韓耀全, 何安尤, 藍家湖, 吳偉軍, 李育森
(1.廣西水產(chǎn)科學研究院/廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點實驗室,廣西南寧 530021;2.廣西都安瑤族自治縣水產(chǎn)技術推廣站,廣西都安 530700)
珍稀瀕危魚類烏原鯉(Procyprismerus)別稱烏鯉、烏鉤、黑鯉、墨鯉等,隸屬鯉形目鯉科鯉亞科原鯉屬。原鯉屬魚類是鯉亞科最原始魚類,在我國僅記錄烏原鯉和巖原鯉2種,巖原鯉分布于長江水系,而烏原鯉是珠江水系特有魚類,僅分布于珠江流域西江水域部分干流及支流[1-2]。烏原鯉由于分布區(qū)域狹窄、生存環(huán)境變化、過度捕撈等致危因素導致自然資源日益枯竭,在傳統(tǒng)分布水域已極難捕獲,被列為《中國瀕危動物紅皮書》瀕危物種和《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》易危物種,種質(zhì)資源養(yǎng)護工作嚴峻[3]。近年來,烏原鯉的增殖保護工作受到重視,但目前國內(nèi)外關于烏原鯉的研究成果極少,僅見關于烏原鯉精子活力的影響和寄生于烏原鯉鰓指環(huán)蟲新種等相關報導[4-5]。多年來另一種原鯉屬魚類巖原鯉的研究無論在分類地位、種群生態(tài)、形態(tài)、生理生化、遺傳學和人工繁殖及養(yǎng)殖方面均取得比較良好進展[6-13]。本研究利用自然江河捕獲及野生魚苗池塘養(yǎng)成的烏原鯉樣本,基于魚類傳統(tǒng)形態(tài)學和現(xiàn)代框架特征以及魚類繁殖性能分析方法,了解烏原鯉的表型結構特征及繁殖能力,為烏原鯉的種質(zhì)分類、增殖和保護工作提供參考。
烏原鯉資源匱乏,自然江河很難采集到足夠野生成熟親魚。本研究魚類樣本一是自然江河采集到的野生成熟烏原鯉,二是江河捕獲的野生魚苗經(jīng)池塘養(yǎng)殖成熟的烏原鯉。共采集測量成熟雌魚6尾,成熟雄魚4尾。
每尾烏原鯉樣本均采集傳統(tǒng)形態(tài)學可數(shù)和可量性狀數(shù)據(jù)、框架形態(tài)數(shù)據(jù)??闪考翱蚣軘?shù)據(jù)由電子天平和游標卡尺測量,質(zhì)量數(shù)據(jù)精確到0.1 g,長度數(shù)據(jù)精確到0.1 mm;可數(shù)性狀數(shù)據(jù)采集包括側線鱗、側線上鱗、側線下鱗、背鰭鰭條、背鰭鰭棘、胸鰭鰭條、胸鰭鰭棘、腹鰭鰭條、腹鰭鰭棘、臀鰭鰭條、臀鰭鰭棘、圍尾柄鱗、背鰭前鱗13項;可量性狀數(shù)據(jù)包括體質(zhì)量、全長、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、眼間距、尾柄長、尾柄高10項;框架結構數(shù)據(jù)包括10個解剖學坐標點之間的距離,共21項,分別為1~2、1~9、1~10、2~3、2~8、2~9、2~10、3~4、3~7、3~8、3~9、4~5、4~6、4~7、4~8、5~6、5~7、6~7、7~8、8~9、9~10??蚣芙Y構測量解剖學坐標定位點見圖1,與常見方法相仿[14-15]。
采集可數(shù)、可量性狀及框架形態(tài)數(shù)據(jù)后,解剖樣本,取出成熟卵巢,稱量卵巢質(zhì)量后,取卵巢組織前部、中部、后部各約1.0 g,用5%福爾馬林固定,在解剖鏡下統(tǒng)計開始沉積卵黃的卵粒,平行2次求得平均卵粒數(shù)[16]。同時測量凈體質(zhì)量、腸長等需要指標,用奧林巴斯體視顯微鏡SZ61測量卵徑。
可數(shù)性狀直接利用Microsoft Excel 2003進行分析。分析框架可量性狀時,為了消除魚體大小對形態(tài)分析的影響,所有實測數(shù)據(jù)均轉(zhuǎn)換為對全長的比例數(shù)予以校正后,利用SPSS Statistics17.0軟件進行標準差及主成分分析。
繁殖能力主要分析烏原鯉的個體絕對繁殖力:個體卵巢中所懷成熟卵粒數(shù);(粒卵),體長相對繁殖力:單位體長的成熟卵粒數(shù)(粒卵/mm);體質(zhì)量相對繁殖力:單位體質(zhì)量的成熟卵粒數(shù)(粒卵/g);凈體質(zhì)量相對繁殖力:單位凈體質(zhì)量的成熟卵粒數(shù)(粒卵/g);性腺成熟系數(shù):單位凈體質(zhì)量的卵巢質(zhì)量。
2.1.1可數(shù)性狀樣本烏原鯉13項可數(shù)性狀見表1,與歷史記錄數(shù)據(jù)相比[1,17],本次測量的烏原鯉13個可數(shù)性狀中,背鰭鰭棘、胸鰭鰭棘、腹鰭鰭條、腹鰭鰭棘、臀鰭鰭棘5項與歷史記錄相同,其他性狀數(shù)量或位于原記錄區(qū)間或略有變化。綜合本測量及歷史數(shù)據(jù),烏原鯉的可數(shù)性狀為側線鱗41~45、側線上鱗7~9、側線下鱗5~7、背鰭鰭條15~18、背鰭鰭棘ⅳ、胸鰭鰭條17~20、胸鰭鰭棘ⅰ、腹鰭鰭條9、腹鰭鰭棘ⅰ~ⅱ、臀鰭鰭條5~7、臀鰭鰭棘ⅲ、圍尾柄鱗16~18、背鰭前鱗14~18。
表1 烏原鯉的可數(shù)性狀
2.1.2可量性狀樣本烏原鯉10項可量性狀的比值見表2,大部分數(shù)值與歷史記錄數(shù)據(jù)相近[1,17],綜合本測量及歷史數(shù)據(jù),烏原鯉的可量性狀為:體長分別是體高、頭長、尾柄長、尾柄高的2.6~3.2倍、3.6~4.2倍、5.3~6.0倍、7.1~7.9倍,頭長分別是吻長、眼徑、眼間距、尾柄長、尾柄高的2.1~3.2倍、3.0~4.7倍、1.9~3.0倍、1.3~1.9倍、1.7~2.1倍,尾柄長是尾柄高的1.1~1.4倍。
表2 烏原鯉可量性狀比值
2.1.3框架結構特征樣本烏原鯉21個框架數(shù)據(jù)與體長的比值見表3。將比值進行主成分分析,前5個主成分特征值大于1且累積貢獻率達93.044%,具有代表性。成分分析結果表明,第1主成分中1~10、2~8、5~6、1~2框架數(shù)據(jù)的載荷最明顯,主要反映頭長及尾柄的差異;第2主成分中2~9、9~10框架數(shù)據(jù)的載荷量遠高于其他指標,主要反映頭長及胸部的差異;第3主成分中6~7、4~5、4~7框架數(shù)據(jù)的載荷最顯著,主要反映尾柄的差異;第4主成分中7~8、3~4、3~8載荷量遠高于其他指標,主要反映背鰭至臀鰭間軀干的差異。
解剖測定5~8齡卵巢處于Ⅳ期、體質(zhì)量在848.4~1 773.0 g、體長314.73~418.02 mm成熟烏原鯉6尾,獲得繁殖性能參數(shù)見表4。結果表明,5~8齡平均體質(zhì)量 1 189.4 g、平均體長357.64 mm,成熟烏原鯉絕對繁殖力平均49 774粒卵,絕對繁殖力有隨著其體質(zhì)量或體長增加而增大的趨勢,但并不絕對隨著其體質(zhì)量或體長的增大而增加;卵巢質(zhì)量平均172.5 g,有隨著體長增大而增加的趨勢,但并不絕對隨著其體長的增大而增加;性腺成熟系數(shù)平均18.5,體長相對繁殖力平均139.9粒/mm,體質(zhì)量相對繁殖力平均43.9粒/g,凈體質(zhì)量相對繁殖力平均53.4粒/g,均隨著其體質(zhì)量和體長增大而降低。烏原鯉繁殖力與體長、體質(zhì)量的關系見圖2,卵巢質(zhì)量與體長、體質(zhì)量的關系見圖3,性腺成熟系數(shù)與體長、體質(zhì)量見圖4,體長相對繁殖力與體長、體質(zhì)量的關系見圖5,體質(zhì)量相對繁殖力與體長、體質(zhì)量的關系見圖6,凈體質(zhì)量相對繁殖力與體長、體質(zhì)量的關系見圖7。
表3 烏原鯉框架數(shù)據(jù)與體長比值
《中國鯉科魚類志》《廣西淡水魚類志》描述過烏原鯉的形態(tài)特征,二者記錄數(shù)據(jù)相近,但略有差異?!吨袊幙启~類志》記錄原鯉屬背鰭分枝鰭條為16~21,烏原鯉背鰭分枝鰭條為16~18、背鰭前鱗15~17、圍尾柄鱗17~18[17](樣本11尾,體長50~300 mm);《廣西淡水魚類志》記錄原鯉屬背鰭分枝鰭條為12~22,烏原鯉背鰭分枝鰭條為15~17、背鰭前鱗14~17、圍尾柄鱗16~18[1](樣本8尾,體長108~211 mm);本研究測量樣本10尾,體長314.73~418.02 mm,測得烏原鯉背鰭分枝鰭條為16~18、背鰭前鱗17~18、圍尾柄鱗16,本研究結果在《中國鯉科魚類志》《廣西淡水魚類志》的記錄范圍內(nèi),但也略有差異。
表4 烏原鯉繁殖性能參數(shù)
差異較大的特征是烏原鯉腹鰭鰭棘的可數(shù)性狀,《中國鯉科魚類志》《廣西淡水魚類志》分別記錄烏原鯉腹鰭鰭棘為ⅰ和ⅱ[1,17],本次測量中,腹鰭鰭棘ⅰ和ⅱ2種魚類均有出現(xiàn),腹鰭鰭棘為ⅰ和ⅱ的魚類比例為1∶4,以腹鰭鰭棘為ⅱ的魚類較多。
據(jù)調(diào)查,烏原鯉約4齡性成熟,卵巢同步發(fā)育、同步成熟,卵徑相近,為一次性產(chǎn)卵型魚類[18],產(chǎn)卵期2—4月。成熟卵子呈黃色,卵徑1.68~1.98 mm,形態(tài)相近,黏性較強。
常見鯉科淡水魚類中,雅羅魚亞科青魚和草魚、野鯪亞科鯪魚的體質(zhì)量相對繁殖力約90粒/g,鰱亞科鳙魚、鰱的體質(zhì)量相對繁殖力分別約90、120粒/g[18];鯉亞科淡水魚類中,2~4 齡三角鯉的體質(zhì)量相對繁殖力55~88粒/g[19],2~3 kg鯉80~120粒/g,6 kg鯉約160粒/g,150~250 g鯽330~400粒/g,500~1 000 g鯽300~400粒/g[18];鯉亞科原鯉屬魚類巖原鯉絕對繁殖力33 660~172 250粒,平均50 062粒,體質(zhì)量相對繁殖力43.00~67.68粒/g,但巖原鯉為1年2次產(chǎn)卵型魚類[6,8]。鯉科魚類的性腺成熟系數(shù)一般為15~30[20]。
烏原鯉性腺成熟系數(shù)處于鯉科魚類中游水平,體質(zhì)量相對繁殖力相對較低,但青魚、草魚、鰱魚、鳙魚、鯉魚和巖原鯉體型都比烏原鯉大,使得烏原鯉的絕對繁殖力顯得更低。由于烏原鯉為每年一次性產(chǎn)卵魚類,一旦錯過時節(jié),親魚卵巢將退化,只能等到來年才能再次發(fā)育成熟,人工繁殖要抓緊每年3月前后的繁殖期,遵循烏原鯉魚類性腺發(fā)育需要的營養(yǎng)、水溫、光照、水流、溶解氧和水質(zhì)等生態(tài)條件,充分利用其繁殖力和繁殖習性,為烏原鯉自然資源增殖與保護作貢獻。
參考文獻:
[1]周解,張春光,甘西,等. 廣西淡水魚類志[M]. 2版.南寧:廣西人民出版社,2006:346-348.
[2]王幼槐. 中國鯉亞科魚類的分類、分布、起源及演化[J]. 水生生物學集刊,1979,6(4):419-438.
[3]樂佩琦,陳宜瑜. 中國瀕危動物紅皮書·魚類[M]. 北京:科學出版社,1988.
[4]吳清毅,孫翰昌,李云瑤. 不同濃度的K+、Ca2+和葡萄糖對烏原鯉精子活力的影響[J]. 水產(chǎn)科學,2011,30(4):202-205.
[5]張劍英,郭起治. 寄生于烏原鯉鰓上之指環(huán)蟲兩新種的記述[J]. 水產(chǎn)學報,1984,8(1):69-73.
[6]蔡焰值,蔡燁強,何長仁,等. 巖原鯉的生物學初步研究[J]. 水利漁業(yè),2003,23(4):17-19,21.
[7]庹云. 巖原鯉的研究概況和進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學,2009,48(11):2878-2881.
[8]周劍,杜軍,陳先均,等. 巖原鯉的人工繁殖技術研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報,2008,21(1):241-243.
[9]李正友,黃輝,周路,等. 巖原鯉肌肉營養(yǎng)成分分析[J]. 水生態(tài)學雜志,2009,2(1):126-127.
[10]錢前,羅莉,白富瑾,等. 巖原鯉幼魚的蛋白質(zhì)需求量[J]. 動物營養(yǎng)學報,2013,25(12):2934-2942.
[11]周劍,杜軍,龍治海,等. 巖原鯉親魚培育與人工繁殖技術研究[J]. 水利漁業(yè),2006,26(6):46-47.
[12]張娟,王紅葉,王玉鳳,等. 巖原鯉三種同工酶的組織特異性研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學,2012,51(11):2307-2310.
[13]刁曉明,李華,蘇勝齊. 巖原鯉腦顱的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報,1994,16(5):500-502.
[14]李福貴,但唐興,林紹南,等. 亞東鮭人工繁殖與野生群體的形態(tài)和微衛(wèi)星多態(tài)性分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學,2015,43(5):226-229.
[15]李思發(fā),李晨虹,李家樂. 尼羅羅非魚品系間形態(tài)差異分析[J]. 動物學報,1998,44(4):450-457.
[16]中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局,中國國家標準化管理委員會. 養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗第6部分:繁殖性能的測定:GB/T 18654.6—2008[S]. 北京:中國標準出版社,2008.
[17]伍獻文,曹文宣,易伯魯,等. 中國鯉科魚類志(下卷)[M]. 上海:上??茖W技術出版社,1982:395-400.
[18]李家樂. 池塘養(yǎng)魚學[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2011.
[19]鄭惠芳,藍春. 三角鯉的繁殖與生長特性[J]. 動物學雜志,2004,39(5):73-77.
[20]王軍,陳明茹,謝仰杰. 魚類學[M]. 廈門:廈門大學出版社,2008.