馬菡澤　汪成忠,2,　李　鼎　范國禎　胡永紅　宋志平*

(1.生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，復旦大學生物多樣性研究所,上海　200438； 2.蘇州農業(yè)職業(yè)技術學院,蘇州　215008； 3.上海辰山植物園，中國科學院上海辰山植物科學研究中心，上海市資源植物功能基因組學重點實驗室,上?！?01602)

植物在生長發(fā)育過程中，需要在不同器官間對內在資源(生物量)進行有效分配，以保障各生活史功能，即資源分配(resource allocation，也稱為生物量分配)[1]。資源分配研究不僅對了解植物的生活史對策和生態(tài)適應性具有重要意義，也是解析作物產量形成機制的基礎。資源分配受物種、環(huán)境、年齡及個體發(fā)育階段等多種因素的影響[1～2]。比如，喬木、灌木和草本的資源分配式樣差異明顯，且受環(huán)境影響時采取分配策略也不一樣[3～5]。大量研究表明，環(huán)境因子顯著影響資源分配[1,6]，當限制因子來自地上時，植物會增加莖葉的生物量，而當限制因子來自地下時，植物會增加根的生物量。近來有研究表明，看似是環(huán)境導致生物量分配變化，實際可能是因為個體大小變化所致[2]，植物在個體較小時將同化生物量較多地分配到營養(yǎng)生長當中，當個體大小超過一定“閾值”時則將較多生物量用于繁殖生長[7]，即異速生長模式[8～10]。個體大小與年齡相關。許多研究都表明多年生木本植物隨株齡增大其地上生物量呈增加的趨勢[11～14]，這些研究多聚焦于多年生喬木物種，較少關注灌木。

無論喬木或灌木，多年生習性使得其資源分配規(guī)律復雜。這是因為，這些植物在資源利用上除了要保障當年的生長、繁殖，還必須滿足來年的成活需求，其生物量分配在儲藏(生存)、生長、繁殖器官之間存在權衡(trade-off)，表現(xiàn)為源—庫(source-sink)動態(tài)變化[2]。對于多年生植物，對整株取樣來測定各組分的生物量在操作上也比較困難，替代辦法是以當年生小枝(twig)為代表。小枝是多年生植物的構件中最活躍部分，葉片和果實大都長在其上，與老的枝條和莖相比，當年生小枝因次生維管組織相對較少，對營養(yǎng)元素、水和碳水化合物的分配更靈活[15]，因而與較老枝條、甚至整株植物的生物量分配相比，當年生枝條的生物量分配最能反映植物的生活史特征[9,16]。

一些傳統(tǒng)木本油料作物的生物量分配與產量關系研究相對較多，比如油棕[17]、油橄欖[18]、核桃[19～22]、油茶[23～24]等。這些研究總體上顯示，生物量分配，特別是與產量密切相關的繁殖分配與作物明顯受生長環(huán)境中的水分、營養(yǎng)和光照條件的影響。比如，核桃的座果數(shù)、平均果重和果枝率是核桃的主要產量構成要素，也是核桃豐產性的主要指標[19～20]，采取控制水、肥和進行修剪等措施可提高核桃的結果量、坐果率及果實的干鮮重，增加繁殖分配，從而實現(xiàn)增產[21～22]。然而，株齡對木本油料作物的繁殖分配的效應較少關注。

油用牡丹是新型木本油料作物，近幾年種植面積已快速擴大到6.67萬公頃以上，但當前缺少高產品種和高產栽培措施，以至于油用牡丹籽粒單產一直不高[25]，其原因在于，我們對油用牡丹的產量構成要素及產量形成機制缺乏了解。目前僅有少量研究探討了油用牡丹的產量構成問題。比如，陳慧玲等[26]比較不同海拔種植的紫斑牡丹(Paeoniarockii)的單株果莢數(shù)、種子產量、百粒重、種子含油率等產量性狀的表現(xiàn)，認為1 200～2 600 m是紫斑牡丹的最適海拔。趙玉如等[27]分析了不同花瓣類型牡丹的籽粒數(shù)量，發(fā)現(xiàn)5～7瓣類型對產量貢獻最大，建議栽培管理中應重點關注5～7瓣的牡丹。鳳丹是以楊山牡丹(Paeoniaostii)為原種形成的栽培類群，主要分布于我國黃河和長江中下游地區(qū)[28]，具有結實率高、耐濕熱、適應性強、病蟲害少等特點，在安徽、河南、山東、陜西、四川等地有大面積種植，是油用牡丹主要栽培類型之一，在油用牡丹產業(yè)中具有舉足輕重的地位。鳳丹是多年生小灌木，主要以種子繁殖，從種子萌發(fā)到開花結實需要3～5年。鳳丹也可以通過根狀莖和根出條的方式進行無性繁殖。因而，鳳丹整株用于繁殖和營養(yǎng)生長的生物量較難界定，但當年生果枝的營養(yǎng)與繁殖部分界限清晰，利于資源分配分析。而且，鳳丹單株產量主要由當年生果枝數(shù)量和果枝的籽粒產量決定，果枝的繁殖分配與產量直接相關。此外，鳳丹果枝具有“枯枝退稍”現(xiàn)象，即當年生果枝生長量的2/3會木質化，待到其年生長周期結束后會逐漸枯死，但不完全凋落[29]，這種現(xiàn)象很可能與果枝的資源分配有關。因此，本研究以鳳丹當年生果枝(小枝)為檢測對象，通過比較不同年齡的種群以及不同產地的同齡的種群的小枝各組分的生物量分配差異，明確果枝資源分配規(guī)律，分析株齡及栽培環(huán)境對其的影響，為探討鳳丹產量形成機制奠定基礎。

1　材料與方法

1.1　材料來源

為了了解株齡對資源分配的影響，我們對來自安徽銅陵和上海的4齡、6齡、8齡鳳丹種群進行了取樣調查。銅陵種群生長在安徽省銅陵市鳳凰山牡丹園，該園位于安徽省南部，是丹皮的道地產區(qū)，園內種植有株齡不同(2～9齡)的鳳丹種群。上海種群由來自鳳凰山的2齡、4齡、6齡的鳳丹材料移栽到復旦大學江灣實驗基地，經過兩年生長形成的4齡、6齡、8齡種群。為了比較不同栽培環(huán)境下鳳丹資源分配的差異，我們同時調查了8地區(qū)的6齡種群，包括：安徽省銅陵市(TL)和亳州市(BZ)，重慶市(CQ)，湖南省邵陽市(SY)，山東省菏澤市(HZ)，河南省洛陽市(LY)，陜西省咸陽市(XY)和上海市(SH)(表1)。

表1采樣位點地理位置及環(huán)境信息

Table1Theenvironmentalinformationofsamplingpopulations

種群Population經度Longitude緯度Latitude年降水Annualprecipitation(mm)年均溫Annualmeantemperature(℃)年均總輻射Averageannualtotalradiation(MJ/m2)SY111°34'E26°96'N1344.4017.053866.00CQ106°30'E29°61'N1104.4018.203285.03TL118°03'E30°34'N1236.8016.204320.00SH121°51'E31°34'N1159.2017.604692.00BZ115°83'E33°34'N790.1014.654680.00XY108°10'E34°31'N553.3014.093501.10LY112°54'E34°74'N599.5014.674842.36HZ115°54'E35°34'N624.7013.815075.00

1.2　樣品采集及指標測定

在鳳丹的果實成熟期(2016年7月)，我們分別在各種群中隨機選取大小與長勢相近的鳳丹15～30株作為樣株，先統(tǒng)計樣株的果枝數(shù)，然后從每個樣株上選取1個果枝，從基部(與老莖連接處)截取，將果枝帶回實驗室檢測。在室內先測定每個果枝的基莖和枝長，統(tǒng)計種子數(shù)，然后將果莢、種子、葉片、莖(包括葉柄)分開，置于80℃處理至恒重后稱重。通過檢測和計算，我們獲得以下三類指標，第一類小枝形態(tài)指標：分枝數(shù)(twig number，TN)；小枝基莖(basic diameter，BD)；小枝長(twig height，TH)；第二類營養(yǎng)生物量及其分配：莖生物量(stem mass，SM)；葉生物量(leaf mass，LM)；營養(yǎng)生物量(vegetative mass，VM)=SM+LM；總生物量(total mass，TM)=SM+LM+FM；葉生物量比例(leaf mass ratio，LMR)=LM/TM*100%；莖生物量比例(stem mass ratio，SMR)=SM/TM*100%；第三類繁殖生物量及其分配：種子量(seed number，SN)；種子重(seed weight，SW)；果實生物量(fruit mass，F(xiàn)M)=果莢重+SW；百粒重(100seed weight，100seed)=SW/SN*100；果實生物量比例(fruit mass ratio，RMRf)=FM/TM*100%；種子生物量比例(seed mass ratio，SM/TM*100%，RMRs)=SW/TM*100%。

1.3　數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析之前，我們對不符合正態(tài)分布數(shù)據(jù)進行l(wèi)og或squrt轉換。用單因素方差分析(one-way ANOVA)對來自不同地區(qū)的6齡種群進行分析，以檢驗環(huán)境效應。采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)對銅陵和上海兩地4齡、6齡、8齡種群的檢測指標進行了分析，以檢驗株齡、環(huán)境效應。如果方差檢驗顯示存在效應，進一步采用多重比較來檢驗兩兩之間的差異。我們還采用相關分析方法分析了檢測指標之間的相關性。為了討論環(huán)境因子對小枝生物量分配的影響，我們對年均總輻射、降水、年均溫和緯度這四個環(huán)境因子和測量指標也進行了回歸分析。這些分析都由軟件spss 16.0完成。

此外，我們用異速生長方程來描述6齡種群小枝內不同功能器官之間生物量分配關系。

Y=λXβ

(1)

對方程進行對數(shù)轉換后構成Y和X的線性關系：

(2)

式中，X和Y分別代表所考察的不同功能器官生物量；λ代表屬性關系的截距(Slope)；β為斜率，代表了相對生長的指數(shù)。

當β=1時為等速生長，β大于或小于1時為異速生長[30]。異速生長方程的參數(shù)估計采用標準化主軸估計(Standardized major axis estimation,SMA)方法[31]，由軟件SMATR(Version 2.0)來計算完成。

2　結果

2.1　不同地點6齡鳳丹種群的小枝性狀表現(xiàn)

One-way ANOVA對8個來自不同地點的6齡鳳丹種群的小枝性狀表現(xiàn)的分析結果顯示，除了指標百粒重(100 seed)和基徑(BD)在不同種群間沒有顯著差異外(100 seed的平均值為30.41±7.24 g，基徑均值為8.54±1.45)，其他指標都明顯表現(xiàn)出地點效應(表2)?？偟膩碚f，洛陽(LY)種群單株果枝數(shù)最多而果枝最短，銅陵(TL)種群果枝數(shù)最少，重慶(CQ)和邵陽(SY)果枝最長；上海(SH)種群的小枝較粗，而其他種群的小枝基徑沒有明顯差異；小枝莖生物量最大的為重慶和邵陽種群，最小的為洛陽種群；邵陽種群小枝的葉生物遠大于其他種群，而其他種群之間的小枝葉生物沒有明顯差異；小枝果實生物量最大的為洛陽種群，最小的則為上海種群；種子數(shù)和重量最多為LY種群，最少為SH種群；小枝總重較大的為CQ和SY種群，而HZ、SH、TL種群的小枝總重較小(表3)。在生物量分配方面，SY種群小枝的營養(yǎng)分配(SMR、LMR)較多而繁殖分配(RMRf、RMRs)最少，LY種群繁殖分配最多而營養(yǎng)分配最少(表3)。

2.2　不同株齡鳳丹種群的小枝性狀表現(xiàn)

雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析結果表明，株齡僅在百粒重和分枝數(shù)(TN)兩個指標上有明顯效應；除基徑、莖生物量(SM)、總生物量(TM)和百粒重等指標上沒有明顯地點效應外，其它指標都受地點的影響；葉生物量(LM)、百粒重、葉生物量比例(LMR)、莖生物量比例(SMR)、果實生物量比例(RMRf)和種子生物量比例(RMRs)等指標還受株齡與地點之間交互作用的影響(表2，圖1)。

表2鳳丹小枝性狀表現(xiàn)的地點、株齡效應方差分析的F值

Table2F-valuesofANOVAfortwigtraitperformanceofP.ostii

特征Trait單因素方差分析One-wayANOVA雙因素方差分析Two-wayANOVA種群Populationb(dfa=7)年齡Agec(df=2)地點Sited(df=1)年齡×地點Age×Site(df=2)TN28.2045.147——TH(cm)13.77———BD(mm)4.5761.8110.0062.304SM(g)16.9080.0730.1940.059LM(g)3.5310.0598.5405.284FM(g)3.7990.0898.2000.924SN6.3460.3496.1860.256SW(g)3.6750.7887.6042.048TM(g)4.7830.0600.0222.688百粒重100seed(g)1.6853.4410.3756.278LMR(%)3.5100.34336.6748.239SMR(%)10.5500.6873.9515.680RMRf(%)5.7640.83224.2443.701RMRs(%)6.6431.23013.9243.300

注：a.自由度；b.來自上海(SH)、銅陵(TL)、亳州(BZ)、菏澤(HZ)、洛陽(LY)、咸陽(XY)、重慶(CQ)、邵陽(SY)的8個6齡種群；c. 4齡，6齡，8齡三個齡級；d.包括了上海和銅陵兩個地區(qū)P<0.05加黑標出

Note: a. Freedom degree; b. Includes the 6-year old population from SH,TL,BZ,HZ,LY,XY,CQ and SY; c. Includes the 4,6 and 8-year old populations; d. Includes Shanghai and TonglingP<0.05 is shown with bold.

表3　不同地區(qū)6齡鳳丹種群小枝生物量指標平均值

注：角標不同代表不同種群間差異顯著,兩兩比較檢驗方法為S-N-K，差異顯著檢驗水平P=0.05。

Note:Different lowercase letters denote significant differences among populations according to the Student-Newman-Keuls test atP=0.05.

圖1　不同株齡當年生小枝的性狀表現(xiàn)　SH4、SH6、SH8，上海4齡、6齡、8齡種群；TL4、TL6、TL8，銅陵4齡、6齡、8齡種群Fig.1　Twig trait performance in different age populations of P.ostii　SH4,SH6,SH8,4,6,8 year old populations from Shanghai; TL4,TL6,TL8,4,6,8 year populations from Tongling of Anhui Province

既不表現(xiàn)為株齡效應也不表現(xiàn)為地點效應指標基徑、莖生物量、總生物量的變化范圍分別為4.73～12.82 mm、0.71～9.50 g、4.20～55.5 g。分枝數(shù)隨著株齡增大而增加(1.43～2.60，圖1A)。8齡種群的小枝100seed明顯低于6齡和4齡種群(圖1A)。上海種群的葉生物量總體上大于銅陵種群，其中銅陵8齡種群(TL8)的葉生物量最小(圖1B)；而果實重指標總體上銅陵種群大于上海種群，其中TL6果實重最大(13.23±6.64 g)，種子重指標表現(xiàn)與此類似(7.46±3.99 g)(圖1C)；相應地，銅陵種群的繁殖分配比例(RMRf和RMRs)高于上海種群，TL6種群最高(圖1D)。

2.3　性狀指標之間的相關性及繁殖分配

Pearson相關分析結果顯示，除了種子數(shù)(SN)外，幾乎所有指標之間都存在一定的相關性(表4)，其中，基徑與所有生物量指標以及葉生物量比例之間都成正相關關系，與繁殖分配呈負相關；而枝長(TH)與這些指標之間相關性明顯下降。進一步的回歸分析基徑大小也可以較好地用來表征小枝的大小(圖2)。表4還顯示，小枝的總生物量與莖、葉、果實、種子生物量都顯著正相關，果實與種子生物量高度正相關；繁殖分配與基徑、枝長、莖生物量、葉生物量、總生物量、莖分配、葉分配等指標都顯著負相關，而與種子數(shù)、種子重(SW)、果實重(FW)正相關。對各個種群分別進行相關性分析則顯示，上述相關關系在不同種群之間存在明顯差異(數(shù)據(jù)未提供，作者保持備查)，例如：亳州(BZ)、重慶(CQ)、邵陽(SY)種群的果實生物量(FM)與總生物量(TM)相關性不顯著，而其他種群都顯著。

繁殖生物量(FM、SW)與總生物量(TM)、以及與營養(yǎng)生物量(VM=TM-FM或TM-SW)之間的異速生長模擬分析顯示，邵陽種群的繁殖與營養(yǎng)生長之間(FM、SW vs. TM或VM)，以及重慶(CQ)、菏澤(HZ)、洛陽(LY)、亳州(BZ)種群的果實生物量(FM)與營養(yǎng)生物量(VM)之間的關系不符合異速模型(P>0.05)，其他指標之間的關系都可以用異速模型描述(表5)。表5顯示，SH種群的營養(yǎng)生長(VM)與種子生物量(SW)之間回歸線的slop>1，表明存在異速關系；其他種群的繁殖(FB、SW)與總生物量(TB)以及與營養(yǎng)(TM)之間為等速生長(slop=1)，但回歸方程的截距在種群間變化較大(-1.305 5～0.038)。

表型指標與環(huán)境因子的回歸分析顯示，隨著緯度增加、光輻射增加，小枝總生物量、莖生物量與莖分配下降，而小枝葉生物量隨降水增多而上升(圖3)，其他指標與環(huán)境因子之間沒有顯著相關性。

表4　鳳丹當年生小枝形態(tài)與生物量指標間的Pearson相關系數(shù)(r)

*P<0.05,**P<0.001

表56齡鳳丹種群的小枝繁殖與營養(yǎng)生物量的異速關系

Table5Allometricrelationshipsbetweenreproductiveandvegetativebiomassofthetwigof6-yearoldFengdanpopulation

參數(shù)Parameter種群Population斜率Allometricindexes異速生長常數(shù)AllometricconstantsR2PSlope(95%CI)Intercept(95%CI)參數(shù)Parameter種群Population斜率Allometricindexes異速生長常數(shù)AllometricconstantsR2PSlope(95%CI)Intercept(95%CI)Y=FMX=TMCQ0.340.071.03(0.55～1.92)-0.52(-1.65～0.61)SY0.020.651.28(0.61～2.67)-1.04(-2.79～0.71)HZ0.70.0021.04(0.67～1.60)-0.42(-1.10～0.25)LY0.720.0021.11(0.73～1.68)-0.42(-1.16～0.31)XY0.360.060.69(0.37～1.28)0.03(-0.66～0.73)BZ0.640.0051.07(0.67～1.72)-0.51(-1.30～0.27)SH0.4600.96(0.69～1.35)-0.46(-0.90～0.03)TL0.8601.06(0.84～1.33)-0.42(-0.76～-0.08)Y=SWX=TMCQ0.40.041.20(0.66～2.18)-1.06(-2.32～0.20)SY0.210.211.24(0.60～2.57)-1.30(-2.99～0.38)HZ0.490.021.19(0.68～2.06)-0.90(-1.91～0.10)LY0.480.021.43(0.82～2.50)-1.20(-2.50～0.09)XY0.480.020.79(0.45～1.39)-0.35(-1.07～0.37)BZ0.430.031.22(0.68～2.18)-0.99(-2.12～0.14)SH0.280.011.21(0.82～1.78)-1.10(-1.74～-0.47)TL0.8601.11(0.88～1.40)-0.74(-1.10～-0.38)Y=FMX=VM1CQ0.050.530.74(0.35～1.53)0.18(-0.64～1.00)SY0.0020.911.10(0.52～2.31)-0.49(-1.83～0.84)HZ0.350.070.92(0.49～1.71)0.04(-0.65～0.74)LY0.150.260.83(0.41～1.67)0.35(-0.35～1.06)XY0.520.0170.67(0.39～1.15)0.29(-0.16～0.75)BZ0.30.10.94(0.49～1.78)-0.006(-0.77～0.76)SH0.240.020.81(0.54～1.20)-0.11(-0.49～0.26)TL0.520.0040.96(0.62～1.46)0.006(-0.45～0.46)Y=FMX=VM1CQ0.470.021.08(0.61～1.89)-0.75(-1.75～0.24)SY0.180.241.16(0.55～2.43)-1.06(-2.58～0.46)HZ0.540.011.17(0.69～1.98)-0.81(-1.71～0.10)LY0.520.011.40(0.81～2.39)-1.08(-2.28～0.11)XY0.470.020.76(0.43～1.34)-0.24(-0.91～0.42)BZ0.470.021.17(0.66～2.05)-0.83(-1.82～0.15)SH0.420.0010.21(0.14～0.29)-0.43(-2.06～1.19)TL0.7201.11(0.805～1.544)-0.59(-1.05～-0.13)

VM1=TM-FM; VM2=TM-SW

圖2　小枝大小(基徑BD或總生物量TM)與繁殖生物量(FM)的線性回歸關系Fig.2　Log10-log10 linear regression plot of twig size(BD or TM) and reproductive biomass(FM)

圖3　環(huán)境因子與生物量特征線性回歸關系　a.莖生物量及分配(SM、SMR)與年均光輻射；b.葉生物量分配(LMR)與年均降水量；c.葉生物量(LM)及營養(yǎng)生物量(VM)與緯度Fig.3　Linear regression plot of environment variables and biomass characteristics　a. SMR and SM vs average optical radiation; b. LMR vs average annual precipitation; c. VM and LM vs latitude

3　討論

3.1　鳳丹小枝的資源分配的影響因素

3.1.1株齡效應

通常認為，年齡(株齡)對多年生木本植物的生物量分配有顯著效應，隨著株齡增大，地上生物量比例增大[14,32～34]，繁殖生物量絕對量增加但相對比例下降[35～37]，即所謂地上與地下部分、營養(yǎng)與繁殖結構的異速生長關系。本研究顯示，株齡對鳳丹當年生果枝的營養(yǎng)與繁殖分配沒有明顯效應，不同株齡鳳丹的小枝的大小、各器官的生物量比例沒有顯著差異(表2，圖1)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是，當年生小枝除了在生長發(fā)育初期(萌芽)需要消耗其他結構儲藏的資源外，其他階段基本上依賴自身生長過程中葉片積累的同化物，因而不同株齡鳳丹的當年生小枝的大小沒有差異(基徑、總生物量都沒有差異(圖1D))。同時，基于營養(yǎng)(資源)就近分配原則，小枝繁殖結構的生長發(fā)育主要依賴自身同化物，幾乎不需要其它構件提供資源，因此當年生小枝的營養(yǎng)與繁殖分配也與年齡無關。此外，理論與實驗研究表明，植物的繁殖與個體大小相關，只有達到一定大小的個體才能從營養(yǎng)生長轉向繁殖生長，即繁殖的個體大小閾值，而這種閾值通常為物種屬性，與年齡無關[7,38]。由此推測，只有達到一定大小的鳳丹小枝(實際上由芽的大小決定)才能開花結實，不同株齡果枝大小沒有差異，相應地營養(yǎng)與繁殖分配也沒有差異。鳳丹果枝有“枯枝退稍”現(xiàn)象，而營養(yǎng)枝則沒有?？赡苷且驗楫斈晟Φ姆敝成L完全依賴小枝自身積累的同化物，導致小枝資源枯竭，使得果枝上大部分的結構無法越冬存活，才出現(xiàn)“枯枝退稍”現(xiàn)象。

盡管本研究沒有檢測到株齡對當年生果枝生物量分配有明顯效應，但我們發(fā)現(xiàn)不同株齡鳳丹的當年果枝數(shù)量差異明顯，4齡植株的果枝數(shù)(1.43±0.64)顯著低于6齡和8齡植株(6齡=2.85±1.04和8齡=2.60±1.95)，而不同株齡單個果枝的繁殖量(種子重)沒有差異，因而從整株水平來看，株齡效應明顯。此外，我們采取破壞性取樣分析不同株齡鳳丹整株的生物量分配結果也顯示，不同株齡鳳丹植株的大小及各部分生物量分配(包括繁殖分配)比例差異顯著(馬菡澤等未發(fā)表數(shù)據(jù))。因此，本研究并不否定年齡對多年生木本植物的生物量分配有顯著效應的觀點[12～14]。

另外，我們還發(fā)現(xiàn)在百粒重指標上存在年齡效應(表2)，8齡種群的百粒重明顯小于6齡和4齡種群(圖1)。一般認為，單個果實內種子數(shù)量與百粒重之間呈現(xiàn)負相關關系，即種子數(shù)越多，單個種子大小越小，即對有限資源利用上的權衡[39]。然而，本研究并未發(fā)現(xiàn)這種趨勢。其原因可能在于，本研究百粒重是基于由單個果實種子數(shù)和單個果實種子重量計算而來，8齡植株有少數(shù)果枝上結兩個果實，而4齡、6齡果枝上通常只有一個果實，這導致8齡小枝的果莢資源消耗比例增加，使得在總的繁殖投入相對穩(wěn)定、種子量變化不大的情況下，單粒種子質量下降，仍然可以看成是一種權衡。如果這種式樣是真實的，在實際生產中，我們可以通過去掉小枝上的次花來減少繁殖資源的消耗，間接提高經濟產量(籽粒越大，出油率越高)。

3.1.2環(huán)境效應

本研究顯示，不同地理種群的果枝大小及其內在生物量分配存在明顯差異。種群之間的表型差異既可以由環(huán)境差異所致，也有可能是遺傳分化的反映，或者是兩者共同作用的結果[2]。現(xiàn)有的遺傳學研究表明，我國各地栽培的鳳丹(即楊山牡丹)種群遺傳上沒有明顯分化[28]。特別是，本研究中上海種群與銅陵種群具有相同來源，遺傳背景相同，但它們之間也表現(xiàn)出明顯差異(表2)，強烈暗示我們檢測到種群之間的資源分配差異是環(huán)境效應的結果，支持環(huán)境對資源分配有顯著影響的觀點[1]。

在所調查的8個6齡種群中，部分種群(如重慶、邵陽、上海)小枝將較多的生物量分配到了營養(yǎng)結構中，而另一些種群(如洛陽、銅陵等)則將較多的生物量分配到了繁殖結構中。這種變化反映了不同地區(qū)環(huán)境條件的差異對營養(yǎng)與繁殖生長的影響和植物對生長環(huán)境變化的響應。當環(huán)境條件有利時，如水肥條件優(yōu)越時，植物傾向于營養(yǎng)生長，對于農作物即所謂“瘋長”現(xiàn)象；當環(huán)境條件下降時，植物提高繁殖投入，以保證繁殖成功。進一步分析顯示種群果枝生物量分配明顯當?shù)貧夂蜃兞坑嘘P，例如，莖分配隨光輻射增加而下降，但隨降水增加而增加；而葉及營養(yǎng)結構生物量與緯度負相關(圖3)。Poorter等(2012)在對850個物種生物量分配隨環(huán)境因子改變的Meta分析中指出，環(huán)境因子會顯著影響植物資源分配模式，當限制資源為光時植物會增加莖和葉生物量分配這與我們的結果一致。我們的結果表明，年均光輻射較強的地區(qū)，如洛陽，其果實生物量遠高于其他地區(qū)，因此鳳丹在種植時因首先考慮開闊的環(huán)境而非郁閉的環(huán)境，這一點在鳳丹的近緣種滇牡丹(Paeoniadelavayi)中也得到了證實[40]。

除了上述環(huán)境因子外，土壤肥力和栽培密度也是影響植物繁殖分配地上生物量總量的重要因素。比如，玉米和大豆的繁殖生物量會隨著密度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢[7]；黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)則隨著密度增加呈現(xiàn)下降趨勢[41]。鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)隨著土壤氮濃度的增加而繁殖生物量上升[42],苘麻(Abutilontheophrasti)等植物隨著N濃度上升而地上生物量上升[6]。因此，我們推測各地鳳丹種群的繁殖生物量分配差異與當?shù)氐耐寥婪柿驮耘嗝芏炔煌嘘P。是否如此，需要設計試驗來深入探討。

3.2　鳳丹小枝的資源分配式樣

通常認為，植物的繁殖與營養(yǎng)結構存在異速生長關系，而且這種關系為物種屬性，同一物種不同種群表現(xiàn)相似[43]。近來也有研究顯示，同一物種不同種群會因生長環(huán)境不同而發(fā)生異速關系變化，比如異速生長方程的斜率(slope)變化，>1或<1[44]。異速方程斜率反映了隨著個體大小增加，營養(yǎng)生長轉向繁殖的效率，即相對生長率[45]。本研究顯示，雖然總體上鳳丹種群(邵陽、洛陽種群例外)小枝的繁殖與營養(yǎng)生長的關系可以用異速生長方程來描述，但斜率都沒有明顯偏離1(SH種群的SW vs. VM例外)(表5)，提示繁殖與營養(yǎng)結構為等速生長。小枝不同結構之間等速生長關系在杜鵑屬(Rhododendron)中也發(fā)現(xiàn)過[10]。

營養(yǎng)與繁殖異速生長方程的斜率和截距在種群間的變化反映了種群對生長環(huán)境響應。例如，在個體大小相同情況下，馬先蒿(Pedicularis)高海拔種群的營養(yǎng)與繁殖異速生長方程的截距較大，反映出高海種群的繁殖效率更高[44]，這實際上是該類群在繁殖策略上的適應性表現(xiàn)[46]。本研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)與繁殖異速生長方程的斜率在鳳丹種群之間沒有差異，但截距變化較大(表5)，這可能反映了生長環(huán)境的影響。表形性狀與環(huán)境因子的相關性分析結果(圖3)也支持這個結論。

作物的產量通常有單株產量和單位面積的植株數(shù)量決定。本研究顯示不同株齡鳳丹的單個果枝的生物量及分配沒有差異，但果枝數(shù)量差異明顯。這表明，在栽培密度不變條件下，株齡越高，單株果枝數(shù)越大，單株產量就越大，總產量也就越高。因而，在油用牡丹的生產上應采取措施提高單株果枝數(shù)，如采用高齡植株，或通過株型修整促進分枝等。此外，本研究顯示生長環(huán)境對鳳丹的果枝的總生物量及分配有顯著影響，提示優(yōu)化生長環(huán)境，如光照和水肥條件等，可有效提高鳳丹的籽粒產量。

1.Poorter H,Niklas K J,Reich P B,et al.Biomass allocation to leaves,stems and roots：meta-analyses of interspecific variation and environmental control[J].New Phytologist,2011,193(1):30-50.

2.Weiner J.Allocation,plasticity and allometry in plants[J].Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics,2004,6(4):207-215.

3.高杰,郭子健,劉艷紅.北京松山不同齡級天然油松林生物量分配格局及其影響因子[J].生態(tài)學雜志,2016,35(6):1475-1480.

Gao J,Guo Z J,Liu Y H.Biomass allocation pattern and its influencing factors across natural Chinese pine forests of different ages in Songshan,Beijing[J].Chinese Journal of Ecology,2016,35(6):1475-1480.

4.姚紅,譚敦炎.胡盧巴屬4種短命植物的生長特點及繁殖分配動態(tài)[J].新疆農業(yè)大學學報,2005,28(3):26-29.

Yao H,Tan D Y.The growth characteristics and the reproductive allocation dynamics in four ephemeral species ofTrigonella[J].Journal of Xinjiang Agricultural University,2005,28(3):26-29.

5.劉貴周,蔡傳濤,羅媛,等.兩種蘿芙木生物量分配與估測模型研究[J].云南植物研究,2009,31(1):63-66.

Liu G Z,Cai C T,Zhou Y,et al.Biomass allocation and biomass estimation models ofRauvolfiavomitoriaandRauvolfiaverticillata(Apocynaceae)[J].Acta Botanica Yunnanica,2009,31(1):63-66.

6.Mcconnaughay K D M,Coleman J S.Biomass allocation in plants:ontogeny or optimality? A test along three resource gradients[J].Ecology,1999,80(8):2581-2593.

7.Weiner J,Lovett D J,Lovett D L.The influence of competition on plant reproduction[M].//Lovett Doust J,Lovett Doust L.Plant Reproductive Ecology:Patterns and Strategies.New York:Oxford University Press,1988:228-245.

8.祝介東,孟婷婷,倪健,等.不同氣候帶間成熟林植物葉性狀間異速生長關系隨功能型的變異[J].植物生態(tài)學報2011,35(7):687-698.

Zhu J D,Meng T T,NI J,et al.Within-leaf allometric relationships of mature forests in different bioclimatic zones vary with plant functional types[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(7):687-698.

9.楊冬梅,毛林燦,彭國全.常綠和落葉闊葉木本植物小枝內生物量分配關系研究:異速生長分析[J].植物研究,2011,31(4):472-477.

Yang D M,Mao L C,Peng G Q.Within-twig biomass allocation in evergreen and deciduous broad-leaved species:allometric scaling analyses[J].Bulletin of Botanical Research,2011,31(4):472-477.

10.李亞男,楊冬梅,孫書存,等.杜鵑花屬植物小枝大小對小枝生物量分配及葉面積支持效率的影響:異速生長分析[J].植物生態(tài)學報,2008,32(5):1175-1183.

Li Y N,Yang D M,Sun S C,et al.Effects of twig size on biomass allocation within twigs and on lamina area supporting efficiency inRholdlden:allometric scaling analyses[J].Journal of Plant Ecology,2008,32(5):1175-1183.

11.Gu D,Yang D R,Compton S G,et al.Age at pollination modifies relative male and female reproductive success in a monoecious fig tree[J].Symbiosis,2012,57(2):73-81.

12.López F,Fungairio S,De Las Heras P,et al.Age changes in the vegetative vs.reproductive allocation by module demographic strategies in a perennial plant[J].Plant Ecology,2001,157(1):13-21.

13.Carbone M S,Czimczik C I,Keenan T F,et al.Age,allocation and availability of nonstructural carbon in mature red maple trees[J].New Phytologist,2013,200(4):1145-1155.

14.Enright N J.Age,reproduction and biomass allocation inRhopalostylissapida(Nikau Palm)[J].Austral Journal of Ecology,2010,10(4):461-467.

15.Xiang S A,Wu N,Sun S C.Within-twig biomass allocation in subtropical evergreen broad-leaved species along an altitudinal gradient:allometric scaling analysis[J].Trees,2009,23(3):637-647.

16.Bonser S P,Aarssen L W.Meristem allocation:A new classification theory for adaptive strategies in herbaceous plants[J].Oikos,1996,77(2):347-352.

17.Pallas B,Mialet-Serra I,Rouan L,et al.Effect of source/sink ratios on yield components,growth dynamics and structural characteristics of oil palm(Elaeisguineensis) bunches[J].Tree Physiology,2013,33(4):409-424.

18.Cherbiy-Hoffmanna S U,Hallb A J,Rousseauxa M C.Fruit,yield,and vegetative growth responses to photosynthetically active radiation during oil synthesis in olive trees[J].Scientia Horticulturae,2013,150:110-116.

19.趙寶軍,宮永紅.早實核桃優(yōu)良單株產量主要影響因子的相關分析及通徑分析[J].中國果樹,2013,(3):27-29.

Zhao B J,Gong Y H.The correlative analysis and pathway analysis of high productive early-fruiting walnut[J].China Fruit,2013,(3):27-29.

20.陳春芳,吳云華,余崇彪,等.早實核桃產量影響因子研究初報[J].湖北林業(yè)科技,2008(4):21-23.

Chen C F,Wu Y H,Yu C B,et al.Initial report on study of impact factor of early-fruit bearing production forJuglansregiaL.[J].Hubei Forestry Science and Technology,2008(4):21-23.

21.Martens S N,Ustin S L,Norman J M.Measurement of tree canopy architecture[J].International Journal of Remote Sensing,1991,12(7):1525-1545.

22.陳虹,董玉芝,朱小虎,等.新疆早實核桃品種測土配方施肥肥效試驗初報[J].新疆農業(yè)科學,2010,47(8):1584-1589.

Chen H,Dong Y Z,Zhu X H,et al.Preliminary discussion on the effects of fertilizer experiment with “3414” design in precocious walnut[J].Xinjiang Agricultural Sciences,2010,47(8):1584-1589.

23.唐健,宋賢沖,曹繼釗,等.不同產量油茶林樹體結構及生物量分配差異[J].湖北農業(yè)科學,2013,52(12):2848-2850.

Tang J,Song X C,Cao J Z,et al.Different yield oil Camellia tree structure and differences of biomass allocation[J].Hubei Agricultural Sciences,2013,52(12):2848-2850.

24.康志雄,鄒達明,王芷虔.用灰色系統(tǒng)理論分析油茶產量形成[J].浙江林業(yè)科技,1993,13(3):62-65.

Kang Z X,Zou D M,Wang Z J.Analysis on formation of teaoilCamelliaoutput by grey system theory[J].Zhejiang Forestry Science and Technology,1993,13(3):62-65.

25.李曉青,韓繼剛,劉炤,等.不同地區(qū)鳳丹經濟性狀及其籽油脂肪酸成分分析[J].糧食與油脂,2014,27(4):43-46.

Liu X Q,Han J G,Liu Z,et al.Economic characteristics investigation and seed oil fatty acid composition analysis ofPaeoniaostiiplants in different areas[J].Cereals & Oils,2014,27(4):43-46.

26.陳慧玲,李洪喜,張建華,等.‘?？底习摺档どL適應性及結籽性狀[J].林業(yè)工程學報,2014,28(4):43-46.

Chen H L,Li H X,Zhang J H,et al.The growth adaptation and seed-bearing characteristics ofPaeoniarockii‘Baokang Ziban’ in Hubei Province[J].Journal of Forestry Engineering,2014,28(4):43-46.

27.趙玉如,于曉金,谷欣,等.油用牡丹產量構成初步觀測及分析[J].山東林業(yè)科技,2014,(5):79-81.

Zhao Y R,Yu X J,Gu X,et al.The analysis and observation of yield components of oil peony[J].Journal of Shandong Forestry Science and Technology,2014(5):79-81.

28.王佳.楊山牡丹遺傳多樣性與江南牡丹品種資源研究[D].北京:北京林業(yè)大學,2009:72-129.

Wang J.Genetic diversity ofPaeoniaostiiand germplasm resources of tree peony cultivars form Chinese Jiangnan area[D].Beijing:Beijing Forestry University,2009:72-129.

29.李嘉玨.中國牡丹與芍藥[M].北京:中國林業(yè)出版社,1999:120-157.

Li J Y.Chinese peony and Paeonia lactiflora[M].Beijing:China Forestry Publishing House,1999:120-157.

30.Harvey P H,Pagel M D.The comparative method in evolutionary biology[M].Oxford:Oxford University Press,1991:169-172.

31.Falster D S,Warton D I,Wright I J.User’s guide to SMATR:standardised major axis tests & routines version 2.0[Z].2006.

32.Samuelson L J,Stokes T A,Butnor J R,et al.Ecosystem carbon density and allocation across a chronosequence of longleaf pine forests[J].Ecological Applications,2017,27(1):244-259.

33.Yang X,Yang Z Y,Wang X Y,et al.Tree biomass allocation and it’s model additivity forCasuarinaequisetifoliaina tropical forest of Hainan Island,China[J].PLoS One,2016,11(3):e0151858.

34.Li H,Li C Y,Zha T S,et al.Patterns of biomass allocation in an age-sequence of secondaryPinusbungeanaforests in China[J].The Forestry Chronicle,2014,90(2):169-176.

35.趙方,楊永平.中華山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究[J].植物分類學報,2008,46(6):830-835.

Zhao F,Yang Y P.Reproductive allocation in a dioecious perennialOxyriasinensis(Polygonaceae) along altitudinal gradients[J].Journal of Systematics and Evolution,2008,46(6):830-835.

36.趙志剛,杜國禎,任青吉.5種毛茛科植物個體大小依賴的繁殖分配和性分配[J].植物生態(tài)學報,2004,28(1):9-16.

Zhao Z G,Du G Z,Ren Q J.Size-dependent reproduction and sex allocation in five species of Ranunculaceae[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2004,28(1):9-16.

37.王一峰,劉啟茜,裴澤宇,等.青藏高原3種風毛菊屬植物的繁殖分配與海拔高度的相關性[J].植物生態(tài)學報,2012,36(1):39-46.

Wang Y F,Liu Q Q,Pei Z Y,et al.Correlation between altitude and reproductive allocation in threeSaussureaspecies on China’s Qinghai-Tibetan Plateau[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2012,36(1):39-46.

38.廖萬金,張全國,張大勇.不同海拔藜蘆種群繁殖特征的初步研究[J].植物生態(tài)學報,2003,27(2):240-248.

Liao W J,Zhang Q G,Zhang D Y.A preliminary study on the reproductive features ofVeratrumnigrumL. along an altitudinal gradient[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2003,27(2):240-248.

39.Smith C C,Fretwell S D.The optimal balance between size and number of offspring[J].The American Naturalist,1974,108(962):499-506.

40.Li W,Pan W W,Tan R,et al.Loss of preferred habitat and pollen limitation threatens reproduction in a rare mountainPaeoniadelavayi[J].Journal of Mountain Science,2016,13(12):2147-2154.

41.劉左軍,杜國禎,陳家寬.不同生境下黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)個體大小依賴的繁殖分配[J].植物生態(tài)學報,2002,26(1):44-50.

Liu Z J,Du G Z,Chen J K.Size-dependent reproductive allocation ofLigulariavirgaureain different habitats[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2002,26(1):44-50.

42.?？瞬?趙志剛,羅燕江,等.施肥對高寒草甸植物群落組分種繁殖分配的影響[J].植物生態(tài)學報,2006,30(5):817-826.

Niu K C,Zhao Z G,Luo Y J,et al.Fertilization effects on species reproductive allocation in an alpine meadow plant community[J].Journal of Plant Ecology,2006,30(5):817-826.

43.Niklas K J.Plant allometry:is there a grand unifying theory?[J].Biological Reviews,2004,79(4):871-889.

44.Guo H,Weiner J,Mazer S J,et al.Reproductive allometry inPedicularisspecies changes with elevation[J].Journal of Ecology,2012,100(2):452-458.

45.Weiner J,Rosenmeier L,Massoni E S,et al.Is reproductive allocation inSeneciovulgarisplastic?[J].Botany,2009,87(5):475-481.

46.Weiner J,Campbell L G,Pino J,et al.The allometry of reproduction within plant populations[J].Journal of Ecology,2009,97(6):1220-1233.