戴林建， 黃德文， 鐘　軍， 戴　彬， 覃　瀟

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院煙草系，湖南長沙 410128； 2.張家界市煙草公司桑植縣分公司，湖南張家界 427100)

雜種優(yōu)勢利用是烤煙育種工作的重要手段之一，而高配合力親本的選配作為雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)，一直是烤煙遺傳研究的重點(diǎn)[1]。大量研究表明，烤煙的產(chǎn)質(zhì)量性狀遺傳以加性效應(yīng)為主，雜種后代的產(chǎn)質(zhì)量性狀大多表現(xiàn)出中親優(yōu)勢。不同的親本組合，其雜交后代的優(yōu)勢表現(xiàn)不盡相同。配合力的研究表明，不同親本的不同性狀之間，配合力的差異較大[2-7]。盡管前人對烤煙的配合力及遺傳效應(yīng)研究較多，但大多都著眼于K326、云煙87、NC82等常規(guī)品種及其雜種后代的普通農(nóng)藝、化學(xué)性狀，而對我國烤煙產(chǎn)質(zhì)量的主要限制因子黑脛病和鉀含量的研究較少[8-15]。本試驗(yàn)選取了3個烤煙高鉀新品系為父本，3個抗黑脛病表現(xiàn)較好的烤煙品種為母本[16-19]，采用不完全雙列雜交方法組配出9個雜交組合，并分析其農(nóng)藝、化學(xué)性狀及黑脛病病情指數(shù)的遺傳特性，為高鉀抗黑脛病烤煙新品種的選育提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　材料

以戴林建選育出的高鉀新品系GK8、HKDN2、HKDN5為父本，以抗黑脛病表現(xiàn)較好的臺煙8號、安煙2號、Coker371為母本。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2016年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園試驗(yàn)基地進(jìn)行，6個親本按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制成9個組合。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共27個小區(qū)，株行距為1.2 m×0.5 m。

試驗(yàn)材料于2016年1月9日播種，4月8日移栽。植煙土壤肥力中等，田間管理均按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙管理規(guī)范進(jìn)行，煙葉均按烤煙三段式烘烤工藝標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

1.3　調(diào)查項(xiàng)目及方法

農(nóng)藝性狀調(diào)查：烤煙打頂1周后，每個小區(qū)隨機(jī)選取5株調(diào)查烤煙的株高、葉片數(shù)、上部最大葉面積、中部最大葉面積、下部最大葉面積。調(diào)查方法參照YC/T 142—1998。

化學(xué)成分調(diào)查：烤后煙葉以小區(qū)為單位，每個小區(qū)隨機(jī)選取上、中、下部位煙葉10張，并計(jì)算各部位化學(xué)成分含量均值。其中，氯、還原性糖、總氮含量按照YC/T 159～162—2002煙草及煙草制品化學(xué)成分連續(xù)流動法測定；鉀含量按照YC/T 173—2003標(biāo)準(zhǔn)，采用火焰分光光度計(jì)測定。

黑脛病病情指數(shù)調(diào)查：利用于海芹等的方法，選取大小一致的煙株接種黑脛病，采用5點(diǎn)取樣法，在團(tuán)棵期后每隔 10 d 定點(diǎn)定株調(diào)查各組合的發(fā)病情況，每個組合調(diào)查30株，共計(jì)270株[20]。

黑脛病病情指數(shù)=∑(各級病株數(shù)×各病級)×100/(調(diào)查總株數(shù)×最高病級)。

所有數(shù)據(jù)均用EXCEL與DPS軟件進(jìn)行整理分析，配合力按NCII設(shè)計(jì)分析方法估算。

2　結(jié)果與分析

2.1　烤煙配合力的方差分析

從表1可以看出，10個指標(biāo)在各組合間都存在顯著性差異，說明各雜交組合之間存在著真實(shí)的遺傳差異，其中上、中部最大葉面積和總氮含量的遺傳差異較為突出。株高、葉片數(shù)、還原性糖含量、總氮含量及黑脛病病情指數(shù)在親本中的差異顯著，說明受基因的加性效應(yīng)影響較大，不同親本的選擇對其性狀遺傳較為重要，而各部位最大葉面積和鉀、氯含量在親本組合中的差異較為明顯，說明受非加性效應(yīng)的影響較大，親本組合的選配對這些性狀的影響較為突出。

2.2　遺傳效應(yīng)分析

從表2可以看出， 不同性狀的基因效應(yīng)不同。各部位最大葉面積和鉀含量的組合特殊配合力方差明顯高于親本一般配合力方差，說明這些性狀主要受非加性效應(yīng)控制，但下部葉最大葉面積和鉀含量的一般配合力方差也達(dá)到30.40%和27.94%，說明加性效應(yīng)對其影響也較為重要。

表1　各性狀的方差及配合力方差分析

注：“*”和“**”分別表示在0.05和0.01水平上顯著。

株高、葉片數(shù)、還原性糖含量、總氮含量及黑脛病病情指數(shù)的親本一般配合力方差大幅高于組合特殊配合力方差，說明這些性狀受加性效應(yīng)的控制。

氯含量組合的特殊配合力方差和親本一般配合力方差差距不大，說明氯含量受到加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同控制。同時(shí)，株高、葉片數(shù)、還原性糖含量、總氮含量的父本基因型方差值較高，說明這些性狀受父本的一般配合力效應(yīng)影響更大。

由遺傳力數(shù)據(jù)可知，10個指標(biāo)的遺傳力變幅較大，且廣義遺傳力和狹義遺傳力差值變幅在0～46.63百分點(diǎn)之間。其中變幅最小的是葉片數(shù)和還原性糖含量，最大的是中部最大葉面積。廣義遺傳力較大的有中部最大葉面積、鉀含量、還原性糖含量、總氮含量以及黑脛病病情指數(shù)，基本達(dá)到了50%以上，狹義遺傳力較高的有株高、葉片數(shù)、還原性糖含量、總氮含量和黑脛病病情指數(shù)，但除了還原性糖含量和黑脛病病情指數(shù)外，都低于50%。

表2　各性狀遺傳參數(shù)

2.3　一般配合力效應(yīng)分析

從表3可以看出，同一性狀在不同親本中的變幅較大。GK8的中部最大葉面積、氯含量的GCA效應(yīng)較高，上部最大葉面積、黑脛病病情指數(shù)和還原性糖含量的GCA效應(yīng)最低，其余性狀的GCA效應(yīng)居中，說明GK8是一個適合提高中部葉產(chǎn)量，提高煙葉吸濕性，降低烤煙刺激性的親本。

HKDN2除在株高、上部最大葉面積、還原性糖含量以及黑脛病病情指數(shù)的GCA效應(yīng)為正效應(yīng)外，其余的GCA效應(yīng)都為負(fù)效應(yīng)，說明HKDN2不利于烤煙農(nóng)藝性狀和黑脛病抗性的改良，但可用于改善烤煙濃度、吃味等問題。

HKDN5除了株高、還原性糖含量和黑脛病病情指數(shù)的GCA效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)外，其他性狀的GCA效應(yīng)表現(xiàn)突出，尤其是鉀含量的GCA效應(yīng)較高，表明HKDN5是一個改良高鉀抗黑脛病育種的理想親本。

臺煙8號和Coker371農(nóng)藝性狀的GCA效應(yīng)整體偏低，化學(xué)性狀的GCA效應(yīng)除鉀含量外相對偏高，說明這2個品種在農(nóng)藝性狀上利用價(jià)值不高，但可用于烤煙化學(xué)性狀的改良。

安煙2號下部最大葉面積、氯含量及黑脛病病情指數(shù)的GCA效應(yīng)最低，其余性狀的GCA效應(yīng)居中，說明安煙2號在改良烤煙燃燒性、香吃味和抗黑脛病方面具有一定利用價(jià)值。

2.4　特殊配合力效應(yīng)分析

從表4可以看出，各部位葉面積和鉀、氯含量以及黑脛病病情指數(shù)的SCA效應(yīng)差異較為明顯，表明基因的非加性效應(yīng)對這幾個性狀的影響較大。上部最大葉面積變幅為-10.80～9.59，SCA效應(yīng)較高的組合是HKDN5×安煙2號、HKDN2×臺煙8號。中部最大葉面積變幅為-10.71～9.69，SCA效應(yīng)較高的組合是HKDN5×Coker371、GK8×安煙2號。下部最大葉面積變幅為-6.10～7.23， SCA效應(yīng)較高組合是GK8×臺煙8號。鉀含量變幅為-17.43～15.46，其中GK8×臺煙8號、HKDN5×安煙2號的SCA效應(yīng)較優(yōu)。氯含量變幅為-13.59～16.26，HKDN5×臺煙8號、GK8×Coker371的SCA效應(yīng)較優(yōu)。黑脛病病情指數(shù)變幅為-13.00～20.45，HKDN5×臺煙8號，GK8×安煙2號的抗黑脛病SCA效應(yīng)較優(yōu)。

表3　親本一般配合力效應(yīng)

其余性狀的SCA效應(yīng)差異雖然不明顯，但株高、還原性糖含量和總氮含量變幅較大，分別達(dá)到23.07、18.65、32.92。株高的SCA效應(yīng)較高的有HKDN5×臺煙8號、GK8×安煙2號。還原性糖含量的SCA效應(yīng)較高的有HKDN2×臺煙8號、GK8×安煙2號?？偟康腟CA效應(yīng)較高的有GK8×臺煙8號、HKDN5×安煙2號。葉片數(shù)的SCA效應(yīng)則是以GK8×安煙2號、HKDN2×臺煙8號較為突出。

表4　雜交組合特殊配合力效應(yīng)

2.5　配合力與性狀表現(xiàn)的關(guān)系

為了進(jìn)一步分析配合力與性狀表現(xiàn)的關(guān)系，將不同基因效應(yīng)控制的性狀與表現(xiàn)列出(表5、表6、表7)。可以看出，不同基因效應(yīng)控制下的性狀，其表現(xiàn)受到配合力的影響差異較大。

在加性效應(yīng)控制下的性狀，其表現(xiàn)主要受到親本的GCA效應(yīng)的影響，當(dāng)親本的GCA效應(yīng)較高時(shí)，雖然組合的SCA效應(yīng)較低，但仍有較好的表現(xiàn)，如葉片數(shù)中的HKDN5×安煙2號，還原性糖含量中的HKDN2×Coker371，黑脛病病情指數(shù)中的HKDN2×臺煙8號。而當(dāng)親本的GCA效應(yīng)較低時(shí)，盡管組合的SCA效應(yīng)較高，其表現(xiàn)還是較差，如株高中的HKDN5×臺煙8號，葉片數(shù)中的HKDN2×臺煙8號，總氮含量中的HKDN2×Coker371，黑脛病病情指數(shù)中的GK8×安煙2號。

在非加性效應(yīng)控制下的性狀，其表現(xiàn)雖然受組合的SCA效應(yīng)控制，但親本的GCA效應(yīng)對性狀表現(xiàn)的影響較大。當(dāng)組合的SCA效應(yīng)較高時(shí)，盡管親本的GCA效應(yīng)較低，其表現(xiàn)仍高于平均值，如上部最大葉面積中的HKDN5×安煙2號，下部最大葉面積中的HKDN2×安煙2號，鉀含量中的GK8×臺煙8號。而當(dāng)組合的SCA效應(yīng)表現(xiàn)一般并與親本的GCA差異較大時(shí)，性狀表現(xiàn)則主要受到親本的GCA效應(yīng)的影響，如上部最大葉面積中的GK8×安煙2號，中部最大葉面積中的HKDN2×Coker371，下部最大葉面積鐘的HKDN5×臺煙8號，鉀含量中的HKDN2×臺煙8號。

當(dāng)性狀表現(xiàn)受到加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制時(shí)，雖然氯含量中GK8×臺煙8號和HKDN5×Coker371組合親本的GCA效應(yīng)較高，但由于組合的SCA效應(yīng)較低，其性狀表現(xiàn)仍低于平均值。

以鉀含量和黑脛病病情指數(shù)為主要選擇因素，HKDN5×Coker371和HKDN5×安煙2號2個組合表現(xiàn)最為突出，鉀含量分別高于平均值23.70%和75.14%，黑脛病病情指數(shù)低于平均值37.27%和51.81%，且其農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好，是最佳的抗黑脛病的高鉀育種親本組合。

3　討論

黑脛病和鉀含量作為烤煙的毀滅性病害和“品質(zhì)元素”，直接影響著我國煙葉產(chǎn)質(zhì)量的提高。高鉀抗病育種可通過品種自身的優(yōu)勢，有效提高雜交后代的鉀含量和抗病性，從根本上解決我國烤煙的低鉀抗病問題[21-25]。但由于非加性效應(yīng)的存在，導(dǎo)致某些性狀優(yōu)勢只能通過某些組合才能表現(xiàn)出來，因此， 一般配合力基礎(chǔ)上的特殊配合力育種成了親本選配工作中的重點(diǎn)[26-29]。楊躍等研究表明，不同烤煙親本組合對F1代農(nóng)藝性狀的影響不同，其中葉片數(shù)、葉長、莖圍受基因的加性效應(yīng)主導(dǎo)，株高、葉寬、葉面積受基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制[30]。本試驗(yàn)結(jié)果與其基本一致。許健等利用雙列雜交法研究云煙87等品種同樣認(rèn)為不同組合的親本對F1代農(nóng)藝、化學(xué)性狀的作用不同，烤煙的農(nóng)藝、化學(xué)性狀的廣義遺傳力均超過了80%[6]。本試驗(yàn)所研究性狀的廣義遺傳力均低于70%，這可能是因?yàn)榛虻募有院头羌有孕?yīng)對不同組合的影響差異較大，也可能是由于烤煙品種受環(huán)境的影響較大，利用表型方差估算廣義遺傳力往往過小所造成的[31]。劉仁祥等研究顯示烤煙煙堿含量、糖堿比、總糖含量和還原性糖含量受到加性效應(yīng)的控制，全鉀含量受非加性效應(yīng)控制，化學(xué)性狀的廣義遺傳力普遍低且差異不大，說明化學(xué)性狀更適宜在后代選擇[9]。蔡長春等的研究同樣顯示烤煙化學(xué)性狀的廣義遺傳力較低，但煙堿、總氮、總糖、氯含量以及糖堿比受到基因的非加性效應(yīng)主導(dǎo)，鉀含量受基因的加性效應(yīng)主導(dǎo)，與劉仁祥等的研究結(jié)果有所不同，這可能是因?yàn)椴煌M合的表現(xiàn)型差異較大，導(dǎo)致遺傳力的估算差異較大[26]。黃文昌等通過研究抗黑脛病烤煙品種的遺傳效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，黑脛病抗性的廣義遺傳力較高，其表達(dá)受環(huán)境影響較大，黑脛病抗性的遺傳主要受非加性效應(yīng)的控制[32]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果基本與其一致，但黑脛病抗性的遺傳主要受加性效應(yīng)的控制，這可能是因?yàn)楹诿劜】剐允墉h(huán)境影響較大且試驗(yàn)組合的不同所造成的[33]。

表5　基因加性作用控制性狀的配合力與性狀表現(xiàn)的關(guān)系

注：GCAP1為父本一般配合力效應(yīng)，GCAP2為母本一般配合力效應(yīng)，SCA為特殊配合力效應(yīng)，Eη為各性狀表現(xiàn)的標(biāo)準(zhǔn)化離差。下表同。

表6　基因非加性作用控制性狀的配合力與性狀表現(xiàn)的關(guān)系

表7　基因加性、非加性作用控制性狀的配合力與性狀表現(xiàn)的關(guān)系

本試驗(yàn)所測的10個性狀的廣義遺傳力較低，這與前人的研究有所差異，可能是因?yàn)椴煌H本的選擇和環(huán)境的影響[8，26，34-35]。組配的9個組合的產(chǎn)質(zhì)量性狀和黑脛病病情指數(shù)表現(xiàn)差異顯著，且受到了一般配合力和特殊配合力的共同作用，說明不同遺傳效應(yīng)在不同性狀上的作用存在著差異，這與前人的研究結(jié)果基本一致[36-37]。

4　結(jié)論

對6個親本及9個F1組合的產(chǎn)質(zhì)量性狀和黑脛病病情指數(shù)的配合力研究表明，HKDN5和安煙2號的鉀GCA效應(yīng)突出，黑脛病病情指數(shù)的GCA效應(yīng)較低，其他性狀的GCA表現(xiàn)較好，是理想的抗黑脛病的高鉀育種親本。其他親本雖然在農(nóng)藝性狀及化學(xué)指標(biāo)的表現(xiàn)上突出，但鉀含量GCA效應(yīng)均為負(fù)值，且黑脛病病情指數(shù)的GCA效應(yīng)較高，不利于烤煙的抗黑脛病的高鉀育種。組合中，HKDN5×Coker371和HKDN5×安煙2號的鉀含量和黑脛病病情指數(shù)表現(xiàn)突出，且農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好，是理想的抗黑脛病的高鉀育種組合。

遺傳力研究表明，黑脛病病情指數(shù)的廣義遺傳力最大，達(dá)到66.56%，說明親本的選配對黑脛病的抗病育種影響較大?；瘜W(xué)性狀的廣義遺傳力普遍大于農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力，且總氮含量(65.07%)>還原性糖含量(61.39%)>鉀含量(50.28%)，說明這3個性狀在組合中的改良相對于其他性狀的改良效果更好。狹義遺傳力中，株高、葉片數(shù)、還原性糖含量、總氮含量以及黑脛病病情指數(shù)較高且占廣義遺傳力的60%以上，說明這些性狀主要受到加性效應(yīng)的控制，在早代的選擇中較為理想，而各部位葉面積和鉀、氯含量則應(yīng)該通過多代選育，使性狀穩(wěn)定之后再加以選擇。

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