謝兆森, Bhaskar

(1 河北科技師范學院 園藝科技學院，河北秦皇島066600；2 華盛頓州立大學葡萄栽培與釀造科研中心，美國華盛頓州里奇蘭市 99354)

日灼是由太陽輻射引起的果實生理失調(diào)癥，主要對蘋果、梨、葡萄等果實外觀品質(zhì)和經(jīng)濟價值產(chǎn)生傷害[1-4]。中國葡萄、蘋果、梨等果樹的日灼現(xiàn)象也比較普遍，尤其是在果樹經(jīng)歷連續(xù)多日的降雨后，緊接著高溫晴朗的天氣會給果實帶來嚴重的日灼病害，造成果實品質(zhì)下降，殘次果比例增加[5-6]。隨著全球氣候變暖，尤其是夏季極端天氣出現(xiàn)的頻率逐年增加，果實日灼已成為果樹生產(chǎn)中不可忽視的重要病害，對其的研究與預防具有極重要的生產(chǎn)意義。

按照Retig和Kedar的定義，日灼是顯著影響果實品質(zhì)的一種生理傷害，果實的形態(tài)結(jié)構(gòu)、品種特性和生理特性都對日灼形成產(chǎn)生影響[7]。Andrews和Johnson研究發(fā)現(xiàn)蘋果日灼主要發(fā)生在果實表皮和亞表皮層，且引起蘋果日灼的主要原因是果實表皮綜合性保護機制被外界高溫和強光照打破而失去作用，引起果實內(nèi)一系列生理代謝紊亂而形成病害[8]。盡管植物在遇到外界環(huán)境脅迫時，自身會在生理生化、細胞結(jié)構(gòu)和分子水平上形成一系列的防御保護機制，比如在最初發(fā)生日灼時，植物細胞內(nèi)活性氧濃度會迅速增加，細胞內(nèi)清除活性氧的酶促反應和非酶促反應隨之啟動，減少過量活性氧的危害，但隨著外界的高溫持續(xù)，會引起細胞內(nèi)酶活性降低甚至失活，從而導致膜脂的過氧化，細胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，最終引起細胞死亡[5,9]。許多研究表明外界光照、溫度、風速、空氣濕度等因素都影響果實日灼的發(fā)生[10-14]。蒯傳化等在葡萄日灼研究上發(fā)現(xiàn)強烈的光照可產(chǎn)生較高的氣溫和果面溫度，風速增加可以降低果面的溫度，同時在相同的光照和溫度條件下，空氣濕度的增加有利于葡萄果實日灼病的發(fā)生[15]。

目前國內(nèi)外對于日灼病的研究多集中在蘋果、梨、葡萄等果樹，且主要集中于外界環(huán)境監(jiān)測和果實生理代謝方面的研究[16-18]。植物在受到外界環(huán)境脅迫時，細胞結(jié)構(gòu)與生理代謝變化密切相關(guān)，而且從結(jié)構(gòu)決定功能的角度來看，日灼環(huán)境下必然首先導致果實細胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，而有關(guān)日灼對葡萄果實結(jié)構(gòu)的影響研究相對欠缺。因此，本研究從日灼對葡萄果實細胞結(jié)構(gòu)和果實相關(guān)品質(zhì)指標的影響入手，系統(tǒng)觀察和分析果實結(jié)構(gòu)與品質(zhì)變化，探討日灼對果實外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)影響的機理，為生產(chǎn)管理提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　試驗材料

本試驗在華盛頓州立大學三城校區(qū)葡萄種植園進行，該葡萄園地處美國華盛頓州里奇蘭市，地理位置為N46°17′、W119°17′、海拔117 m。試驗于2015年8月底葡萄果實采收前進行采樣，試驗用葡萄為8年生釀酒葡萄品種‘霞多麗’，定植植株株行距為1.5 m×2.7 m,南北行向,土壤為砂質(zhì)壤土,植株采用單干雙臂整形, 葡萄萌芽期為4月2日，果實軟化期為7月31日，果實采收期為9月中旬。

1.2　試驗方法

1.2.1田間觀察在果實采收前，觀察葡萄園內(nèi)果穗向陽面與背陰面果實日灼病發(fā)生情況，參照Greer等[19]的方法，并根據(jù)日灼病發(fā)生后果皮顏色深淺變化劃分日灼程度，共設(shè)4個等級：1為正常果(control，CK); 2為輕度日灼果(light sunburn, LS)，果實表皮呈淺黃色；3為中度日灼果(moderate sunburn, MS)，果皮棕黃色；4為重度日灼果(severe sunburn, SS)，果皮呈黃黑色，部分中部現(xiàn)黑色。

1.2.2果實品質(zhì)測定從葡萄園內(nèi)選擇10株樹，從每株樹選取發(fā)生日灼果穗5個，每果穗上選取不同程度日灼的果粒3個，且選取的各處理果粒盡量分布在果穗相鄰位置?？扇苄怨绦挝?TSS)含量采用糖度計(Atago RX-5000，日本)測定；有機酸含量采用自動滴定儀測定，(Mettler-Toledo, 美國)，pH 值采用pH計(Fisher Scientic，美國)測定，蘋果酸和有機酸含量采用液相色譜儀(Agilent 1100 HPLC-DAD，美國) 測定，總糖含量采用蒽酮比色法測定，果實含水量采用烘干法測定。

1.2.3細胞壁含量測定各取 20 g 果肉和 10 g 果皮分別研磨，加 5 mL 80%乙醇煮 20 min，冷卻后 8 000 r/min 離心 10 min，棄上清，再用 20 mL乙醇和丙酮各重新離心洗 2 遍，得到粗細胞壁，然后使用冷凍干燥機凍干，稱重即得細胞壁物質(zhì)含量。

1.2.4果皮結(jié)構(gòu)觀察果皮果粉采用透射電鏡進行觀察，分別在果實發(fā)育的硬核期、轉(zhuǎn)色期和成熟期，采集正常發(fā)育果實的果皮后，立即用戊二醛固定。果皮皮孔采用徒手切片法于熒光顯微鏡下觀察。果皮結(jié)構(gòu)觀察采用石蠟切片法，分別選取各處理果實5粒，用雙面刀片切取果實日灼部位，無日灼果實則選取果實向陽面的果皮，取樣厚度為0.5 cm左右，立即放入FAA 固定液中，經(jīng)抽氣后固定待用；然后采用石蠟切片法制作切片，切片厚度為10 μm，后經(jīng)番紅-固綠雙重染色進行制片觀察。

1.2.5果皮細胞活性觀察分別選取各處理果實5粒，用雙面刀片取果實日灼處果皮，立即用CFDA(羧基二乙酸熒光素)進行染色，黑暗處培養(yǎng)15～20 min后，放置在載玻片上，用熒光顯微鏡(ZEISS Z2，德國)進行觀察。

2　結(jié)果與分析

2.1　‘霞多麗’葡萄果皮形態(tài)特征

‘霞多麗’葡萄果實表皮上分布著10～20個皮孔(圖1，A、B)，皮孔為2個半月形狀細胞組成(圖1，C)，隨著果實發(fā)育，皮孔保衛(wèi)細胞逐漸干枯死亡，甚至脫落(圖1，B)。在自然條件下，離體葡萄果粒失水后，皮孔處最先凹陷，這說明水分從皮孔處散失的速率最快(圖1，D)；通過觀察皮孔下果皮細胞結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，皮孔下部的果皮細胞細胞壁比周圍果皮細胞薄，這對果實水分散失有利(圖1，E、F)。果粉是一層粉狀蠟質(zhì)物，由果實中脂類物質(zhì)合成而來，不溶于水，但對葡萄果實具有一定的保護作用，能夠有效阻止病菌侵入，減少水分蒸發(fā)?！级帑悺咸压麑嵐じ灿?層果粉，隨著果實的發(fā)育，葡萄果實果皮表面果粉厚度增加，在果實成熟期果粉厚度達到最大(圖1，G～I)。

2.2　‘霞多麗’葡萄果實日灼發(fā)生癥狀

通過調(diào)查葡萄園‘霞多麗’葡萄果實日灼發(fā)生規(guī)律發(fā)現(xiàn)，葡萄果實日灼多發(fā)生在葡萄轉(zhuǎn)色以后，且主要發(fā)生在果穗向陽面，果穗背陰面少見日灼發(fā)生(圖2，A、B)。從果穗日灼表現(xiàn)癥狀來看，果粒發(fā)生日灼后，果粒表面發(fā)亮變黃，果粒日灼初始癥狀為果實表皮曾現(xiàn)不連續(xù)淺黃色條紋(圖2，C)，隨著日灼加重，果粒表皮呈均勻深黃色，并出現(xiàn)點狀皺縮(圖2，D)，在日灼末期，表皮呈黑色，日灼中心處有明顯凹陷(圖2，E)，嚴重時果粒整體皺縮死亡。

2.3　不同程度日灼葡萄果實品質(zhì)變化

從日灼對果實內(nèi)在品質(zhì)的影響來看，果實發(fā)生日灼后果實可溶性固形物(TSS)顯著增加，總糖含量增加，而有機酸含量和pH下降，其中的蘋果酸和酒石酸含量都比未發(fā)生日灼的果實低，且日灼果實的糖酸比也隨之增加；隨著日灼程度的增加，輕度日灼果實的可溶性固形物和總糖含量都低于中度和重度日灼果實，但其有機酸含量和pH值高于中度和重度日灼果實；但從中度和重度日灼果實的各品質(zhì)指標來看，重度日灼果實可溶性固形物含量和總糖含量低于中度日灼果實(表1)。這表明日灼破壞了葡萄果實的外觀品質(zhì)，尤其是果皮的色澤和結(jié)構(gòu)，但果實的糖分含量增加，這可能因為日灼導致果實水分蒸騰增加，促進了韌皮部糖分在果實中的卸載。

2.4　日灼對葡萄果實硬度、含水量和細胞壁含量的影響

從日灼對葡萄果實硬度的影響來看，出現(xiàn)不同程度日灼的葡萄果實硬度普遍下降，這可能因為果實發(fā)生日灼后，果皮細胞破裂所致；其中，重度日灼果實的硬度又高于中度日灼果實，這可能是由于重度日灼果實果皮細胞完全變黑死亡后，果皮死細胞皺縮變硬所致(圖3，A)。同時，果實含水量的變化與其硬度相似，在發(fā)生不同程度的日灼傷害后，果實的含水量均不同程度下降，這可能與日灼導致果皮細胞破裂和果肉細胞水分蒸騰增加有關(guān)；而且隨著果皮細胞的日灼程度增加，果實含水量下降幅度越大，這也說明隨著日灼程度加重，果皮保護功能逐漸喪失，果肉細胞逐漸失水導致了果實皺縮，最終含水量降低(圖3，B)。另外，從果實細胞的細胞壁含量變化來看，果實發(fā)生日灼傷害后，果皮和果肉細胞的細胞壁含量增加，且隨著日灼程度加重，細胞壁含量也隨之增加，這表明日灼導致細胞結(jié)構(gòu)破壞，細胞液流失，只殘留細胞壁，導致了細胞壁含量增加(圖3，C)。

A.日灼果穗背陰面；B.日灼果穗向陽面；C. 果粒日灼初始癥狀；D.果粒中度日灼癥狀；E.果粒重度日灼癥狀圖2　‘霞多麗’葡萄果實日灼外部形態(tài)A.The shaded side of sunburn cluster; B. Exposed side of sunburn cluster; C. Initial symptom of sunburn berry; D. The symptom of moderate sunburn berry; E. The symptom of severe sunburn berryFig.2　The outer fruit character of Chardonnay grape with sunburn

表1　不同程度日灼葡萄果實品質(zhì)變化

注：CK.對照；LS.輕度日灼；MS.中度日灼；SS.重度日灼；表格同列不同字母表示數(shù)據(jù)在0.05水平上存在顯著性差異;下同

Note: CK. Control；LS. Light sunburn；MS. Moderate sunburn; SS. Severe sunburn；The different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level, the same as below

圖3　不同日灼程度‘霞多麗’葡萄果實硬度(A)、含水量(B)和細胞壁含量變化(C)Fig.3　The changes of firmness(A), water content(B) and cell wall content(C) of Chardonnay grape fruit with different categories of sunburn

2.5　日灼對果實解剖結(jié)構(gòu)的影響

從果皮結(jié)構(gòu)來看，未發(fā)生日灼的葡萄果實果皮外被1層厚的果粉，果皮的1～3層細胞結(jié)構(gòu)完整緊密，靠近果皮細胞的果肉細胞結(jié)構(gòu)完整(圖4，A)。輕度日灼果實的果皮外可見果粉，果皮的1～3層細胞明顯變小，但未見細胞破裂，靠近果皮的果肉細胞較大且部分破裂(圖4，B)，細胞破裂數(shù)量和程度都低于中度和重度日灼果實。中度日灼果實果皮覆有果粉，果皮的1～3層細胞明顯變小，且變形，但未斷裂，成一整體，靠近果皮的果肉細胞多數(shù)破裂、皺縮(圖4，C)。重度日灼的果實果皮細胞部分覆有果粉，且1～3層細胞斷裂變形，靠近果皮細胞的果肉細胞失水變形，僅殘留有細胞壁(圖4，D)。同時，重度日灼果實的周緣維管束木質(zhì)部導管受到果皮細胞失水斷裂的影響，出現(xiàn)斷裂變形，由此可見，嚴重的日灼影響到果實內(nèi)木質(zhì)部物質(zhì)運輸(圖4，E～G)。

2.6　日灼對葡萄果皮細胞活性的影響

從CFDA對葡萄果實果皮染色情況來看，未發(fā)生日灼果實果皮細胞被染色，且細胞輪廓清晰，這說明細胞結(jié)構(gòu)完整，細胞保持正常的活性(圖5,A)；輕度日灼果實果皮部分細胞可清晰辨別其細胞壁輪廓，部分果皮細胞細胞壁未被染色，細胞完整性遭到破壞，細胞活性下降(圖5，B)；中度日灼果皮細胞壁被染色數(shù)量低于輕度日灼果實，且細胞變小，細胞活性也隨之下降(圖5，C)；重度日灼果皮細胞染色數(shù)量最低，只有少數(shù)果皮細胞輪廓清晰，多數(shù)未被染色(圖5，D)。這表明隨著日灼程度的加重，果皮細胞結(jié)構(gòu)完整性遭到的破壞也越嚴重，細胞活性也隨之下降越厲害。

A.無日灼癥狀果皮結(jié)構(gòu); B. 輕度日灼果皮結(jié)構(gòu); C. 中度日灼果皮結(jié)構(gòu); D.重度日灼果皮結(jié)構(gòu); E～G. 重度日灼果實周緣維管束導管結(jié)構(gòu)圖4　不同日灼程度下‘霞多麗’葡萄果實果皮解剖結(jié)構(gòu)變化A. The anatomical structure of control berry skin; B. The anatomical structure of light sunburn berry skin; C. The anatomical structure of moderate sunburn berry skin; D. The anatomical structure of severe sunburn berry skin; E-G. The anatomical structure of vessel in the berry of severe sunburnFig.4　The changes of anatomical structure of Chardonnay grape berry skin with different categories of sunburn

A. 無日灼癥狀果皮細胞CFDA染色; B. 輕度日灼果實果皮細胞CFDA染色; C. 中度日灼果實果皮細胞CFDA染色; D. 重度日灼果實果皮細胞CFDA染色圖5　不同程度日灼‘霞多麗’果實果皮細胞活性變化A. The skin cells of control berry stained with CFDA; B. The skin cells of light sunburn berry stained with CFDA; C. The skin cells of moderate sunburn berry stained with CFDA; D. The skin cells of severe sunburn berry stained with CFDAFig.5　The activity of skin cells of Chardonnay grape berry with different categories of sunburn

3　討　論

本試驗結(jié)果表明‘霞多麗’葡萄果實日灼發(fā)生在果實向陽面，表明光照是果實日灼形成的必需因子，而且日灼癥狀的發(fā)展與光照直接相關(guān)，這與Schrader 等[20]和Rabinowitch等[12]的研究結(jié)果一致。從細胞活性變化來看，隨著日灼程度的加重，‘霞多麗’葡萄果實果皮細胞逐漸死亡，這可能是因為夏季較強的太陽輻射導致果面吸收過多的光和熱，從而導致果皮變色，甚至果皮細胞死亡[21-23]。對于引起果實日灼的另一個主要因子是外界環(huán)境溫度，Serr和Foott[24]發(fā)現(xiàn)當氣溫達到38 ℃時核桃果實便發(fā)生日灼，Lipton 和 O’Grady[22]發(fā)現(xiàn)在甜瓜上發(fā)生日灼的臨界溫度為50 ℃。在晴天條件下，果實表面溫度通常比氣溫高，當果面溫度達到了日灼發(fā)生的臨界溫度時，便會出現(xiàn)日灼現(xiàn)象[25]。華盛頓州葡萄種植區(qū)多為大陸性冷沙漠性氣候，每年7到9月份日最高溫度可達45 ℃，這種高溫干燥的環(huán)境也是引起果實日灼的主要環(huán)境因子。

從本試驗觀察結(jié)果來看，‘霞多麗’葡萄屬白葡萄類型，但發(fā)生日灼后，果皮顏色變?yōu)樽攸S色，且隨著日灼程度的加重，果皮顏色加深。以往的研究表明，當果實直接暴露在太陽光下時，太陽強輻射會導致果皮組織結(jié)構(gòu)破壞，同時果皮細胞內(nèi)葉綠素發(fā)生光漂泊反應，導致葉綠素分解，含量下降，而胡蘿卜素和綠原酸含量上升，從而導致果皮顏色發(fā)生改變[26-27]。葡萄葉、果實和新梢在遭遇外界高溫、強光等脅迫時，細胞內(nèi)會積累類黃酮和多酚類物質(zhì)，這些物質(zhì)抗氧化能力強，通過與超氧自由基結(jié)合從而消除因活性氧增加引起的細胞傷害[28-29]。在多酚類物質(zhì)合成過程中，多酚氧化酶活性增加，多酚氧化酶可引起組織褐變，進而提高植物的抗逆性[30]。張建光等[31]發(fā)現(xiàn)蘋果在發(fā)生日灼后，果皮顏色發(fā)生褐變與高溫強光環(huán)境下果皮細胞內(nèi)多酚氧化酶活性提高有密切關(guān)系。因此結(jié)合本試驗中的結(jié)果可以推測，日灼引起葡萄果皮顏色的變化可能也與細胞內(nèi)多酚氧化酶活性增加有關(guān)，但還需進一步驗證。

從日灼形成的細胞機理來看，本試驗研究發(fā)現(xiàn)隨著日灼程度加重，葡萄果皮細胞結(jié)構(gòu)損壞也越嚴重，最終導致果皮細胞死亡。Andrews和Johnson[8]研究發(fā)現(xiàn)果面高溫和強太陽輻射可引起果實表皮、下表皮細胞的代謝紊亂，導致細胞內(nèi)活性氧分子大量積累，并使細胞膜損傷，進一步導致細胞結(jié)構(gòu)的改變，同時果實日灼引起細胞內(nèi)酚類物質(zhì)在酶作用下發(fā)生細胞褐變。在蘋果日灼研究上發(fā)現(xiàn)，隨著日灼程度加重，果皮細胞角質(zhì)層解體，表皮和亞表皮細胞細胞壁加厚，細胞內(nèi)細胞器分解[32-33]。本研究在葡萄上進行的結(jié)構(gòu)觀察也得到了相似結(jié)果。郝燕燕和黃衛(wèi)東[5]研究發(fā)現(xiàn)在日灼病發(fā)生初期，蘋果果實果皮細胞結(jié)構(gòu)完整，細胞內(nèi)細胞器清晰可見，但細胞內(nèi)LOX活性增強，脂質(zhì)過氧化物MDA含量上升，膜透性增加，因此蘋果果實在日灼病初期有很強的應激反應來應對外界環(huán)境的變化，但隨著日灼病的發(fā)展，果實內(nèi)淀粉粒分解，果皮由白變褐，導致細胞損傷。本研究中發(fā)現(xiàn)葡萄果實在日灼過程中顏色和結(jié)構(gòu)的變化也暗示了細胞內(nèi)一系列生理生化反應的變化，但還需進一步實驗證明。

在葡萄果實發(fā)育的不同時期都會有日灼的發(fā)生，尤其是在氣溫高和日照時數(shù)長的地區(qū)，日灼發(fā)生的機率更高[34]。本研究表明，日灼引起果實的糖含量增加，有機酸含量降低，同時果實含水量也降低，因此，綜合分析日灼導致的葡萄果實糖分含量的增加是因為果實水分蒸發(fā)所致。葡萄果實果皮覆有1層果粉，果粉是一層粉狀蠟質(zhì)物，能一定程度上減少果實水分的散失與病菌的侵入，對減少日灼的發(fā)生起到一定的作用。作者在果園內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于葉片摩擦或外力導致的葡萄果實表皮失去果粉往往會更易產(chǎn)生日灼，這表明了果粉對降低日灼起到了一定的保護作用。本研究通過結(jié)構(gòu)觀察得出，日灼后果實果粉變薄，且隨著果皮細胞變形死亡，附著的果粉也會散落，失去保護功能。生產(chǎn)中，人們往往采用葉幕管理、噴水、套袋、地面覆蓋等措施來減少葡萄日灼的發(fā)生[18]，這也表明維持葡萄果實水分輸入與水分散失的平衡對防止日灼是有利的。從葡萄果實水分散失的途徑來看，主要是通過表皮細胞蒸騰失水，同時在‘霞多麗’葡萄果實表皮上分布著大量皮孔，在果實發(fā)育前期，果實可以通過皮孔進行微弱的光合作用，但隨著果實發(fā)育，皮孔保衛(wèi)細胞逐漸死亡，喪失功能[35.36]，但皮孔下部的果皮細胞細胞壁薄，水分散失快，Greer等[19]研究發(fā)現(xiàn)在釀酒葡萄品種中，‘霞多麗’葡萄是最容易發(fā)生日灼的品種，且果實表面水分散失的速率明顯高于其他品種。從‘霞多麗’葡萄果皮皮孔結(jié)構(gòu)來看，葡萄皮孔周圍水分散失最快，這可能與皮孔處沒有果粉保護有關(guān)，但對于皮孔對日灼發(fā)生的影響還需進一步研究。從本研究對日灼葡萄果實結(jié)構(gòu)觀察和果實水分變化分析來看，在生產(chǎn)中通過減少果實水分蒸騰、降低光照強度和果實表面溫度等措施可以有效減輕日灼傷害。

綜上所述，‘霞多麗’葡萄果實發(fā)生日灼后，果皮呈棕黃色，且隨著日灼程度加重，果皮顏色加深，直至果皮變黑壞死。伴隨著葡萄果實日灼的發(fā)生，果實水分散失加快，果皮皺縮，細胞壁變厚，細胞壁含量增加，果皮細胞從外向內(nèi)逐漸死亡，使得果皮的保護功能下降，導致整個果粒水分含量下降，部分果實內(nèi)周緣維管束中的木質(zhì)部導管發(fā)生斷裂，運輸功能下降，但是由于果實受到高溫與強光照脅迫，并伴隨著水分散失加快，果實糖含量增加，有機酸含量降低，提高了果實的糖酸比。

參考文獻:

[1]CAPPS E R, WOLF T K. Reduction of bunch stem necrosis of Cabernet Sauvignon by increased tissue nitrogen concentration[J].AmericanJournalofEnologyandViticulture, 2000,51(4): 319-328.

[2]GLENN D M, PRADO E, EREZ A,etal. A reflective processed-kaolin particle film affects fruit temperature, radiation reflection and sunburn in apple[J].JournalofAmericanSocietyofHorticultureScience, 2002,127(2): 188-193.

[3]WAND S J E, STEYN W J,etal. Use of evaporative cooling to improve ‘Rosemarie’ and ‘Forelle’ pear fruit blush colour and quality[J].ActaHorticulture, 2005, 671: 103-111.

[4]LI P, CASTAGNOLI S, CHENG L. Red ‘Anjou’ pear has a higher photoprotective capacity than green ‘Anjou’ [J].PhysiologiaPlantarum, 2008,134(3): 486-498.

[5]郝燕燕, 黃衛(wèi)東.蘋果日灼病程中果皮抗氧化系統(tǒng)在細胞超微結(jié)構(gòu)的變化[J].植物生理與分子生物學學報, 2004,30(1): 19-26.

HAO Y Y, HUANG W D. Changes in antioxidative system and cell ultrastructure in the fruit peels of apple during sunburn development[J] .JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology, 2004,30(1): 19-26.

[6]SCHUPP J R, FALLAHI E, CHUN I J. Effect of particle film on fruit sunburn, maturity and quality of ‘Fuji’ and ‘Honeycrisp’ apples[J].HorticultureTechnology, 2002,12(1): 87-90.

[7]RETIG N, KEDAR N. The effect of stage maturity on heat absorption and sunscald of detached tomato fruit[J].IsraelJournalofAgriculturalResearch, 1967,17(2): 77-83.

[8]ANDREWS P K, JOHNSON J R. Anatomical changes and antioxidant levels in the peel of sunscald damaged apple fruit[J].PlantPhysiology, 1997,114(1): 103.

[9]FELICETTI D A, SCHRADER L E. Changes in pigment concentrations associated with sunburn browning of five apple cultivars[J].PlantScience, 2009,176(1): 78-83.

[10]MERZLYAK M N, SOLOVCHENKO A, CHIVKUNOVA O B. Patterns of pigment changes in apple fruits during adaptation to high sunlight and sunscald development[J].PlantPhysiologyandBiochemistry, 2002,40(8): 679-684.

[11]RABINOWITCH H D, KEDAR N, BUDOWSKI P. Induction of sunscald damage in tomatoes under natural and controlled condition[J].ScientiaHorticulture, 1974,2(3): 265-272.

[12]RABINOWITCH H D, BEN D B, FRIEDMANN M. Light is essential for sunscald induction in cucumber and pepper fruits, whereas heat conditioning provides protection[J].ScientiaHorticulture, 1986,29(1): 21-29.

[13]SIMPSON J, ROM C R, PATTERSON M. Causes and possiblecontrols of sunburn on apples[J].TheGoodFruitGrower, 1988,39(2): 16-17.

[14]YURI J A,TORRES C, BASTIAS R. Sunscald on apple Ⅱ: Causes and biochemical responses[J]Agro-Ciencia, 2000,16(1): 23-32.

[15]蒯傳化, 劉三軍, 吳國良, 等. 葡萄日灼病閾值溫度及主要影響因子分析[J]. 園藝學報, 2009,36(8): 1 093-1 098.

KUAI C H, LIU S J, WU G L,etal. Analysis of the main factors and threshold temperature on vitis berry sunburn[J].ActaHorticulturaeSinica, 2009,36(8): 1 093-1 098.

[16]CRIPPEN D D, MORRISON J C. The effects of sun exposure on the compositional development of Cabernet Sauvignon berries[J].AmericanJournalofEnologyandViticulture, 1986,37(4): 235-242.

[17]BERGQVIST J, DOKOOZLIAN N, EBISUDA N. Sunlight exposure and temperature effects on berry growth and composition of Cabernet Sauvignon and Grenache in the central San Joaquin Valley of California[J].AmericanJournalofEnologyandViticulture, 2001,52(1): 1-7.

[18]蒯傳化,楊朝選,劉三軍,等. 落葉果樹果實日灼病研究進展[J].果樹學報, 2008,25(6): 901-907.

KUAI C H, YANG C X, LIU S J,etal. Advances in research on fruit sunburn of deciduous fruit crops[J].JournalofFruitScience, 2008,25(6): 901-907.

[19]GREER D H, ROGIERS S Y, STEEL C C. Susceptibility of Chardonnay grapes to sunburn[J].Vitis, 2006,45(3):147-148.

[20]CHEN L S, CHENG L.The sun-exposed peel of apple fruit has a higher photosynthetic capacity than the shaded peel[J].FunctionalPlantBiology, 2007,34(11):1 038-1 048.

[21]GINDABA J, WAND S J E. Comparative effects of evaporative cooling, kaolin particle film, and shade net on sunburn and fruit quality in apples[J].HortScience, 2005,40(3): 592-596.

[22]LIPTON W J, O’GRADY J J. Solar injury of ‘Crenshaw’ muskmelons: The influence of ultraviolet radiation and of high tissue temperatures[J].AgriculturalMeteorology, 1980,22(3): 235-247.

[23]BARBER H N, SHARPE P J H. Genetics and physiology of sunscald fruits[J].AgriculturalMeteorology, 1971,8(8): 175-192.

[24]SCHRADER LE. Scientific basis of unique formulation for reducing sunburn of fruits[J].Hortscience, 2011,46(1):6-11.

[25]RUSTIONI L, ROCCHI L, GUFFANTI E,etal. Characterization of grape (vitisviniferaL.) berry sunburn symptoms by reflectance[J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry, 2014,62(14): 3 043-3 046.

[26]張建光, 劉玉芳, 孫建設(shè),等. 蘋果果實日灼人工誘導技術(shù)及閾值溫度研究[J]. 園藝學報, 2003,30(4): 446-448.

ZHANG J G, LIU Y F, SUN J S,etal. Studies on artifi cial induction and threshold temperatures of apple fruit sunburn[J].ActaHorticulturaeSinica, 2003,30(4): 446-448.

[27]FELICETTI D A, SCHRADER L E. Changes in pigment concentrations associated with the degree of sunburn browning of ‘Fuji’ apple[J].JournaloftheAmericanSocietyforHorticulturalScience, 2008,133(1): 27-34.

[28]GREER DH, WESTON C. Heat stress affects flowering, berry growth, sugar accumulation and photosynthesis ofVitisviniferacv. Semillon grapevines grown in a controlled environment[J].FunctionalPlantBiology, 2010,37(3): 206-214.

[29]SOLOVCHENKO A E, MERZLYAK M N, POGOSYAN S I. Nondestructive estimation pigment content, ripening, quality and damage in apple fruit with spectral reflectance in the visible range[J].FreshProduce, 2010,4(1): 91-102.

[30]溫鵬飛, 鄭宏佳, 牛鐵泉, 等. 延遲采收對葡萄果實多酚類物質(zhì)含量的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版), 2011,31(5): 446-450.

WEN P F, ZHENG H J, NIU T Q,etal. Effects of late harvest on the polyphenols concentration in grape berry[J].JournalofShanxiAgriculturalUniversity(Natural Science Edition), 2011,31(5):446-450 .

[31]張建光, 李英麗, 劉玉芳, 等. 高溫、強光對蘋果樹冠不同方位果皮的氧化脅迫研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2004,37(12): 1 976-1 980.

ZHANG J G, LI Y L, LIU Y F,et.al. Effects of high temperature and strong light on oxidative stress of apple fruit peel on different exposures of tree crown[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2004,37(12): 1 976-1 980.

[32]GONG Y, MATTHEIS J P. Biochmical changes in ‘Fuji’ apple fruit peel induced by UV-B irradiation[J].HortScience, 2003,38(5): 856.

[33]PARCHOMCHUK P, MEHERIUK M. Orchard cooling with pulsed overtree irrigation to prevent solar injury and improve fruit quality of ‘Jonagold’ apples[J].HortScience, 1996,31(5): 802-804.

[34]PISKOLCZI M, VARGA C, RACSKO J. A review of the meteorological causes of sunburn injury on the surface of apple fruit (MalusDomesticaBorkh)[J].JournalofFruitandOrnamentalPlantResearch, 2004,12(Special ed): 245-252.

[35]RUSTIONI L, MAGHRADZE D, FAILLA O. Optical properties of berry epicuticular waxes in four Georgian grape cultivars (VitisviniferaL)[J].SouthAfricanJournalforEnologyandViticulture, 2012,33(2): 138-143.

[36]COMMENIL P, BRUNET L, AUDRAN J C. The development of the grape berry cuticle in relation to susceptibility to bunch rot disease[J].JournalofExperimentalBotany, 1997,48(313): 1 599-1 607.