趙欣鑫， 巨天珍， 王　爽， 盧秀娟， 王　菁， 謝順濤， 張宋智

(1.西北師范大學，甘肅蘭州 730070； 2.天水小隴山林業(yè)科學研究所，甘肅天水 741022)

種群是物種存在和生物群落組成的基本單位[1-3]。種群結構可在一定程度上反映出種群個體在空間上的組配方式和發(fā)展趨勢，是植物種群的重要屬性之一[2]；種群空間分布格局是指種群個體在水平空間的分布狀態(tài)或配置狀況，其既可對種群的水平結構進行定量描述，也可闡明種群與環(huán)境的互作過程[4]。研究種群結構和空間分布格局，有助于了解種群的生物學特征，利于預測群落的演替規(guī)律及發(fā)展方向，對種群合理保護、恢復及利用具有重要意義[5-7]。

水楸(FraxinusplatypodaOliv.)為木犀科白蠟屬喬木，主要分布于我國東北長白山、小興安嶺、華北闊葉林地區(qū)。其喜生于濕潤肥沃的土壤，樹皮灰白色，鱗狀裂，種子繁殖或萌芽更新繁殖，樹體高大，材質優(yōu)良，紋理細密，韌性大，廣泛使用于室內裝修、機械制造、家具、造船等方面[8]。該樹種在甘肅小隴山林區(qū)的絕大多數林場均有分布，生長于海拔 1 600 m 以上的溝谷，是林區(qū)的主要成林樹種之一。目前，國內學者對于林木種群結構與空間分布格局已有較多研究，如李榮等研究了天山北坡天山云杉的種群結構特征和空間分布格局，認為天山北坡云杉種群處于生命力旺盛的中齡期，格局呈聚集分布[5]；潘霞等對百山祖北坡常綠闊葉林多脈青岡種群結構和分布格局進行了研究，認為多脈青岡種群結構屬于穩(wěn)定型，分布格局主要呈聚集分布[9]；董秋蓮等研究了甘肅省張掖市龍首山紅砂種群結構和分布格局，認為紅砂種群自然更新狀況良好，格局為聚集分布[10]。但是，我國關于水楸種群的研究目前主要集中在水楸的繁育和造林技術等方面[11-13]，有關小隴山水楸種群結構及分布格局方面的研究還未見報道。鑒于此，在甘肅省小隴山水楸林野外調查的基礎上，從徑級結構、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存函數曲線和空間分布格局等方面探討水楸種群結構特征和分布格局的特點，并分析水楸種群動態(tài)和分布格局的相互關系，旨在為小隴山林區(qū)水楸種群的穩(wěn)定性維持機制及可持續(xù)經營等提供理論依據。

1　研究區(qū)概況

甘肅小隴山林區(qū)為國家級自然保護區(qū)，位于105°30′～106°30′E、34°0′～34°40′N的秦嶺西段，東西長212.5 km，南北寬146.5 km，海拔700～2 500 m，相對高差500～1 100 m，總面積31 938 hm2[14]。地處我國暖溫帶南緣與北亞熱帶的過渡地帶，兼有我國南北方氣候特點，氣候溫暖濕潤，年均氣溫7～12 ℃，年降水量460～800 mm，年蒸發(fā)量989～1 658 mm，年日照時數1 520～2 313 h，相對濕度68%～78%，無霜期120～218 d，干燥度0.89～1.29，屬濕潤和半濕潤類型區(qū)[15]。研究區(qū)內土壤大多為褐土和棕壤，土層厚度30～60 cm，較濕潤，有機質及礦物質含量高，pH值6.5～7.5[16]。小隴山保護區(qū)現有林地面積28 723.2 m2，森林覆蓋率高達80%，植被帶譜完整，植物資源豐富，包括5個植被型組11個植被型53個群系，有草本植物1 900多種，木本植物800多種(不包括引種栽培)，其中喬木層312種，灌木層512種，木質藤本層85種，以溫帶科屬為主，熱帶、亞熱帶屬種相對較少[14-15]。

2　研究方法

2.1　樣地調查

基于實地勘察，針對林木不同生境、群落類型，在小隴山調查區(qū)選取5個20 m×20 m樣方作為典型調查樣地，采用典型樣方法進行野外調查。在每個樣地內采用每木調查法，記錄所有個體的種名、樹高、胸徑、冠幅、樹枝下高和各樹種的密度、蓋度等；利用GPS、海拔表、羅盤分別測定樣方的地理坐標、海拔高度、坡向、坡度、坡位等生境因子(圖1、表1)。

表1　調查區(qū)的群落環(huán)境

2.2　徑級劃分

采用徑級結構代替年齡結構的方法分析種群動態(tài)特征[17-18]。依據調查數據，結合水楸種群生長規(guī)律和生活史特點，按胸徑(diameter at breast height，DBH)每增加4 cm為1個徑級，將所有水楸個體分為11個徑級：D<4 cm為Ⅰ級，4 cm≤D<8 cm為Ⅱ級，8 cm≤D<12 cm為Ⅲ級，12 cm≤D<16 cm為Ⅳ級，16 cm≤D<20 cm為Ⅴ級，20 cm≤D<24 cm 為Ⅵ級，24 cm≤D<28 cm為Ⅶ級，28 cm≤D<32 cm為Ⅷ級，32 cm≤D<36 cm為Ⅸ級，36 cm≤D<40 cm為Ⅹ級，D≧40 cm為Ⅺ級(上限排除法)[17]。參照水楸的徑級將其種群劃分為幼苗幼樹(Ⅰ級)、小樹(Ⅱ級)、中樹(Ⅲ-Ⅵ級)、大樹(Ⅶ級-Ⅺ級)4個生長階段[18]。

2.3　數據處理

2.3.1生命表編制根據基本數據，編制種群靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線，進而分析其種群動態(tài)變化[19]。由于在靜態(tài)生命表的編制中，有時會出現死亡率為負的情況，故通常采取分段勻滑技術進行處理[20]。水楸種群靜態(tài)生命表各指標計算公式[21]如下：

lx=ax/a0×1 000；

(1)

dx=lx-lx+1；

(2)

qx=dx/lx×100%；

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2；

(4)

Tx=∑Lx；

(5)

ex=Tx/lx；

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(7)

式中：ax為x齡級內的現有存活數；lx是在x齡級開始時的標準化存活數；dx是從x～x+1齡級間隔期內標準化死亡數；qx是從x～x+1齡級間隔期間死亡率；Lx是從x～x+1齡級間隔期間還存活的區(qū)間壽命或個體數；Tx是從x齡級到超過x齡級的個體總數或總壽命；ex是進入x齡級個體的生命期望或平均壽命期望；Kx是為消失率(損失度)。

2.3.2生存分析方法為了更好地分析小隴山水楸種群結構，引入生存率函數(Sx)、積累死亡率函數(Fx)、死亡密度函數(fx)和危險率函數(λx)等4個生存分析函數于研究中，具體計算公式[21]如下：

Sx=P1P2…Px；

(8)

Fx=1-Sx；

(9)

fx=(Sx-1-Sx)/hx=Sx-1×qx/hx；

(10)

(11)

式中：x為齡級；Px為存活率，Px=1-qx；qx為死亡頻率；hx為區(qū)間長度。

2.3.3空間分布格局主要選用以下5個基礎指標，從不同的角度度量小隴山水楸種群的聚集特性，綜合分析水楸種群的空間分布格局[14，22]：(1)擴散系數(C)。

(12)

(2)負二項分布參數(k)。此值與種群密度無關，用于判別種群中植株的聚集程度。

(13)

式中：當k<0時，為均勻分布；k>0時，為聚集分布；k值越接近于0，則聚集度越大；k值趨于無窮大(一般為8以上)，為隨機分布。

(3)聚集度指數(I)。

(14)

式中：當I<0時，為均勻分布；I=0時，為隨機分布；I>0時，為聚集分布。

(4)Cassie指數。

(15)

式中：當Ca<0時，為均勻分布；Ca=0時，為隨機分布；Ca>0時，為聚集分布。

(5)聚塊性指標(PAI)。該值不受空樣地的影響。

(16)

(17)

式中：當PAI<1時，為均勻分布；PAI=1時，為隨機分布；PAI>1時，為聚集分布。

3　結果與分析

3.1　徑級結構分析

由小隴山水楸種群徑級結構圖(圖2)可以看出，水楸的徑級結構接近倒“J”形，屬于增長型結構[14]。從水楸徑級分布來看，水楸種群在Ⅰ級分布最多，個體數為76株，Ⅱ級次之，為44株，在Ⅸ級分布最少，僅有5株；從水楸生長階段來看，幼苗幼樹(Ⅰ級)比例最高，占水楸總株數的33.78%，中樹(Ⅲ～Ⅵ級)次之，占總株數的24%，小樹(Ⅱ級)和大樹(Ⅶ～Ⅺ級)比例相對較低。由此可見，水楸種群幼苗幼樹充足，利于水楸進行種群的更新，但大樹相對較缺乏，這可能與自然競爭、災害、生理衰退、人為砍伐等因素有關?？傮w上來看，小隴山水楸種群徑級結構完整，目前群落處于穩(wěn)定發(fā)展中。

3.2　生命表分析

采用勻滑技術對調查數據進行處理，經修正后得到ax*，據此編制出小隴山水楸種群的靜態(tài)生命表(表2)，并繪制出水楸種群的死亡率、消失率曲線(圖3)和存活曲線(圖4)。由圖3可知，水楸種群的死亡率、消失率變化趨勢基本一致，并具有明顯波動變化。其中死亡率在Ⅱ級最高，為48%；Ⅰ級次之，為42%；Ⅲ級最低，為13%；之后隨著個體生長對資源需求的逐漸加大，致使其死亡率因種內競爭的不斷加劇而隨之增高，并于Ⅷ級再次達到峰值，為38%。隨后水楸死亡率因自疏過程而在Ⅸ級有所降低，最后因生物學特征，種群個體達到其生理年齡，其死亡率再次升高。水楸種群存活曲線采用2種數學模型進行檢驗，即指數函數(Nx=N0e-bx)用以描述Deevey-Ⅱ型存活曲線，冪函數(Nx=N0x-b)用以描述Deevey-Ⅲ型存活曲線[23]。結果顯示，Nx=7.184e-0.058x(r2=0.977 5，P<0.01)，Nx=7.486x-0.246(r2=0.876 2，P<0.01)。2種數學模型中指數函數擬合方程相關系數更高， 故水楸種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型(圖4)。由圖4可以看出，水楸種群各徑級的死亡率基本相同，局部稍有波動，在幼齡期死亡率較高，但仍可保證一定數量以確保種群穩(wěn)定地更新和發(fā)展，整體表明小隴山水楸種群目前處于穩(wěn)定發(fā)展狀態(tài)。

表2　小隴山水楸種群的靜態(tài)生命

注：ax為存活數；ax*為勻滑后存活數；lx為標準化存活數；dx為死亡數；qx為死亡率；Lx為區(qū)間壽命；Tx為總壽命；ex為期望壽命；Kx為消失率。

3.3　生存分析

基于水楸種群4個生存函數估計值，分別繪制水楸種群生存率(Sx)、積累死亡率函數(Fx)曲線圖(圖5)和死亡密度(fx)、危險率(λx)曲線圖(圖6)。由圖5可知，水楸種群生存率基本呈現單調遞減趨勢，積累死亡率基本趨于單調遞增，兩者互補，在Ⅰ～Ⅲ級變化幅度較大，后期變化相對平緩，并于Ⅹ級達到生理年齡，生存率低至5%，說明水楸種群在幼齡期死亡率較高，老齡樹稀少。由圖6可以看出，水楸種群的死亡密度曲線和危險率曲線變化趨勢差別較明顯，水楸林中幼苗幼樹(Ⅰ級)、小樹(Ⅱ級)死亡密度較高，大樹(Ⅶ～Ⅸ級)相對較低且基本持平，均在1%以下，而水楸種群危險率在小樹(Ⅱ級)最高，為16%，幼苗幼樹(Ⅰ級)次之，為13%。整體來看4個生存函數與種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線分析結果一致，表明小隴山水楸種群具有前期增長，中期穩(wěn)定，后期衰退的特點。

3.4　空間分布格局分析

典型樣地的種群格局動態(tài)趨勢可反映出整個水楸種群動態(tài)格局的大致趨勢，文中采用5種不同聚集度指標對各樣地分布格局的判定結果基本一致(表3)。由表3可知，各樣地水楸種群均呈聚集分布，但聚集強度有所不同。根據負二項參數(k)和聚塊性指標(PAI)，可以看出，樣地4的k值最小，為0.28，PAI值最大，為4.63，說明該樣地的水楸種群聚集強度最大；其次為樣地1，k值為0.32，PAI值為4.14；樣地5的k值最大，為4.11，PAI值最小，為1.24，即該樣地聚集度最小。各樣地具體聚集度由大到小依次為：樣地4>樣地1>樣地3>樣地2>樣地5。結果表明，小隴山水楸種群空間分布格局呈聚集分布。

表3　水楸種群分布格局

4　結論與討論

小隴山水楸種群的徑級結構、生命表、存活曲線、生存分析曲線等均是水楸種群生物學特性與環(huán)境因素共同作用的結果。從小隴山水楸種群徑級結構可以看出，水楸種群在幼苗幼樹(Ⅰ級)生長階段比例最高，大樹(Ⅶ～Ⅺ級)比例相對較低，其徑級結構完整，總體分布接近倒“J”形，種群潛在的自然更新能力較強，群落處于穩(wěn)定發(fā)展中。靜態(tài)生命表顯示，其存活曲線基本接近于Deevey-Ⅱ型，各徑級的死亡率基本相同，局部稍有波動。死亡率和消失率曲線以及4個生存函數均呈現出水楸幼苗死亡率較高的特征，在幼苗幼樹(Ⅰ級)死亡率為42%，表明林下水楸幼苗幼樹很豐富，但較難長成小樹，這可能由于單位面積承載力有限，隨著水楸分株的生長發(fā)育，其對環(huán)境資源需求加劇，特別是水分的爭奪加劇，從而造成自疏和它疏作用，致使個體大量死亡。此外，水楸種群死亡率在Ⅸ級后又再次升高，這是種群個體因生物學特征達到生理年齡所致。從小隴山水楸種群的動態(tài)演化趨勢看，水楸種群幼苗豐富，大樹較少，種群結構屬于穩(wěn)定型，這與很多研究結果類似。柳新紅等研究了清涼峰自然保護區(qū)木荷的種群結構，得出木荷的種群結構特征與小隴山水楸相似，即幼樹豐富，大樹較少，總體上有足夠的幼樹，能夠實現自我更新，屬穩(wěn)定型種群[24]；潘霞等研究了百山祖北坡常綠闊葉林多脈青岡種群，得出其種群結構幼樹期豐富，衰退期個體數少[9]，在幼苗期死亡率較高等分析結果均與小隴山水楸種群基本一致?；谝延醒芯砍晒‰]山國家級自然保護區(qū)水楸種群動態(tài)分析表明，水楸種群具有相對的穩(wěn)定性，但林下更新層仍存在不足，難以維持其長期穩(wěn)定，須對其進行人工促進天然更新，以實現小隴山林業(yè)的穩(wěn)定性維持機制和可持續(xù)經營。

小隴山水楸種群空間分布格局的分析結果表明，水楸種群在總體上分布格局呈聚集分布，這是種群生存的策略或適應機制，更有利于其獲取足夠的生存資源，是物種與環(huán)境長期相互作用的結果[23]。王曉雨等研究了長白山北坡林線岳樺種群空間分布格局，認為岳樺種群總體空間分布格局呈聚集分布[25]；劉貴峰等對天山云杉種群分布格局進行了研究，認為天山云杉種群格局整體上呈集群分布[26]。這些研究均與小隴山水楸種群研究結果一致，小隴山水楸種群的聚集分布格局，與其自身的環(huán)境因素和生物因素有關。水楸依靠種子或萌芽更新繁殖，這決定了水楸幼苗的生長多在母樹周圍。另外，格局呈聚集分布的種群，在環(huán)境中會比單獨個體具有更大的競爭優(yōu)勢，可大大提高物種個體的存活機會，能更好地發(fā)揮出群體效應來維持自身的穩(wěn)定增長狀態(tài)[27]。因此，植物種群與環(huán)境的長期作用下形成的特定聚集分布格局[28]，更有利于水楸的生長，也是小隴山水楸群落處于穩(wěn)定增長期特有的種群分布形式。

研究表明，小隴山水楸種群徑級結構完整，屬于穩(wěn)定增長型，其空間分布格局總體上呈聚集分布，群落處于穩(wěn)定發(fā)展階段。自然水楸林種群結構動態(tài)分析和空間分布格局研究，為小隴山林區(qū)水楸種群的維持機制、可持續(xù)經營以及生態(tài)恢復植被的有效保護和利用提供了依據。

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