盧明艷， 潘　越， 安　鷺， 張東亞， 張富瑋， 王　濤， 張　浩

(新疆林業(yè)科學(xué)院園林綠化研究所，新疆烏魯木齊 830000)

土壤鹽堿化日趨成為一個(gè)全球化問題，目前我國(guó)鹽堿土地面積達(dá)0.27億hm2，約占全國(guó)耕地面積的10%[1-2]。新疆維吾爾自治區(qū)為封閉內(nèi)陸地區(qū)，受氣候條件影響，夏季高溫少雨、晝夜溫差較大，是我國(guó)鹽漬化較為集中的省份之一[3]。杏李(Prunusdomestica×armeniaca)是杏和李通過多代雜交培育而成的新型優(yōu)質(zhì)水果，具有果個(gè)大、果實(shí)口味獨(dú)特、富含多種營(yíng)養(yǎng)、耐貯藏強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，逐漸成為市場(chǎng)不可或缺的水果[4]。新疆林業(yè)科學(xué)院自2004年陸續(xù)引種杏李試栽，并經(jīng)阿克蘇地區(qū)佳木、昌吉州吉木薩爾多地進(jìn)行試驗(yàn)種植，各項(xiàng)技術(shù)指標(biāo)均達(dá)到或接近美國(guó)原產(chǎn)地水平。

嫁接是常見的無性繁殖方法，而篩選抗逆性強(qiáng)的砧木能夠提高杏李對(duì)極端鹽堿環(huán)境的耐受力，進(jìn)而為杏李早產(chǎn)、豐產(chǎn)提供保障[5]。目前，有學(xué)者在蘋果、海棠優(yōu)良砧木篩選上獲得成功[6-7]，國(guó)內(nèi)未見杏李耐鹽砧木的相關(guān)報(bào)道，篩選出適合杏李的耐鹽砧木，對(duì)推進(jìn)其產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的意義。本試驗(yàn)以2年生山杏、山桃、毛桃實(shí)生苗為試材，測(cè)定不同鹽堿濃度脅迫下3種砧木的相關(guān)生理指標(biāo)，并輔以生長(zhǎng)量、生物量動(dòng)態(tài)觀測(cè)，基于主成分分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為杏李砧木的選擇及杏李砧木耐鹽性評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)和理論參考。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在新疆林業(yè)科學(xué)院院內(nèi)進(jìn)行，選擇2年生山杏、山桃、毛桃實(shí)生苗為試材，采用規(guī)格為28 cm×30 cm的盆進(jìn)行栽種，4月上盆，每盆栽1株苗，基質(zhì)為田園土 ∶草炭土=1 ∶3，質(zhì)量 6 kg；緩苗3個(gè)月，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的苗木進(jìn)行鹽脅迫處理。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，對(duì)每個(gè)樹種分別采取0%(對(duì)照)、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%共5個(gè)NaCl鹽濃度進(jìn)行處理，每處理9株，重復(fù)3次。為避免鹽沖擊效應(yīng)，采取多次施鹽方法，即先采用0.1% NaCl進(jìn)行低濃度處理，后每天遞增0.1%進(jìn)行較高濃度處理，連續(xù)處理5 d，7月15日5個(gè)處理同時(shí)達(dá)到預(yù)定NaCl濃度。此后進(jìn)行常規(guī)管理，每個(gè)盆定量澆水1 000 mL，確保沒有液體滲出花盆。脅迫處理35 d，觀測(cè)記錄各樹種的鹽害癥狀。

1.3　測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1株高生長(zhǎng)量和相對(duì)生物量的測(cè)定每個(gè)樹種隨機(jī)選取3株，測(cè)定鹽脅迫前后的株高，分別為H1、H2，則株高生長(zhǎng)量=H2-H1。鹽脅迫結(jié)束，每個(gè)樹種隨機(jī)選取3株，105 ℃殺青1 h，80 ℃烘至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，精確到0.01 g。

1.3.2生理指標(biāo)的測(cè)定采集相同節(jié)位的葉片，液氮中速凍帶回實(shí)驗(yàn)室，超低溫冰箱中保存，備用。分別采用DDS-11型電導(dǎo)儀、丙酮法、考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、可溶性蛋白含量。

1.3.3保護(hù)酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定參照南京建成生化公司的試劑盒說明方法進(jìn)行。采用9株幼苗混合取樣，取0.1 g鮮葉，置于0.9 mL生理鹽水冰浴中充分研磨，制備成10%的組織勻漿；4 ℃ 3 500 r/min 離心10 min；取上清液，備用。分別采用酶標(biāo)儀、酸性茚三酮法、蒽酮比色法法測(cè)定丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量[8]。SOD活性測(cè)定以1 mg組織蛋白在1 mL反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的SOD量為1個(gè)活力單位(U)，POD活性測(cè)定以1 mg組織蛋白1 min催化0.01 μmol H2O2的量為1個(gè)活力單位(U)，均用U/mg表示酶活性。重復(fù)3次。

1.4　數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2　結(jié)果與分析

2.1　NaCl脅迫對(duì)山杏、毛桃、山桃株高生長(zhǎng)量、生物量的影響

由圖1、圖2可見，鹽脅迫下，山杏、毛桃、山桃3種砧木的生長(zhǎng)量和生物量均不同程度地受到抑制；0～0.2%鹽脅迫時(shí)，毛桃株高生長(zhǎng)量先升后降，山桃株高生長(zhǎng)量先降后升，變化幅度均不大；0.2%～0.6%鹽脅迫時(shí)，山杏株高生長(zhǎng)量大幅降低，樹體生長(zhǎng)受鹽脅迫作用明顯；含鹽量為0.6%時(shí)，毛桃、山桃株高生長(zhǎng)量與清水處理(對(duì)照)相比差異不明顯，但均明顯高于山杏。毛桃的生物量相對(duì)最高，山杏最低，二者平均相差達(dá)33.73 g。

2.2　NaCl脅迫對(duì)山杏、毛桃、山桃葉綠素含量的影響

鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物光同化作用減弱，葉綠素合成受阻[10]。由圖3可見，0～0.2%鹽脅迫時(shí)，毛桃、山杏的葉綠素含量均有所下降，山桃葉綠素含量不減反增，說明山桃受鹽脅迫危害程度相對(duì)較?。?.2%～0.6%鹽脅迫時(shí)，3個(gè)樹種的葉綠素含量均有不同程度下降；含鹽量為0.6%時(shí)，樹種間葉綠素含量有明顯差異，山桃葉綠素含量相對(duì)最高，毛桃次之，山杏相對(duì)最低。

2.3　NaCl脅迫對(duì)山杏、毛桃、山桃葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1可溶性糖含量由圖4可見，隨鹽含量的增加，3個(gè)樹種的可溶性糖含量變化趨勢(shì)不一，毛桃、山杏的可溶性糖含量大致呈“先升后降”趨勢(shì)，山桃的可溶性糖含量呈“升—降—升”趨勢(shì)；鹽含量為0.2%時(shí)，毛桃的可溶性糖含量相對(duì)最高，明顯高于山桃、山杏，后出現(xiàn)大幅下降；0～0.2%鹽脅迫時(shí)，山桃的可溶性糖含量變化不大，鹽含量為0.4%時(shí)，山桃的可溶性糖含量相對(duì)最高，比CK高1.45 nmol/g，說明其在較高濃度鹽環(huán)境中能通過儲(chǔ)存可溶性糖來維持細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)功能。

2.3.2可溶性蛋白含量可溶性蛋白質(zhì)能通過降低細(xì)胞水勢(shì)、調(diào)節(jié)葉片滲透勢(shì)來保護(hù)葉片細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)功能。由圖5可見，隨鹽脅迫程度的加劇，毛桃的可溶性蛋白含量呈逐漸降低趨勢(shì)，含鹽量為0.6%時(shí)可溶性蛋白含量較CK減少3.39 mg/g；0.2%鹽脅迫時(shí)，山桃的可溶性蛋白含量較對(duì)照下降16.29%，0.2%～0.6%鹽脅迫時(shí)，山桃的可溶性蛋白含量持續(xù)上升，并在鹽含量為0.6%時(shí)相對(duì)最高，明顯高于毛桃、山杏。

2.3.3脯氨酸含量由圖6可見，隨鹽脅迫濃度的增加，山桃、山杏的脯氨酸含量總體呈“先升后降”變化趨勢(shì)，毛桃呈遞增趨勢(shì)；0～0.2%鹽脅迫時(shí)，山桃對(duì)脯氨酸積累相對(duì)最快，較CK增加57.54 μg/g，毛桃較CK增加43.72 μg/g，山杏脯氨酸含量雖有所增加，但與CK相比差異不明顯；鹽脅迫濃度為0.6%時(shí)，毛桃的脯氨酸含量分別是山桃、山杏的1.94、3.22 倍，說明毛桃對(duì)鹽脅迫的應(yīng)激保護(hù)生理能力相對(duì)較強(qiáng)。

2.4　NaCl脅迫對(duì)山杏、毛桃、山桃葉片保護(hù)酶活性的影響

由圖7、圖8可見，0～0.2%鹽脅迫時(shí)，山桃、毛桃的POD活性逐漸增加，而山杏POD活性則較CK下降8.64 U/mg；0.2%～0.6%鹽脅迫時(shí)，山桃葉片的POD活性呈“先升后降”趨勢(shì)，且含量始終高于毛桃和山杏，毛桃的POD活性雖有所降低，但下降幅度不大；山杏的POD活性在鹽含量為0.2%時(shí)達(dá)到最小值，后隨鹽濃度的增加逐漸上升。山桃的SOD活性變化呈“先降后升”趨勢(shì)，鹽含量為0.1%時(shí)達(dá)到最小值；隨鹽脅迫濃度的增加，毛桃的SOD活性變化不大。

2.5　NaCl脅迫對(duì)山杏、毛桃、山桃葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響

2.5.1相對(duì)電導(dǎo)率由圖9可見，3種砧木葉片的相對(duì)電導(dǎo)率呈不同程度上升趨勢(shì)，但不同砧木的相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度差異相對(duì)較大；0～0.2%鹽脅迫時(shí)，山杏變化幅度相對(duì)最大，對(duì)鹽環(huán)境的應(yīng)激反應(yīng)相對(duì)較強(qiáng)；0.2%～0.6%鹽脅迫時(shí)，毛桃相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度相對(duì)最大，0.6%鹽脅迫時(shí)的相對(duì)電導(dǎo)率較0.2%鹽脅迫時(shí)的提高27.28%， 山桃上升幅度相對(duì)較小，較0.2%鹽脅迫時(shí)的提高19.68%，對(duì)鹽脅迫不敏感。

2.5.2丙二醛含量丙二醛是評(píng)價(jià)細(xì)胞受鹽堿破壞程度高低的重要指標(biāo)之一[11]。由圖10可見，3種砧木受鹽脅迫時(shí)丙二醛含量的變化趨勢(shì)不一，隨鹽脅迫濃度增加，山杏丙二醛含量先升后降，在鹽堿濃度為0.2%時(shí)丙二醛含量達(dá)到最高，明顯高于毛桃、山桃；0.2%鹽脅迫時(shí)，毛桃的丙二醛含量較CK下降92.04%，高于山桃的53.98%。說明毛桃具有一定的耐鹽能力，在輕度和重度鹽環(huán)境下其細(xì)胞膜并未受到明顯的損壞。

2.6　3種杏李砧木的綜合評(píng)價(jià)

2.6.1基于隸屬函數(shù)法的綜合評(píng)價(jià)由于試驗(yàn)調(diào)查的耐鹽性指標(biāo)數(shù)量綱不一致，故先采用隸屬函數(shù)法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，將各指標(biāo)隸屬函數(shù)值求和即可得出不同砧木的耐鹽綜合得分。由表1可見，3種砧木耐鹽能力由高到低排序?yàn)槊?山桃>山杏。

表1　不同砧木耐鹽性指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)果

2.6.2基于主成分分析法的綜合評(píng)價(jià)對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行基于主成分分析的綜合評(píng)價(jià)。由表2可見，10項(xiàng)耐鹽指標(biāo)提取出2個(gè)主成分，旋轉(zhuǎn)后因子特征與方差貢獻(xiàn)結(jié)果可簡(jiǎn)化變量的因子數(shù)，其中第1主成分特征根為5.790，代表10項(xiàng)耐鹽指標(biāo)信息總量的57.90%，第2主成成分特征根為 4.210，代表10項(xiàng)耐鹽指標(biāo)信息總量的42.10%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)100%，通過2個(gè)主成分能夠反映原始變量的所有信息。因此，采用2個(gè)公因子代替原有的10項(xiàng)指標(biāo)對(duì)杏李砧木耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，因子經(jīng)旋轉(zhuǎn)后與變量間的對(duì)應(yīng)關(guān)系更加清晰[12]。由表3可見，第1主成分系數(shù)為正且載荷值相對(duì)較高的指標(biāo)有葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量和POD活性，載荷值分別為0.768、0.890、0.993、0.991，載荷值較高且系數(shù)為負(fù)的指標(biāo)有生長(zhǎng)量，載荷值為-0.989，說明第1主成分主要反映葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、植株生長(zhǎng)量、POD活性這5項(xiàng)耐鹽指標(biāo)對(duì)砧木的影響；第2主成分載荷值相對(duì)較高且系數(shù)為正的指標(biāo)有生物量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量，載荷值分別是0.951、0.780、0.987，載荷值較高且系數(shù)為負(fù)的指標(biāo)有SOD活性，載荷值為-0.743，說明第2主成分主要反映生物量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、SOD活性這4項(xiàng)耐鹽指標(biāo)對(duì)砧木的影響程度。用表3各項(xiàng)調(diào)查指標(biāo)的載荷值除以相應(yīng)主成分對(duì)應(yīng)的特征根，然后開平方根，即可得到各個(gè)指標(biāo)的系數(shù)即為特征向量，將特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，可以得到2個(gè)主成分的函數(shù)表達(dá)式分別為

f1=-0.413ZX1+0.232ZX2+0.364ZX3+0.392ZX4+0.414ZX5+0.349ZX6+0.414ZX7-0.340ZX8+0.329ZX9-0.166ZX10；

f2=-0.186ZX1+0.475ZX2+0.390ZX3+0.329ZX4+0.168ZX5+0.410ZX6+0.178ZX7-0.420ZX8+0.430ZX9+0.484ZX10。

由表4可見，以公因子f1排序時(shí)，山桃排名第1，其作為砧木主要優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)在受鹽脅迫時(shí)枝條營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存充足，對(duì)葉片光合作用、枝條生長(zhǎng)影響相對(duì)較低，山杏排名相對(duì)最低，說明其受鹽脅迫危害程度相對(duì)最大；以公因子f2排序時(shí)，毛桃排名第1，作為砧木其優(yōu)勢(shì)在于細(xì)胞膜脂氧化受鹽脅迫影響相對(duì)較低，同時(shí)質(zhì)膜透性受鹽離子破壞程度較低，干物質(zhì)積累量相對(duì)較大，山杏細(xì)胞受鹽脅迫影響程度相對(duì)最大，細(xì)胞平衡破壞嚴(yán)重，得分相對(duì)最低；綜合得分值由低到高依次為毛桃>山桃>山杏，這與隸屬函數(shù)法分析結(jié)果一致。

表2　主成分的特征根、方差貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

表3　旋轉(zhuǎn)后的主成分載荷矩陣

表4　不同砧木耐鹽堿指標(biāo)得分及綜合得分

3　結(jié)論與討論

采用隸屬函數(shù)法對(duì)生化指標(biāo)單位進(jìn)行統(tǒng)一，能夠避免因數(shù)量綱不一致導(dǎo)致的試驗(yàn)誤差，增加數(shù)據(jù)結(jié)果的精確性和可靠性。綜合來看，3種砧木耐鹽性由高到低為毛桃>山桃>山杏，其中山桃長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，可溶性糖、可溶性蛋白含量高，葉綠素含量也較高，毛桃干物質(zhì)含量積累多，細(xì)胞膜脂保護(hù)作用及抗氧化能力相對(duì)較強(qiáng)。當(dāng)細(xì)胞組織受到傷害時(shí)，葉片MDA含量增加，膜脂過氧化加劇[13-14]，引起葉片膜透性的增加[15]。夏陽(yáng)等研究NaCl脅迫下蘋果幼樹葉片膜透性的變化發(fā)現(xiàn)，0.4% 鹽脅迫處理的相對(duì)電導(dǎo)率在中前期高于對(duì)照，植物細(xì)胞膜透性受到傷害[16]。杜中軍等報(bào)道，小金海棠和平邑甜茶葉片細(xì)胞膜透性隨鹽脅迫加重而增大，耐鹽能力強(qiáng)的小金海棠膜透性在不同鹽脅迫時(shí)間和脅迫強(qiáng)度下都低于平邑甜茶[17]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨NaCl濃度的增加，山桃、毛桃、山杏的相對(duì)電導(dǎo)率呈增加趨勢(shì)，0.6% NaCl處理的山桃、毛桃、山杏葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別為對(duì)照的2.26、1.79、1.58倍，說明山桃、毛桃、山杏對(duì)0.6% NaCl處理都有一定程度的耐受性。

活性氧代謝失調(diào)引起自由基積累及自由基對(duì)大分子的破壞作用是需氧生物遭受逆境傷害的重要特征?；钚匝踉谥参矬w內(nèi)的清除則需SOD、POD等膜保護(hù)酶系統(tǒng)[18-19]。克熱木·伊力等發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下長(zhǎng)果阿月渾子葉片中的SOD、POD活性隨鹽濃度的增大而增強(qiáng)[20]。李會(huì)云等研究葡萄砧木品種(系)的耐鹽性結(jié)果表明，隨土壤含鹽量增加，SOD、POD活性呈先升后降趨勢(shì)[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在鹽脅迫初期(0～0.2%)，山桃和毛桃POD活性均逐漸增加，而山杏POD活性呈下降趨勢(shì)。而鹽脅迫后期(0.2%～0.6%)，山桃葉片POD活性呈先升后降趨勢(shì)，但含量始終高于毛桃和山杏；毛桃次之，POD活性雖降低，但幅度不大；山杏較低，在鹽含量0.2%達(dá)最低后POD活性開始上升。山桃SOD活性變化均呈"先降后升"趨勢(shì)，鹽含量0.1%時(shí)達(dá)最低值，隨著對(duì)鹽堿土壤的適應(yīng)，SOD活性明顯上升，毛桃隨鹽脅迫SOD變化不大。由此可見，SOD、POD活性在不同果樹鹽脅迫反應(yīng)中的變化規(guī)律不盡相同，可能是不同果樹應(yīng)答鹽脅迫的機(jī)制不同，也可能是不同酶在不同樹種中的作用途徑不完全一樣所致。

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其中，L為雙基基線長(zhǎng)度，RS為雙基距離和，RT,RR分別為發(fā)射機(jī)、接收機(jī)與目標(biāo)之間的距離，HT,HR分別為發(fā)射機(jī)、接收機(jī)的飛行高度，VT,VR分別為發(fā)射機(jī)、接收機(jī)的平臺(tái)運(yùn)動(dòng)速度，φT,φR分別為地面目標(biāo)散射點(diǎn)相對(duì)于發(fā)射、接收平臺(tái)天線軸向的俯仰角，ψT,ψR(shí)分別為發(fā)射、接收平臺(tái)波束指向的空間角，δT,δR分別為發(fā)射、接收平臺(tái)載機(jī)飛行方向相對(duì)于基線方向的方位角，θFT,θFR分別為發(fā)射、接收雷達(dá)天線波束指向相對(duì)于基線方向的方位角，θAT,θAR分別為發(fā)射、接收雷達(dá)天線相對(duì)于載機(jī)飛行方向的夾角。

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