著。圖4

注：A～D分別代表SS活性、ADPGase活性、SSS活性、SBE活性

Note: A ～ D represent SS activity, ADPGase activity, SSS activity, SBE activity respectively

圖4高溫脅迫下籽粒SS、ADPGase、SSS、SBE活性變化
Fig.4Effect of high temperature stress on activity of SS、ADPGase、SSS and SBE in grain

2.3　花后高溫各時(shí)期籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性與籽粒淀粉含量的相關(guān)關(guān)系

研究表明，在各測定時(shí)期，淀粉合成酶(SSS)與其總淀粉含量、支鏈淀粉含量都呈顯著相關(guān)關(guān)系，且Pearson系數(shù)大小關(guān)系均為25 d>20 d>300 d>15 d>10 d,故推測在灌漿中后期SSS活性對總淀粉、支鏈淀粉含量影響較大。在早期花后高溫下第20～30 d,SBE活性與支鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明SBE活性在灌漿中后期可能對支鏈淀粉合成影響較大。同樣對于SS活性，在灌漿中后期(20～30 d)與總淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，推斷SS活性亦主要影響灌漿中后期的總淀粉含量。而ADPGase活性各時(shí)期與淀粉各組分含量則無顯著相關(guān)性。表1

表1花后高溫各時(shí)期籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性與籽粒淀粉含量的相關(guān)系數(shù)
Table1Correlation coefficient of starch synthesis activity and grain starch content at different post-anthesis days

品種Cultiva花后天數(shù)Dayafteranthesis(d)含量/活性Content/Activity蔗糖合成酶Sucrosesynthase淀粉合成酶Starchsynthase淀粉分支酶Starchbranchingenzymes焦磷酸化酶Pyrophosph-orylase新春11號Xinchun11總淀粉0 084-0 965??-0 4690 43810直鏈淀粉0 937??-0 7600 828?0 711支鏈淀粉0 887?-0 877?0 6720 658總淀粉-0 382-0 978??-0 930?-0 58615直鏈淀粉0 868?-0 6810 7500 557支鏈淀粉0 576-0 941?-0 5440 000總淀粉-0 951?-0 997??-0 990??-0 47920直鏈淀粉0 968??-0 913?0 911?0 773支鏈淀粉0 012-0 993?-0 950??0 247總淀粉-0 980??-0 998??-0 997??-0 79925直鏈淀粉0 973??-0 907??0 952??0 921??支鏈淀粉-0 703-0 994??-0 988??0 270總淀粉-0 998??-0 995??-0 999??-0 987??30直鏈淀粉-0 951??-0 976??-0 977??-0 627支鏈淀粉-0 996??-0 991??-0 997??-0 968??

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01

Note:*indicatesP<0.05,**indicatesP<0.01

3　討 論

淀粉含量是影響小麥品質(zhì)的重要因素之一,其含量的細(xì)微變化便會(huì)導(dǎo)致面食加工品質(zhì)的明顯不同[17]。前人眾多研究認(rèn)為在灌漿期間小麥淀粉含量呈現(xiàn)遞增變化趨勢，其積累峰值多出現(xiàn)在中期，且灌漿期高溫顯著降低了籽粒總淀粉含量、支鏈淀粉含量及其積累速率[18, 19]，研究亦表現(xiàn)相似結(jié)果?；ê蟾邷靥幚盹@著降低了籽粒總淀粉含量、支鏈淀粉含量及其積累速率，且隨著花后天數(shù)的延長，差異越明顯。而前人關(guān)于高溫對籽粒直鏈淀粉含量及其積累速率影響的研究結(jié)果并不一致。張桂蓮等[20]研究認(rèn)為,灌漿期高溫使直鏈淀粉含量下降。也有研究者認(rèn)為,在高溫條件下,一些品種的直鏈淀粉含量沒有明顯改變,另一些品種的直鏈淀粉含量卻略有所提高[21]。研究表明，高溫處理后籽粒直鏈淀粉含量顯著低于對照。對于小麥籽粒直鏈淀粉積累速率，則表現(xiàn)出先下降后逐漸上升最后回落的變化趨勢，這與王鈺[19]的研究相一致。

前人研究認(rèn)為，小麥灌漿期高溫使籽粒淀粉含量下降，是由淀粉合成過程中某些酶的活性降低引起的，而非光合產(chǎn)物的供給或胚乳中可利用糖的不足[11]。Jenner等[10]研究表明，在高溫脅迫條件下，小麥籽粒淀粉合成主要受SSS和ADPGase調(diào)控，灌漿期高溫主要通過抑制SSS活性，阻礙了蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化。Keeling等[11]研究也顯示，在控制小麥籽粒淀粉合成方面，SSS可能比AGPPase更為重要，存在“Knockdown”現(xiàn)象，即當(dāng)溫度超過25℃時(shí)SSS活性顯著降低，不利于支鏈淀粉的合成。研究表明，籽粒SS、AGPPase、SSS和SBE活性變化趨勢與淀粉積累變化趨勢基本一致，且在灌漿中后期這些酶活性與籽粒淀粉含量顯著相關(guān)?；ê蟾邷仉m然降低了各時(shí)期淀粉合成相關(guān)酶的活性，但SS和SSS活性受高溫影響更為顯著，表明高溫顯著抑制了灌漿期籽粒蔗糖合成酶和淀粉合成酶的活性，從而抑制了淀粉的合成。SBE酶表現(xiàn)對高溫敏感，短期高溫可激發(fā)SBE酶活性上升，即灌漿前期(花后10 d)高溫處理后SBE活性值略高于對照(約0.8%)，但差異不顯著，隨籽粒灌漿的進(jìn)行，SBE活性顯著低于對照，此部分結(jié)果與李木英等[22]研究相一致。

關(guān)于控制籽粒淀粉合成方面SSS活性可能比ADPG活性更為重要的內(nèi)在機(jī)理，還有待進(jìn)一步展開深入研究。

4　結(jié) 論

花后早期高溫顯著降低了籽粒灌漿期淀粉積累速率，及灌漿中后期胚乳淀粉合成相關(guān)酶活性(SS、SSS、SBE)，進(jìn)而導(dǎo)致直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉含量降低。且相關(guān)分析表明，在花后高溫處理下籽粒各時(shí)期淀粉含量與相關(guān)酶活性顯著正相關(guān)，小麥籽粒淀粉含量受高溫影響的變化與SS、SSS、SBE酶活性高低存在一定的聯(lián)系?；ê笤缙诟邷仫@著影響了小麥籽粒淀粉合成相關(guān)酶的活性，進(jìn)一步影響到小麥籽粒淀粉的積累，花后高溫對淀粉含量及積累速率的影響，是淀粉合成相關(guān)酶活性綜合影響的結(jié)果。在小麥生產(chǎn)過程中，做好高溫防范，尤為重要。生產(chǎn)中適當(dāng)調(diào)整播種時(shí)期、選擇適應(yīng)性較強(qiáng)的春小麥品種、灌漿期適時(shí)化控、灌好灌漿水等諸多栽培措施，以防御和緩解花后高溫對春小麥的影響。

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