王春婭,胡純?nèi)A,劉 燕,王 靜,戚敬威,唐國(guó)文,肖 春**

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 職業(yè)與繼續(xù)教育學(xué)院,云南 昆明 650201)

在與寄主植物的協(xié)同進(jìn)化過程中,蛾類昆蟲能利用植物產(chǎn)生的化學(xué)信息區(qū)分寄主/非寄主植物,以便高效選擇合適的取食、產(chǎn)卵場(chǎng)所,為后代種群的繁衍奠定基礎(chǔ)。而在非寄主植物中通常含有抑制植食性昆蟲取食或產(chǎn)卵的化學(xué)物質(zhì),這些物質(zhì)的存在既是植物抵御害蟲為害的重要手段,也是用于研發(fā)新型害蟲防治技術(shù)的重要化學(xué)信息來源。因此,植物尤其是非寄主植物產(chǎn)生的化學(xué)信息物質(zhì)可用于調(diào)控植食性昆蟲的產(chǎn)卵行為以達(dá)到控制害蟲為害的目的[1-2]。

馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaeaoperculella)是一種寡食性昆蟲,其寄主范圍狹窄,僅限于茄科植物[3]；該蟲在自然狀態(tài)下尤其喜好在馬鈴薯(Solanumtuberosum)塊莖的芽眼和傷口上產(chǎn)卵,當(dāng)卵孵化后,幼蟲蛀入塊莖、葉片和莖的組織中取食為害，形成彎曲的蟲道,蛀孔外有深褐色糞便排出[4-5]；在4齡期結(jié)束后鉆到土里化蛹[6]；其整個(gè)過程給害蟲防治帶來極大的困難,是馬鈴薯貯存期的最重要害蟲[7]。據(jù)有關(guān)報(bào)道,自然貯存半年以上的馬鈴薯塊莖被害率可達(dá)100%[1]。因此,尋找安全、高效的方法控制馬鈴薯塊莖蛾為害具有重要的意義。

核桃(Juglansregia)屬于胡桃科胡桃屬,是馬鈴薯塊莖蛾的非寄主植物之一,在云南多地均有種植[8]。研究表明,許多核桃科植物除了果仁部分具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值外,植物本身還具有化感、殺蟲等生物活性,是一類潛在的生物農(nóng)藥資源[9-11]。而在核桃中是否存在著影響植食性昆蟲行為的化學(xué)信息物質(zhì)目前知之甚少。因此，我們研究了核桃葉提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為以及幼蟲鉆蛀性的影響。

1　材料與方法

1.1　供試蟲源

馬鈴薯塊莖蛾幼蟲用馬鈴薯塊莖(品種為合作88)飼養(yǎng),成蟲羽化后喂以10%蜂蜜水。選取活性較強(qiáng)的初孵幼蟲作為供試幼蟲。室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境條件為溫度(27±2)℃,光照比(L∶D)=14∶10,相對(duì)濕度為50%～70%。

1.2　供試材料

新鮮核桃葉片采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園；無水乙醇(純度>99%)和二氯甲烷(純度>99.5%)均購(gòu)置于市場(chǎng)。

新鮮核桃葉片提取物的制備:稱取適量的新鮮核桃葉片，用粉碎機(jī)粉碎，然后分別置于無水乙醇和二氯甲烷中浸泡6 h,配制成濃度分別為2、6、18、54、162 gE/L的粗提物溶液，備用。

1.3　核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇以及交配率的影響

先將新鮮的馬鈴薯塊莖洗凈，然后在粗提物溶液中浸泡5 s后取出、晾干。取3個(gè)大小相近的經(jīng)粗提液浸泡的塊莖(約100 g)置于長(zhǎng)方形塑料容器(40 cm×32 cm×18 cm)內(nèi)底部一側(cè)作為處理；將另外3個(gè)經(jīng)相應(yīng)純?nèi)軇┙莸膲K莖置于容器底部另一側(cè)作為對(duì)照,處理塊莖與對(duì)照塊莖相距8.0 cm。容器上端開口用鐵絲網(wǎng)(400目)封住,之后向容器中接入5對(duì)1日齡成蟲，放入10%蜂蜜水為成蟲提供營(yíng)養(yǎng)。實(shí)驗(yàn)4次重復(fù),環(huán)境條件同上。3 d后檢查處理組和對(duì)照組的馬鈴薯塊莖表皮上的總落卵量；之后解剖雌成蟲,通過檢查貯精囊內(nèi)有無精苞以確認(rèn)雌成蟲是否已交配,并統(tǒng)計(jì)交配率。

1.4　核桃葉粗提物對(duì)幼蟲鉆蛀性的影響

1.4.1非選擇性鉆蛀將新鮮馬鈴薯塊莖洗凈后在粗提物溶液中浸泡5 s后取出、晾干,取1個(gè)塊莖置于塑料容器(口徑15 cm×底徑10 cm×高9 cm)底部,將15頭初孵幼蟲接到塊莖上并用保鮮膜封口；7～10 d后剖開塊莖，統(tǒng)計(jì)塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量；以經(jīng)相應(yīng)溶劑浸泡的塊莖作為對(duì)照,并重復(fù)4次。

1.4.2選擇性鉆蛀將洗凈的馬鈴薯塊莖浸泡于粗提物中,5 s后取出晾干,取1個(gè)置于方形塑料容器(長(zhǎng)16 cm×寬11 cm×高6 cm)底部一側(cè)作為處理,另取1個(gè)經(jīng)過溶劑浸泡的塊莖置于底部另一側(cè)作為對(duì)照,對(duì)照塊莖與處理塊莖之間相距5 cm；將15頭初孵幼蟲接于兩個(gè)塊莖的距離中心,并用保鮮膜封口；7～10 d后剖開塊莖，清點(diǎn)塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量；實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.4.3粗提物驅(qū)避效果的持續(xù)時(shí)間分別于實(shí)驗(yàn)前36、24、12 h浸泡馬鈴薯塊莖5 s,然后將浸泡過的塊莖分別置于塑料容器中,并同時(shí)接入15頭初孵幼蟲,7～10 d后剖開塊莖，清點(diǎn)塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量；實(shí)驗(yàn)以相應(yīng)溶劑浸泡的塊莖作為對(duì)照；實(shí)驗(yàn)重復(fù)4次。

1.5　數(shù)據(jù)分析

2　結(jié)果與分析

2.1　核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

2.1.1核桃葉乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響行為測(cè)試結(jié)果(圖1)表明,核桃葉乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵表現(xiàn)出極顯著的抑制效果(當(dāng)濃度為2 gE/L時(shí),df=6,2=54.346;當(dāng)濃度為6 gE/L時(shí),df=6,2=186.992;當(dāng)濃度為18 gE/L時(shí),df=6,2=53.622;當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí),df=6,2=272.265;當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí),df=6,2=884.525),而且隨著濃度的升高粗提物對(duì)雌蛾的產(chǎn)卵抑制作用進(jìn)一步增強(qiáng),例如,在粗提物濃度為2 gE/L時(shí),處理組塊莖上的落卵量與對(duì)照組的落卵量之比為0.65,而當(dāng)粗提物濃度升高至162 gE/L時(shí),處理組塊莖上的落卵量與對(duì)照組的落卵量之比只有0.06。

圖1　核桃葉乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

2.1.2核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響從實(shí)驗(yàn)結(jié)果(圖2)可以看出,核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵的抑制效果隨著其濃度的升高而逐漸增加,例如,在粗提物濃度為2 gE/L時(shí),處理塊莖上的落卵量為(75.8±6.6)粒,而對(duì)照組的落卵量為(130.8±19.0)粒,前者極顯著低于后者，為后者的58.0%;而當(dāng)粗提物濃度升高至162 gE/L時(shí),處理塊莖上的落卵量只有對(duì)照上的9.8%(當(dāng)濃度為2 gE/L時(shí),df=6,2= 67.476;當(dāng)濃度為6 gE/L時(shí),df=6,2=12.044;當(dāng)濃度為18 gE/L時(shí),df=6,2=97.324;當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí),df=6,2=299.093;當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí),df=6,2=703.738)。

圖2　核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇的影響

2.2　核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾雌蛾交配率的影響

從圖3可以看出,在濃度2～162 gE/L范圍內(nèi),兩種核桃葉粗提物在同一濃度下對(duì)馬鈴薯塊莖蛾交配率的影響均無顯著差異,且與對(duì)照組間的差異均沒有達(dá)到顯著性水平，這說明兩種核桃葉粗提物沒有干擾馬鈴薯塊莖蛾兩性成蟲交配行為的功效。

圖3　兩種核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾雌蛾交配率的影響

2.3　核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲非選擇性鉆蛀行為的影響

2.3.1核桃葉乙醇粗提物對(duì)塊莖蛾幼蟲非選擇性鉆蛀的影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果(圖4)表明,乙醇粗提物各個(gè)濃度對(duì)塊莖蛾幼蟲的鉆蛀行為都有驅(qū)避作用,當(dāng)濃度為18、54、162 gE/L時(shí)處理塊莖與對(duì)照塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量具有顯著差異(當(dāng)濃度為18 gE/L時(shí),F=0.231,t=3.595,df=6,P=0.011;當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí),F=0.231,t=3.595,df=6,P=0.011;當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí),F=0.273,t=2.275,df=6,P=0.043)，并且在濃度為162 gE/L時(shí),處理塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量為(2.8±1.5)頭,只有接入幼蟲總量的1/3左右。

圖4　核桃葉乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲非選擇性鉆蛀的影響

2.3.2核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)塊莖蛾幼蟲非選擇性鉆蛀的影響由圖5可見，核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)塊莖蛾幼蟲的鉆蛀也有驅(qū)避作用,并且隨著濃度的升高驅(qū)避作用逐漸增加,當(dāng)濃度為54和162 gE/L時(shí)處理塊莖與對(duì)照塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量分別表現(xiàn)出顯著和極顯著差異性(當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí),F=0.273,t=0.620,df=6,P=0.012;當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí),F=0.152,t=5.357,df=6,P=0.002),而且當(dāng)濃度達(dá)到最高時(shí)處理塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量為(0.8±0.7)頭,是接入幼蟲總數(shù)量的1/20左右。

圖5　核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲非選擇性鉆蛀的影響

2.4　核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲選擇性鉆蛀行為的影響

2.4.1核桃葉乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲選擇性鉆蛀的影響研究結(jié)果(圖6)表明：當(dāng)濃度在2～18 gE/L范圍內(nèi)時(shí),乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲的選擇性鉆蛀表現(xiàn)出引誘作用；當(dāng)濃度在54～162 gE/L范圍內(nèi)時(shí)則表現(xiàn)出強(qiáng)烈的驅(qū)避作用,并且當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí)處理和對(duì)照塊莖內(nèi)幼蟲數(shù)量之間表現(xiàn)出顯著性差異(df=6,2=6.349),當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí)處理和對(duì)照之間表現(xiàn)出極顯著差異(df=6,2=19.551)。

2.4.2核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲選擇性鉆蛀的影響從圖7可以看出：當(dāng)濃度為2和18 gE/L時(shí),核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)塊莖蛾幼蟲的選擇性鉆蛀有引誘作用,在其余濃度下則有驅(qū)避作用,并且當(dāng)濃度為54 gE/L和162 gE/L時(shí)處理和對(duì)照塊莖內(nèi)幼蟲數(shù)量之間具有極顯著差異(當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí),df=6,2=20.933;當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí),df=6,2=26.630),而且在這兩個(gè)濃度下對(duì)照塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量都是處理塊莖內(nèi)的5倍以上。

圖6　核桃葉乙醇粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲選擇性鉆蛀的影響

2.5　核桃葉粗提物對(duì)塊莖蛾幼蟲鉆蛀行為的藥效持續(xù)時(shí)間

2.5.1核桃葉乙醇粗提物的藥效持續(xù)時(shí)間由表1可知：當(dāng)濃度為2 gE/L和6 gE/L時(shí),乙醇粗提物在各個(gè)時(shí)間都對(duì)塊莖蛾幼蟲具有引誘作用；當(dāng)濃度為54 gE/L時(shí),乙醇粗提物對(duì)幼蟲表現(xiàn)出驅(qū)避作用,且在24 h和36 h時(shí)處理與對(duì)照之間均具有顯著性差異(時(shí)間24 h,F=1.500,t=3.130,df=6,P=0.020;時(shí)間36 h,F=1.929,t=2.849,df=6,P=0.029)；當(dāng)濃度為162 gE/L時(shí),在12 h和36 h時(shí)處理與對(duì)照塊莖內(nèi)幼蟲數(shù)量之間均具有顯著性差異(時(shí)間12 h,F=7.500,t=3.273,df=6,P=0.017;時(shí)間36 h,F=1.800,t=3.656,df=6,P=0.011)。

圖7　核桃葉二氯甲烷粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲選擇性鉆蛀的影響

表1　經(jīng)不同濃度核桃葉乙醇粗提物浸泡后塊莖內(nèi)的塊莖蛾幼蟲數(shù)量 頭

注:“*”表示在處理和對(duì)照間差異顯著(P<0.05,t檢驗(yàn))。下同。

2.5.2核桃葉二氯甲烷粗提物的藥效持續(xù)時(shí)間由表2可知：在2～162 gE/L濃度范圍內(nèi)除18 gE/L外,其余濃度的核桃葉二氯甲烷粗提物都對(duì)塊莖蛾幼蟲具有驅(qū)避作用,且當(dāng)濃度為54 gE/L、時(shí)間為36 h時(shí),塊莖內(nèi)的幼蟲數(shù)量在處理和對(duì)照之間存在顯著性差異(F=0.904,t=3.313,df=6,P=0.016)；當(dāng)濃度為162 gE/L、時(shí)間為12 h和36 h時(shí),處理和對(duì)照之間塊莖內(nèi)幼蟲數(shù)量差異顯著(時(shí)間12 h,F=2.700,t=3.036,df=6,P=0.023;時(shí)間36 h,F=1.929,t=3.434,df=6,P=0.014)。

表2　經(jīng)不同濃度核桃葉二氯甲烷粗提物浸泡后塊莖內(nèi)的塊莖蛾幼蟲數(shù)量 頭

3　結(jié)論與討論

植食性昆蟲之所以能夠精準(zhǔn)識(shí)別寄主與非寄主植物,是因?yàn)榛瘜W(xué)因素發(fā)揮了極為重要的作用。通過對(duì)不同植物化學(xué)信息的識(shí)別,植食性昆蟲可以選擇在合適的植株上產(chǎn)卵,以便為后代選擇合適的生存場(chǎng)所,從而保證自身種群的繁衍。利用植食性昆蟲與寄主/非寄主植物之間的這種化學(xué)聯(lián)系,人們可以從眾多非寄主植物中尋找出那些能夠影響害蟲產(chǎn)卵選擇性的特殊信息化合物,以發(fā)展新型的害蟲行為調(diào)控技術(shù),進(jìn)而達(dá)到安全、高效控制害蟲為害的目的[12-13]。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,用兩種溶劑獲得的核桃葉粗提物均對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵表現(xiàn)出顯著的抑制效果,而且乙醇粗提物的抑制作用更強(qiáng)。這表明在核桃葉中存在著能夠顯著影響馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為的化學(xué)成分,也說明了核桃葉的活性成分更容易為乙醇所提取。這一結(jié)果為進(jìn)一步從核桃葉中分析、鑒定相關(guān)活性成分奠定了基礎(chǔ)。

更進(jìn)一步的行為觀察結(jié)果表明,在2～162 gE/L范圍內(nèi),雌蛾交配率在不同濃度粗提物處理與對(duì)照之間均無顯著差異。這說明,在非寄主植物核桃葉片中應(yīng)該不存在干擾馬鈴薯塊莖蛾雌蟲交配行為的化學(xué)物質(zhì);而在影響雌蟲產(chǎn)卵選擇性方面,粗提物可能主要是通過影響雌蛾的接觸選擇性而起作用的,也就是說,雌蛾在通過產(chǎn)卵器、觸角等感受器官在接觸而非嗅到馬鈴薯塊莖表面的核桃提取物后,放棄了在其上的產(chǎn)卵。這可能是核桃提取物影響馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵選擇性的機(jī)制之一。

有研究表明,非寄主植物滇楊(Populusyunnanenesis)和桉樹(Eucalyptusrobusta)的葉片提取物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵行為表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避作用[12,14]。但從行為生測(cè)結(jié)果來看,這兩種非寄主植物的葉片粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵抑制效果遠(yuǎn)不及核桃葉粗提物產(chǎn)生的效果。這顯示核桃葉片中的化學(xué)物質(zhì)在馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵行為的調(diào)控中具有較大的應(yīng)用潛力。

幼蟲主要通過口器以及足上的感受器來判斷、區(qū)分寄主與非寄主植物,所以當(dāng)幼蟲接觸沾有粗提物的馬鈴薯塊莖時(shí)首先是四處爬行以尋找芽眼[15]等容易鉆蛀的地方,其次是通過感受粗提物的性質(zhì)及濃度等來判斷能否直接鉆蛀。所以在本選擇性實(shí)驗(yàn)的低濃度2～18 gE/L范圍內(nèi),粗提物對(duì)塊莖蛾幼蟲的鉆蛀的驅(qū)避作用沒有隨著濃度的增加而增強(qiáng),這可能是因?yàn)閴K莖表面的粗提物較少,幼蟲能夠忍受并蛀食。

室內(nèi)研究表明初孵的馬鈴薯塊莖蛾幼蟲能夠存活36 h左右,也就意味著幼蟲自接觸塊莖起就一直爬行并嘗試鉆蛀,所以粗提物能否阻止幼蟲蛀食,主要依靠藥效持續(xù)時(shí)間。由表1～表2可知,兩種粗提物不同濃度都對(duì)塊莖蛾幼蟲的鉆蛀有驅(qū)避作用,并且處理和對(duì)照間的顯著性差異大多數(shù)出現(xiàn)在36 h,也就是說藥效并未隨著時(shí)間的推移而減退,這表明粗提物中具有驅(qū)避作用的化學(xué)成分可能來源于低揮發(fā)性物質(zhì),也進(jìn)一步說明即使幼蟲在36 h后仍然在嘗試鉆蛀，粗提物仍能在一定程度上阻止幼蟲蛀食。

當(dāng)今對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的防治仍然以化學(xué)藥劑防治為主,例如：朱國(guó)慶等研究表明用80%敵敵畏乳劑350～400 mL/m2熏蒸96 h,對(duì)1～3日齡馬鈴薯塊莖蛾幼蟲的致死率達(dá)95%～100%,對(duì)其蛹、成蟲的致死率達(dá)80%左右[16]；錢念曾等用溴甲烷熏蒸3 d，每天熏蒸2 h,可殺死各種蟲態(tài)的塊莖蛾[17]。雖然化學(xué)藥劑防治效果顯著,但仍未徹底解決塊莖蛾為害的問題,反而導(dǎo)致害蟲抗性以及3R問題的產(chǎn)生。因此生物防治將成為防控馬鈴薯塊莖蛾的主要方法?，F(xiàn)在對(duì)馬鈴薯塊莖蛾,大都采用非寄主植物的氣味、粗提物進(jìn)行產(chǎn)卵驅(qū)避,有研究表明山胡椒的20 g壓碎果實(shí)對(duì)塊莖蛾的產(chǎn)卵驅(qū)避作用達(dá)到93.7%[18]；當(dāng)細(xì)辛的濃度增加至1.38 g/L時(shí)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵抑制作用顯著增強(qiáng),抑制率達(dá)84.5%[19]。但是上述產(chǎn)卵驅(qū)避劑的應(yīng)用并不能完全阻止塊莖蛾的產(chǎn)卵與為害。本研究采用核桃葉粗提物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾成蟲進(jìn)行產(chǎn)卵驅(qū)避,驅(qū)避率高達(dá)86%,且對(duì)幼蟲鉆蛀的驅(qū)避率高達(dá)90%,這表明利用核桃葉粗提物對(duì)成蟲和幼蟲進(jìn)行驅(qū)避,其效果比單純驅(qū)避成蟲要更好。

云南省核桃種植面積大,核桃葉取材方便，價(jià)格便宜；核桃葉粗提物對(duì)環(huán)境沒有污染，也不會(huì)引起害蟲的抗藥性,這表明核桃葉粗提物在防控馬鈴薯塊莖蛾上具有較好的應(yīng)用前景；加之其藥效持久,為以后的田間防治帶來方便,更為生物農(nóng)藥的廣泛使用打下基礎(chǔ)。

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