黃安相，洪明生，唐俊峰，韓　菡，周　宏，韋　偉，張澤鈞

(西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充　637009)

一般認(rèn)為現(xiàn)存熊科(Ursidae)動(dòng)物包括8種，即大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、亞洲黑熊(Ursusthibetanus)、美洲黑熊(Ursusamericanus)、棕熊(Ursusarctos)、北極熊(Ursusmaritimus)、懶熊(Ursusursinus)、太陽熊(Ursusmalayanus)及眼鏡熊(Tremartosomatus)[1-4]。其中，包括大熊貓?jiān)趦?nèi)的7種熊科動(dòng)物在交配與產(chǎn)仔時(shí)間上表現(xiàn)出了明顯的季節(jié)性[4-5]。野生大熊貓的發(fā)情交配期多出現(xiàn)在每年的3月中、下旬至4月上旬，幼仔一般在8月中、下旬或9月上旬出生[6-9]。就發(fā)生而言，熊類動(dòng)物繁殖的季節(jié)性被認(rèn)為起源于其祖先對(duì)上新世氣候季節(jié)性不斷增強(qiáng)的一種適應(yīng)[4]。

產(chǎn)仔與育幼是獸類生活史中最重要的事件之一，幼仔存活能力的高低直接制約著種群的增長與發(fā)展[10]。熊科動(dòng)物的初生幼仔發(fā)育程度普遍很低[11]，在這之中，大熊貓的初生幼仔為所有真獸類動(dòng)物中的極致？(初生幼仔體重僅約為母體重量的1/1 000)[6,11-12]。從以往的報(bào)道來看，熊類初生幼仔的存活很大程度上依賴于母體對(duì)適宜產(chǎn)仔洞穴的占據(jù)與獲得[11,13-19]。大熊貓亦不例外，幼仔出生后在洞穴內(nèi)生活的時(shí)間常長達(dá)3～4月不等[6,8,11,18]。

不同區(qū)域的大熊貓?jiān)谒玫漠a(chǎn)仔洞穴的類型上存在明顯差異。四川大熊貓多以基部中空的樹洞為其產(chǎn)仔洞穴，而在秦嶺，大熊貓幼仔常在石洞內(nèi)出生[6,8,11,18]。不同類型的產(chǎn)仔洞穴在保溫與安全性能上存在明顯差異。從對(duì)其他熊類動(dòng)物研究的報(bào)道來看，樹洞較石洞更有利于個(gè)體節(jié)省能量支出[20]，并能有效避免外來干擾[13]，從而提高幼仔的存活率[21]。在秦嶺陜西佛坪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的大熊貓對(duì)產(chǎn)仔洞穴的利用具有明顯的選擇性，表明具有不同結(jié)構(gòu)與環(huán)境特征的產(chǎn)仔洞穴對(duì)保障幼仔順利存活的“適宜性”顯著不同[11]。

秦嶺大熊貓?jiān)谄錀⒌貎?nèi)具有季節(jié)性垂直遷移的習(xí)性。在佛坪國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，海拔2 200 m以上的秦嶺箭竹林(Fargesiaqinlingensis)為其夏居地，1 300～1 900 m的巴山木竹林(Bashaniafargesii)為其冬居地；每年6～9月大熊貓向上移動(dòng)至夏居地，10月至次年5月在冬居地內(nèi)活動(dòng)[22]。產(chǎn)仔雌性大熊貓往往較其他個(gè)體提前下遷進(jìn)入冬居地[8-9]。在本項(xiàng)研究中，我們基于前人已公開發(fā)表的有關(guān)資料[8]，對(duì)秦嶺產(chǎn)仔大熊貓年齡與下遷時(shí)間(即從夏居地進(jìn)入冬居地并隨后進(jìn)入洞穴產(chǎn)仔)的關(guān)系進(jìn)行了初步探討。野生大熊貓個(gè)體之間巢域重疊普遍，同一區(qū)域內(nèi)往往不止1只適齡繁殖雌體[6,8]。為提高個(gè)體適合度，我們預(yù)測產(chǎn)仔雌體將隨年齡的逐漸增長，其下遷時(shí)間也會(huì)相應(yīng)提前，從而保障對(duì)適宜產(chǎn)仔洞穴的有效占據(jù)，并進(jìn)而促進(jìn)幼仔存活率的提高。

1　數(shù)據(jù)來源與個(gè)體案例

本文研究中所涉及的數(shù)據(jù)來自潘文石等(2001)所著的《繼續(xù)生存的機(jī)會(huì)》一書。自1989年至1998年，潘文石等通過無線電頸圈技術(shù)對(duì)陜西洋縣長青自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的30多只大熊貓進(jìn)行了跟蹤監(jiān)測，共觀察到大熊貓發(fā)情交配場面約20次，母體大熊貓生產(chǎn)約10只次(表1)。

表1　長青自然保護(hù)區(qū)產(chǎn)仔雌體年齡、末次交配時(shí)間、產(chǎn)仔時(shí)間及下遷時(shí)間[8]

注：表1中各產(chǎn)仔大熊貓個(gè)體情況簡介如下：嬌嬌：1989年3月11日捕捉于長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)柏楊坪。捕捉時(shí)已為成年雌體，在監(jiān)測期間共發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)4仔。嫫嫫：1993年3月31日捕捉于長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)水洞溝，為成年雌體。瑞雪：1991年12月31日捕捉于長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)水洞溝，為成年雌體(捕捉時(shí)正在哺乳)。女俠：1993年2月24日捕捉于長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)水洞溝，為成年雌體。希望：其母為嬌嬌，1992年8月出生于長青自然保護(hù)區(qū)水洞溝。

2　數(shù)據(jù)分析

為避免誤差，我們僅將表1中有具體時(shí)間(段)的數(shù)據(jù)納入了隨后的統(tǒng)計(jì)分析中。由于野生大熊貓生命活動(dòng)現(xiàn)象在時(shí)間尺度上分異明顯，我們?cè)诜治鲋跋葘?duì)日期數(shù)據(jù)進(jìn)行必要轉(zhuǎn)換，具體方法為以3月1日、7月1日及8月1日為起點(diǎn)時(shí)間，分別獲得與發(fā)情時(shí)間、下遷時(shí)間及產(chǎn)仔時(shí)間的相應(yīng)間距值。

通過Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)各變量是否符合正態(tài)分布。兩正態(tài)變量間相關(guān)顯著性檢驗(yàn)通過Pearson相關(guān)分析進(jìn)行，在正態(tài)性不能滿足的情況下通過Spearman相關(guān)分析進(jìn)行。為控制協(xié)變量的影響，在統(tǒng)計(jì)過程中采用了偏相關(guān)(Partial correlation)分析。顯著性水平值為0.05。

3　結(jié)　果

研究中所涉及的幾個(gè)變量均符合正態(tài)分布(P>0.05)(表2)。從年齡上看，幾只個(gè)體的平均繁殖年齡為7.73歲，發(fā)情交配期集中在3月20日左右，多在8月上旬下遷，并在8月20日左右生產(chǎn)幼仔。

表2　對(duì)各變量的正態(tài)性檢驗(yàn)

表3　各變量之間相關(guān)性分析

各變量之間的相關(guān)性分析結(jié)果如表3所示。值得注意的是，年齡與下遷時(shí)間之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.38)，盡管顯著性水平值大于0.05。此外，下遷時(shí)間與產(chǎn)仔時(shí)間呈正相關(guān)關(guān)系，顯著性水平值略大于0.05。

為排除末次交配時(shí)間對(duì)個(gè)體下移時(shí)間的影響，我們以末次交配時(shí)間為控制變量，進(jìn)一步分析了個(gè)體年齡與下移時(shí)間的相關(guān)性。結(jié)果表明彼此之間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.88,P=0.048)，表明隨個(gè)體年齡增加，其向下遷移的時(shí)間逐漸提前(圖1)。

4　討　論

野生大熊貓生活在地形崎嶇的山區(qū)環(huán)境中，林深竹茂，野外直接跟蹤觀察極為不易。潘文石等(2001)在長青自然保護(hù)區(qū)的多年監(jiān)測為我們深入了解這一物種的生態(tài)習(xí)性提供了彌足珍貴的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。在他們的研究報(bào)道中，懷孕雌體較早于雄體及未懷孕雌體從夏居地移居到低海拔的冬居地中[8]，而我們對(duì)長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)雌體大熊貓的研究則進(jìn)一步深入闡明了雌體年齡在產(chǎn)仔年份對(duì)其下移時(shí)間的影響。

大熊貓初生幼仔的發(fā)育程度極低，幼仔能否順利存活對(duì)種群數(shù)量的維持與增長至關(guān)重要。由于幼仔在洞穴內(nèi)出生，洞穴環(huán)境構(gòu)成了初生幼仔所必須面臨的第一道生態(tài)屏障。然而，并不是所有的洞穴均適宜于大熊貓初生幼仔的生存。在長青自然保護(hù)區(qū)，大熊貓產(chǎn)仔洞穴多位于海拔1 900～2 000 m之間，以陽坡為主，洞內(nèi)地勢較為平坦[7]。張澤鈞等(2007)在佛坪三官廟區(qū)域共發(fā)現(xiàn)洞穴38處，其中僅有17處洞穴在過去5年內(nèi)曾被大熊貓利用作產(chǎn)仔洞穴[11]。在結(jié)構(gòu)特征上，這些洞穴普遍具有洞口狹窄、洞內(nèi)相對(duì)寬敞的特點(diǎn)，多位于離水源較近、坡度較大的坡面上，體現(xiàn)了對(duì)隱蔽、安全、水源等因素的需要[11]。由此看來，適宜產(chǎn)仔洞穴的獲得影響著母體大熊貓的繁殖與幼仔存活，構(gòu)成了制約種群增長的限制因子。值得一提的是，張澤鈞等于2007年8—9月曾在佛坪自然保護(hù)區(qū)一產(chǎn)仔洞穴內(nèi)觀察到1母體大熊貓生產(chǎn)了1對(duì)雙胞胎幼仔。在幼仔約15日齡時(shí)，由于洞內(nèi)大量積水，該母體攜帶幼仔轉(zhuǎn)移到其他洞穴，其中一只幼仔在離開洞口約25 m處被遺棄。與圈養(yǎng)場同日齡的個(gè)體相比，被遺棄的幼仔身體發(fā)育狀況正常。由此推斷，如果洞內(nèi)不積水(洞穴適宜性高)，在離該洞附近有其他適宜洞穴(適宜洞穴數(shù)量多)，該母體大熊貓是可以繼續(xù)哺乳兩只幼仔存活的。

長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)雌體大熊貓生活在面積3.26～20.17 km2不等的區(qū)域內(nèi)，盡管個(gè)體之間巢域普遍存在重疊，然而雌體之間的核域卻是彼此遠(yuǎn)離的[8]。目前并不清楚雌體核域利用與適宜產(chǎn)仔洞穴分布間有何聯(lián)系。由于同一區(qū)域內(nèi)往往尚分布有其他適齡繁殖雌體，可以預(yù)期隨年齡的增長及后天學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)的積累，繁殖雌體下移占據(jù)產(chǎn)仔洞穴的時(shí)間將提前，通過盡可能保障幼仔的順利存活以增大自身的適合度。本文的研究恰好證明了這一點(diǎn)。長青自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的“嫫嫫”在5歲時(shí)(1993年)生產(chǎn)了雙胞胎“桂葉”和“無名氏”(極有可能為其第一次生產(chǎn))，生產(chǎn)時(shí)并沒有下移到冬居地中，而是在海拔2 000 m以上的夏居地中生產(chǎn)了2只幼仔，以后直到10月1日才發(fā)現(xiàn)下移[8]。“無名氏”在3日齡時(shí)被發(fā)現(xiàn)死亡，“桂葉”死亡的時(shí)間在3月齡。1994年“嫫嫫”被再次觀察到哺育幼仔，其在8月15日被發(fā)現(xiàn)下移到冬居地中。與前一年的情況不同，這一次生產(chǎn)的幼仔順利存活到了1.5歲。從對(duì)其他熊類動(dòng)物的研究來看，Smith(1985)發(fā)現(xiàn)在易受水淹的低洼地闊葉林中，美洲黑熊僅雄性個(gè)體在冬眠期間利用地面上的洞穴，隨年齡增大，產(chǎn)仔雌體利用的洞穴的海拔愈高，表明了后天學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)對(duì)提高個(gè)體適合度有明顯影響[23]。

文中探討了母體年齡對(duì)個(gè)體行為(即下移時(shí)間)的影響，然而目前并不清楚這種行為反映是否有其生理上的基礎(chǔ)。從相關(guān)分析結(jié)果來看，年齡與產(chǎn)仔時(shí)間之間幾乎不存在線性相關(guān)性(r=0.004,P=0.99)。此外，由于受樣本量限制的影響，也不排除可能存在其他導(dǎo)致隨年齡增長和雌性大熊貓下遷時(shí)間向前推移現(xiàn)象出現(xiàn)的生理或生態(tài)因素。

5　對(duì)保護(hù)管理工作的啟發(fā)

除遺傳與環(huán)境因素外，動(dòng)物行為尚受后天學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)等因素的影響[10]。就筆者等所知，本文的研究結(jié)果第一次正式報(bào)道了野生大熊貓后天經(jīng)驗(yàn)對(duì)提高其行為適合度的影響，表明了在野外真實(shí)的生態(tài)環(huán)境下，野生大熊貓?jiān)S多行為的發(fā)育可能是隨年齡增長而逐步完善的過程(“嫫嫫”可能是極為典型的案例)。目前在提高圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量方面取得了巨大成功，本文的研究結(jié)果可以為促進(jìn)圈養(yǎng)個(gè)體行為的正常發(fā)育提供一定的參考。

年齡對(duì)繁殖雌體下遷時(shí)間的影響從另一個(gè)方面證明了適宜產(chǎn)仔洞穴的存在對(duì)種群增長的制約作用。在未來的保護(hù)管理實(shí)踐中，減輕這種制約作用的影響可通過2條途徑進(jìn)行：(1)在大熊貓集中分布的區(qū)域，可根據(jù)大熊貓適宜產(chǎn)仔洞穴的特點(diǎn)(見文獻(xiàn)[11])構(gòu)建人工洞穴，并通過一定的人工手段吸引大熊貓利用這些洞穴；(2)改善分布區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有大熊貓產(chǎn)仔洞穴的質(zhì)量。當(dāng)然，兩種方法可結(jié)合進(jìn)行。類似的保護(hù)措施已采用在美洲黑熊的種群管理中[24]。

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