美 麗,紅 梅,b,趙巴音那木拉,德海山,霍利霞,劉鵬飛
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) a草原與資源環(huán)境學(xué)院,b內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011)
土壤動(dòng)物群落是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物鏈中對(duì)環(huán)境最為敏感的類(lèi)群之一[1-2],其多樣性對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持具有重要作用,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中起著不可替代的分解者和消費(fèi)者作用,同時(shí)土壤生態(tài)因子對(duì)土壤動(dòng)物的生存與活動(dòng)也起著決定性影響,特別是中小型土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境的變化有著很高的敏感性[3]。因此人們對(duì)土壤動(dòng)物方面的研究愈加重視,并且國(guó)內(nèi)對(duì)土壤動(dòng)物的研究也不斷完善。
近幾十年,大氣N化合物的沉降量明顯增加[4],自1961年至2000年全球N沉降已從14 Tg/年增加到68 Tg/年,預(yù)計(jì)到2030年全球N沉降量將達(dá)到105 Tg/年[5]。在N沉降最嚴(yán)重的歐洲和北美,已對(duì)土壤動(dòng)物群落開(kāi)展了一些野外調(diào)查及一系列施肥影響試驗(yàn)[6]。隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,我國(guó)N沉降較高水平的地區(qū)也在增多,已成為全球三大N沉降集中地區(qū)之一[7-9]。N沉降量的絕大部分最終將進(jìn)入土壤,而土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組分之一,也是生態(tài)系統(tǒng)功能中不可缺少的一部分[10-11]。因此,全面評(píng)價(jià)N沉降所造成的環(huán)境影響,開(kāi)展N沉降下土壤動(dòng)物響應(yīng)的研究,對(duì)于了解陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的改變具有重要作用[12]。
干旱半干旱區(qū)約占全球陸地總面積的30%,該區(qū)域降水稀少、水資源缺乏、生態(tài)環(huán)境極其脆弱,對(duì)全球變化的響應(yīng)十分敏感[13]。北半球一些地區(qū)降雨格局發(fā)生改變,極端降雨和極端干旱等事件增多[14],夏季降雨量減少會(huì)導(dǎo)致土壤含水量降低,直接影響到土壤生物群落多樣性[15-16],進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能并且降低其對(duì)環(huán)境干擾的抵抗力[17]。在國(guó)內(nèi),土壤動(dòng)物與降雨變化的研究主要集中在農(nóng)田和森林生態(tài)系統(tǒng)[18],而關(guān)于荒漠草原土壤動(dòng)物與降雨變化間關(guān)系的研究報(bào)道較少[19],有關(guān)水氮控制對(duì)荒漠草原土壤動(dòng)物群落影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道,嚴(yán)重制約了對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的有效管理和可持續(xù)利用。
本研究以內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,擬探討全球變化背景下,中小型土壤動(dòng)物群落對(duì)控制性降雨和氮沉降增加的響應(yīng)規(guī)律,為豐富荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落組成基礎(chǔ)資料,以及荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持及生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì),地理坐標(biāo)N 41°47′17″,E 111°53′46″,海拔高度1 450 m。試驗(yàn)區(qū)地處溫帶干旱半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),歷年平均降水量為280 mm,主要集中在6-9月,占全年降水總量的70%以上,而蒸發(fā)量是其降水量的7~10倍。多年平均氣溫為3.4 ℃,月平均溫度最高在6-8月。試驗(yàn)區(qū)土壤為淡栗鈣土,距地表50~60 cm處多出現(xiàn)白色鈣積層。土壤有機(jī)質(zhì)含量為23.68 g/kg,全氮含量為1.3 g/kg。試驗(yàn)區(qū)屬短花針茅荒漠草原地帶性植被,草地類(lèi)型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)。建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優(yōu)勢(shì)種為冷蒿(Artemisiafrigida)和無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)。
水分和氮素二因素交互試驗(yàn)于2010年8月開(kāi)始,中小型土壤動(dòng)物取樣于2014年進(jìn)行。試驗(yàn)共設(shè)6種處理,分別為:對(duì)照(CK)、減雨(R)、增雨(W)、施氮(N)、減雨施氮(R+N)、增雨施氮(WN),每處理6次重復(fù),共36個(gè)小區(qū),小區(qū)面積為15 m×9 m=135 m2,隨機(jī)區(qū)組排列,各小區(qū)間隔2 m。增雨、減雨量為多年各月平均降雨量的30%(58 mm)。增雨每年雨季(5-8月)的月初進(jìn)行,使用噴灑裝置進(jìn)行模擬增雨,水滴均勻落在樣地內(nèi),并保證不形成地表徑流;減雨全年都在進(jìn)行,使用自制的減雨架進(jìn)行模擬減雨,減雨架遮擋面積為減雨小區(qū)面積的30%。氮素添加處理所施氮肥是NH4NO3(含氮33%~35%),施肥量為純氮10 g/m2,在每年6月末或7月初雨季來(lái)臨時(shí)一次性噴施,以防止高溫干旱條件導(dǎo)致NH4NO3揮發(fā)。
本試驗(yàn)從2014年植物生長(zhǎng)季的6、7、8、9月份分別對(duì)各處理樣地采樣1次。為了消除邊界效應(yīng),在每個(gè)小區(qū)中間點(diǎn)選取2個(gè)10 cm×10 cm采樣點(diǎn),采用容積為196.25 cm3的環(huán)刀,兩鉆混一鉆,分別按土壤深度0~10 cm、10~20 cm取樣。中小型土壤動(dòng)物采用改良的Tullgern干漏斗法經(jīng)過(guò)24 h分離提取得到,將收集到的中小型土壤動(dòng)物盛于體積分?jǐn)?shù)75%酒精的塑料瓶中。中小型土壤動(dòng)物的分類(lèi)鑒定依據(jù)尹文英[20]《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》,在顯微鏡(Olympus CKX41) 和體視顯微鏡(SZ78系列)下對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計(jì),鑒定到科。個(gè)體類(lèi)群等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為:個(gè)體密度占總個(gè)體密度的10%以上為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,個(gè)體密度占總個(gè)體密度的1%~10%為常見(jiàn)類(lèi)群,個(gè)體密度占總個(gè)體密度的1%以下為稀有類(lèi)群[21]。
中小型土壤動(dòng)物采樣的同時(shí),采集各層土壤樣品進(jìn)行理化性質(zhì)分析。土壤銨態(tài)氮含量測(cè)定是,先用1 mol/L KCl 浸提,再用FIAstar 5000型流動(dòng)注射儀測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)含量(SOM)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定[22];土壤pH采用STARTER 2100型酸度計(jì)(土/液(體積比)1∶5)測(cè)定;土壤含水量采用烘干法測(cè)定;植被蓋度采用目測(cè)法測(cè)定;地上生物量采用收割法測(cè)定,地下生物量采用漂洗法測(cè)定。
所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SAS 9.0軟件下實(shí)現(xiàn),采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法(LSD)分析不同處理間數(shù)據(jù)的差異。利用Pearson相關(guān)系數(shù)(兩尾測(cè)驗(yàn))分析所捕獲的中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)與植被蓋度、土壤養(yǎng)分的相關(guān)性。使用Excel 2007繪制圖表。
水氮控制下中小型土壤動(dòng)物群落組成及個(gè)體密度見(jiàn)表1。
表1 水氮控制下中小型土壤動(dòng)物群落組成及個(gè)體密度Table 1 Community composition and density of soil fauna under water and nitrogen treatment
表1(續(xù)) Contiued table 1
注:括號(hào)中數(shù)據(jù)為占總個(gè)體密度的比例,單位為%?!?”表示該土壤動(dòng)物類(lèi)群在該處理中未被發(fā)現(xiàn)。
Note: The member in bracket is the ratio to total density.“-”indicates that this group was not found.
由表1可以看出,調(diào)查樣地共分離得到中小型土壤動(dòng)物333 079.5只/m2,其隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的4綱10目47科,其中彈尾綱占總個(gè)體密度的54.74%,蛛形綱占總個(gè)體密度的32.11%,昆蟲(chóng)綱占總個(gè)體密度的12.84%,而唇足綱僅占總個(gè)體密度的0.31%。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為疣蟲(chóng)兆科和等節(jié)蟲(chóng)兆科,其個(gè)體密度分別占總個(gè)體密度的15.60%和11.01%;常見(jiàn)類(lèi)群有長(zhǎng)角蟲(chóng)兆科、棘蟲(chóng)兆科、鱗跳科、跳蟲(chóng)科、球角蟲(chóng)兆科、圓蟲(chóng)兆科、短角蟲(chóng)兆科、小赫甲螨科、單翼甲螨科、禮服甲螨科、上羅甲螨科、洼甲螨科、阿斯加甲螨科、絨螨科、隱顎螨科、大赤螨科、矮蒲螨科、吸螨科、跗線螨科、表刻螨科、寄螨科、鼻螱科、木螱科、管薊馬科、纓甲科幼蟲(chóng)和蟻科,共26個(gè)類(lèi)群,其個(gè)體密度占總個(gè)體密度的62.39%。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群個(gè)體密度占總個(gè)體密度的88.99%,其余19個(gè)類(lèi)群為稀有類(lèi)群,其個(gè)體密度僅占總個(gè)體密度的11.01%。由此可見(jiàn),中小型土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群構(gòu)成研究樣地土壤動(dòng)物群落的主體。
荒漠草原的氣候與植被決定著中小型土壤動(dòng)物的個(gè)體密度與類(lèi)群數(shù),水氮交互處理下中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度最大。荒漠草原的主要控制因素之一為水分,因此水分控制對(duì)荒漠草原土壤動(dòng)物群落組成具有一定影響。從表1可知,中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度大小依次為:WN>W>N>CK>R>R+N。
水氮控制對(duì)中小型土壤動(dòng)物群落的影響結(jié)果見(jiàn)圖1。
圖柱上不同小寫(xiě)字母表示各處理有顯著差異(P<0.05) Difference lowercase letters indicate significant difference in density or group richness among treatments (P<0.05)圖1 水氮控制對(duì)中小型土壤動(dòng)物群落的影響Fig.1 Effect of water and N treatment on soil meso- and micro-fauna communities
控制降雨和施氮對(duì)荒漠草原中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)都產(chǎn)生了較大影響。由圖1可知,與CK相比,R處理后彈尾目、前氣門(mén)亞目、中氣門(mén)亞目、甲螨亞目、蜱螨目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)均減少,但未達(dá)到顯著水平(P>0.05);W處理增加了彈尾目、前氣門(mén)亞目、甲螨亞目、蜱螨目總個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù),其中前氣門(mén)亞目、甲螨亞目和蜱螨目個(gè)體密度顯著增加(P<0.05),而中氣門(mén)亞目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)則減少;N處理彈尾目、前氣門(mén)亞目、中氣門(mén)亞目、蜱螨目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)均增加,但無(wú)顯著差異(P>0.05),而甲螨亞目個(gè)體密度增加,類(lèi)群數(shù)減少,無(wú)顯著變化(P>0.05);R+N處理彈尾目、前氣門(mén)亞目、中氣門(mén)亞目、甲螨亞目、蜱螨目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)均減少,WN處理下則增多,其中彈尾目、甲螨亞目、蜱螨目個(gè)體密度變化顯著,說(shuō)明水氮互作處理下中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度變化顯著(P<0.05),類(lèi)群數(shù)變化不明顯(P>0.05)。整體來(lái)看,增雨或施氮有利于中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度的增加,但效果沒(méi)有水氮互作明顯。
由圖2可知,中小型土壤動(dòng)物在土層中的垂直分布表現(xiàn)出明顯表聚性特點(diǎn),各處理0~10 cm土層中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)均高于10~20 cm土層。這可能是由于表層土壤疏松、通氣性好,導(dǎo)致多數(shù)土壤動(dòng)物棲息在表層土壤中。
不同小寫(xiě)字母表示各處理間同一指標(biāo)有顯著差異(P<0.05);*表示同一處理0~10 cm和10~20 cm間同一指標(biāo)有顯著差異(P<0.05)Difference lowercase letters indicate significant difference in density or group riches between treatments;*indicates significant difference in density or group riches between 0-10 cm and 10-20 cm圖2 水氮控制下中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度及類(lèi)群數(shù)的變化Fig.2 Change in density and group richness of soil meso- and micro-fauna under water and nitrogen treatment
由圖3和圖4可以看出,土壤含水量與中小型土壤動(dòng)物活動(dòng)具有一定關(guān)聯(lián)性,各處理土壤含水量在8月份達(dá)到最大值;同時(shí)除R處理外,其余處理中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度也在8月份達(dá)到最多,而R處理中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度在9月份達(dá)到最大值。
圖3 水氮控制下土壤含水量月動(dòng)態(tài)變化 Fig.3 Monthly changes of soil moisture under water and nitrogen treatment
由表2可知,野外自然條件下荒漠草原控制性降雨和施氮后,土壤環(huán)境發(fā)生了較大改變。水氮交互處理下土壤銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、pH、含水量和植被蓋度均發(fā)生了顯著變化。N處理下銨態(tài)氮含量顯著高于CK處理(P<0.05),W處理下土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于CK處理(P<0.05),R+N處理顯著降低了銨態(tài)氮含量(P<0.05)。WN處理顯著提高了地上、地下生物量,W處理顯著提高了地上生物量,R處理和N處理顯著降低了地上生物量。
表2 水氮控制下土壤環(huán)境參數(shù)的變化Table 2 Environmental parameters under water and N treatment on soil
注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).
為了解控制性降雨和施氮對(duì)中小型土壤動(dòng)物分布的作用機(jī)理,分析了中小型土壤動(dòng)物群落特征與土壤環(huán)境因子以及植被蓋度的關(guān)系,結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知,中氣門(mén)亞目類(lèi)群數(shù)與銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);前氣門(mén)亞目、甲螨亞目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)均與有機(jī)質(zhì)表現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān);前氣門(mén)亞目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)與地下生物量表現(xiàn)顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系;甲螨亞目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)與地上生物量有極顯著相關(guān)關(guān)系,其個(gè)體密度與地下生物量是顯著相關(guān);彈尾目個(gè)體密度與有機(jī)質(zhì)、植被蓋度、地上生物量和地下生物量呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系;土壤含水量與彈尾目、甲螨亞目和中氣門(mén)亞目的個(gè)體密度呈顯著相關(guān)關(guān)系;中氣門(mén)亞目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)與植被蓋度呈極顯著相關(guān);甲螨亞目個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)與pH呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。由此可見(jiàn),中小型土壤動(dòng)物與所生存環(huán)境的變化有著緊密聯(lián)系。
表3 水氮控制下土壤動(dòng)物群落與土壤養(yǎng)分和植被蓋度的相關(guān)性Table 3 Correlations between soil fauna community and vegetation as well as soil nutrients under water and N treatment
注:*表示差異顯著(P<0.05);**表示差異極顯著(P<0.01)。
Note:* indicates significant difference (P<0.05) ;* *indicates extremely significant difference (P<0.01).
荒漠草原群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差,易受外界干擾。降水量是影響土壤含水量的重要因素,而土壤含水量直接影響土壤動(dòng)物的區(qū)系、組成,并且主要對(duì)甲螨、彈尾類(lèi)等的分布影響較大[23]。本研究結(jié)果顯示,增雨對(duì)甲螨亞目和前氣門(mén)亞目影響較大,而對(duì)彈尾目影響較小。Blankinship等[24]研究發(fā)現(xiàn),降水對(duì)土壤動(dòng)物具有積極影響,且這種積極影響隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而加強(qiáng)。干旱對(duì)土壤動(dòng)物多樣性產(chǎn)生不利影響,干旱降低螨類(lèi)的數(shù)量和多樣性,而灌溉增加其數(shù)量和多樣性,不同生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型對(duì)降水格局改變的響應(yīng)也不同[24-27]。本研究中,增雨對(duì)中小型土壤動(dòng)物有一定促進(jìn)作用,而減雨對(duì)中小型土壤動(dòng)物群落有負(fù)面影響,這是因?yàn)榻邓康脑黾哟俪闪擞欣谥行⌒屯寥绖?dòng)物生長(zhǎng)的土壤環(huán)境和植被蓋度及生物量。
由于大多數(shù)土壤動(dòng)物體積微小、活動(dòng)能力差,氮沉降物絕大部分最終將進(jìn)入土壤,勢(shì)必對(duì)土壤動(dòng)物的種類(lèi)、數(shù)量、群落組成、多樣性及生態(tài)功能造成很大影響[28]。N沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響也存在復(fù)雜的互動(dòng)機(jī)制,它受地理?xiàng)l件、植被、土壤狀況和N沉降濃度等諸因素的影響。一般認(rèn)為,植被蓋度和密度越大、枯枝落葉層厚、土壤有機(jī)質(zhì)豐富、土壤動(dòng)物數(shù)量也就越多[29-30]。氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響研究也發(fā)現(xiàn),一定限度內(nèi)的氮沉降對(duì)生物可能是有利的,但過(guò)量的氮沉降則會(huì)造成負(fù)面影響[31-32]。本研究?jī)H進(jìn)行施肥量為純氮10 g/m2處理,結(jié)果表現(xiàn)為施氮提高土壤動(dòng)物個(gè)體密度,有利于土壤動(dòng)物活性。Boxman等[33]研究認(rèn)為,銨態(tài)氮含量較低時(shí)彈尾目昆蟲(chóng)的多樣性達(dá)到最高,而本研究結(jié)果表明彈尾目個(gè)體密度與銨態(tài)氮含量呈正相關(guān)關(guān)系,這可能是由于施氮在顯著提高銨態(tài)氮含量的同時(shí),也提高了土壤的有機(jī)質(zhì)含量和植被蓋度。施氮處理通過(guò)改變土壤環(huán)境,進(jìn)而增加了中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度,但未呈現(xiàn)出顯著效果。
本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),只有水氮交互作用下中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度有顯著變化(P<0.05)。表明水氮交互比單施氮肥或水分控制對(duì)中小型土壤動(dòng)物群落的影響效果更為明顯。水氮交互(增雨施氮)處理顯著提高了銨態(tài)氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、土壤含水量、植被蓋度及生物量,降低了土壤pH值,滿足土壤動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育需要,還能為中小型土壤動(dòng)物提供食物和適宜的棲息環(huán)境。有研究發(fā)現(xiàn),土壤pH值下降導(dǎo)致土壤動(dòng)物無(wú)法生存,土壤酸化會(huì)使土壤動(dòng)物數(shù)量減少,代謝衰弱以及生長(zhǎng)繁殖能力減退[34-35],但本研究pH值雖然顯著降低,但并未使土壤環(huán)境酸化,pH為7.78,適宜中小型土壤動(dòng)物生活,增加其個(gè)體密度及類(lèi)群數(shù)。邵元虎等[36]研究發(fā)現(xiàn),土壤動(dòng)物對(duì)地上植物具有重要影響;鄭經(jīng)鴻等[37]研究發(fā)現(xiàn),土壤甲螨的分布與生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。本研究中甲螨亞目個(gè)體密度與土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值、土壤含水量及地上、地下生物量等均呈顯著相關(guān)。
(1) 2014年6-9月在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原共捕獲中小型土壤動(dòng)物333 079.5只/m2,其隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的4綱10目47科,主要為彈尾綱(Collembola)、蛛形綱(Arachnida)和昆蟲(chóng)綱(Insecta)。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為疣蟲(chóng)兆科(Neanridae)和等節(jié)蟲(chóng)兆科(Isotomidae),優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群構(gòu)成了研究樣地中小型土壤動(dòng)物群落的主體。
(2) 增雨、增雨施氮有助于提高短花針茅荒漠草原中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度,減雨、減雨施氮處理減少中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度,且水氮交互作用對(duì)中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度影響表現(xiàn)顯著。
(3) 短花針茅荒漠草原中小型土壤動(dòng)物在土層的垂直分布中具有明顯的表聚特性。
(4) 水氮交互處理顯著增加中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度,而對(duì)類(lèi)群數(shù)無(wú)顯著影響。
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