李松昊，張立世，孫一夫，姜云壘，姚紀(jì)元

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林省鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)與保護(hù)遺傳工程實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130118)

繁殖活動(dòng)是鳥(niǎo)類(lèi)生活史中的重要階段，是決定鳥(niǎo)類(lèi)種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵過(guò)程，也是鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容[1].鳥(niǎo)類(lèi)雙親在不同繁殖時(shí)期的繁殖投入存在性別差異，[2]通常雌性的繁殖投入主要體現(xiàn)在產(chǎn)卵期、孵卵期和育雛期，而雄性的繁殖投入則主要體現(xiàn)在交配和提供食物方面.[3]盡管孵卵期雄性會(huì)遞食給雌性，但無(wú)法滿足雌性食物需求，雌性仍需外出覓食，雌性因此需在坐巢和外出覓食的時(shí)長(zhǎng)之間進(jìn)行權(quán)衡.孵化期親鳥(niǎo)的行為影響胚胎發(fā)育，坐巢時(shí)長(zhǎng)影響孵化率和孵化期長(zhǎng)短，從而影響繁殖成效.[4]研究表明，鳥(niǎo)類(lèi)個(gè)體的身體條件和環(huán)境因子影響孵化投入，親鳥(niǎo)可根據(jù)環(huán)境因子與身體狀況變化調(diào)整孵化期投入.[5-7]

1　研究區(qū)域概況

選擇吉林省吉林市的左家自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，該保護(hù)區(qū)地處吉林省東部，海拔200～554.6 m，地理位置為東經(jīng)126°00′～126°01′、北緯44°01′～44°06′.地區(qū)內(nèi)植被以天然次生闊葉林為主，喬木主要有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)、山楊(Populusdavidiana)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黑樺(Betuladavurica)、黃檗(Phellodendromamurense)等；灌木主要有刺玫(Rosedavurica)、榛子(Corylusheterophylla)等；草本植物主要為蓼科(Polygonaceae)和菊科(Asteraceae)植物.保護(hù)區(qū)內(nèi)已記錄的鳥(niǎo)類(lèi)190種，其中優(yōu)勢(shì)種包括白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、大山雀(Parusmajor)、普通(Sittaeuropaea)和喜鵲(Picapica)等[14].

2　研究方法

2015—2016年3—7月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)選取植被生長(zhǎng)狀況良好、分布均勻、彼此隔離的9塊研究樣地.3月中旬在研究樣地內(nèi)懸掛人工巢箱，人工巢箱采用山雀式木板箱，[15]內(nèi)部規(guī)格為25 cm×12 cm×12 cm，洞口直徑為4 cm.懸掛巢箱時(shí)隨機(jī)選擇樹(shù)種，懸掛高度距離地面4 m左右，巢箱間距為100 m左右.研究區(qū)域內(nèi)普通于4月中旬開(kāi)始繁殖，在此期間每日檢查巢箱，判定巢箱被利用的標(biāo)準(zhǔn)為親鳥(niǎo)多次出入巢箱、親鳥(niǎo)向巢箱內(nèi)添加巢材、洞口涂泥.確定普通占巢后，記錄繁殖參數(shù).普通雌鳥(niǎo)單獨(dú)孵化，孵化期15 d左右[16].本研究將其分為前中后三個(gè)階段，分別選取第3天、第7天和第12天代表上述三個(gè)階段，采用錄像和直接觀察方法記錄普通雌鳥(niǎo)的行為活動(dòng)，觀察時(shí)間6:00—18:00，錄像時(shí)選擇晴朗天氣，如果天氣狀況不佳則放棄錄像觀察.在室內(nèi)對(duì)錄像進(jìn)行回放觀察，記錄親鳥(niǎo)坐巢時(shí)間和進(jìn)出次數(shù).普通孵化期結(jié)束后，進(jìn)入育雛期利用鳥(niǎo)網(wǎng)對(duì)親鳥(niǎo)進(jìn)行捕捉，對(duì)親鳥(niǎo)體重、喙長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、體長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)等生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)進(jìn)行測(cè)量.

將采集的數(shù)據(jù)整理后，利用非參數(shù)檢驗(yàn)中的單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)確定每組數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，如果符合，則采用Pearson相關(guān)分析分析普通坐巢時(shí)長(zhǎng)與窩卵數(shù)、首枚卵產(chǎn)期間的關(guān)系，雌鳥(niǎo)身體條件與首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)和坐巢時(shí)間的關(guān)系以及首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)的關(guān)系.分析時(shí)將首枚卵產(chǎn)期轉(zhuǎn)換為Julian day數(shù)值后與時(shí)長(zhǎng)做Pearson相關(guān)分析.使用體重對(duì)跗跖長(zhǎng)進(jìn)行線性回歸求得的回歸殘差作為身體條件的指標(biāo)[17]；通過(guò)單樣本t檢驗(yàn)分析不同雌鳥(niǎo)個(gè)體之間身體特征的差異；利用單因素ANOVA分析分析雌鳥(niǎo)不同時(shí)期之間的坐巢時(shí)長(zhǎng)是否存在顯著差異.以上數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 21.0分析軟件完成，顯著性水平設(shè)定為0.05，極顯著水平設(shè)定為0.01.

3　結(jié)果

3.2　不同時(shí)期坐巢時(shí)長(zhǎng)比較

圖1　不同階段平均孵化時(shí)長(zhǎng)

3.3　窩卵數(shù)和繁殖投入的關(guān)系

表1　普通雌鳥(niǎo)形態(tài)特征數(shù)據(jù)

表1　普通雌鳥(niǎo)形態(tài)特征數(shù)據(jù)

變量均值(M±S)tP喙長(zhǎng)/mm14.60±0.1684.42<0.01翅長(zhǎng)/mm73.93±0.65108.02<0.01體長(zhǎng)/mm129.05±1.13113.02<0.01跗跖長(zhǎng)/mm22.70±02585.20<0.01體重/g21.56±0.6549.65<0.01

4　討論

孵化期鳥(niǎo)類(lèi)的行為投入對(duì)胚胎發(fā)育具有重要影響，進(jìn)而影響繁殖成功與否.[18]因?yàn)槭孤褱乇３衷谀軌蚓S持雛鳥(niǎo)胚胎正常發(fā)育的溫度所需的時(shí)間與補(bǔ)充維持自身能量需求的時(shí)間兩者間是對(duì)立的，所以親鳥(niǎo)需在兩者之間做出權(quán)衡選擇.[19]有研究者[20]人為在歐絨鴨的孵化期增加一枚卵，結(jié)果顯示雌鳥(niǎo)的孵化時(shí)長(zhǎng)增加，覓食時(shí)間減少.普通孵化由雌鳥(niǎo)完成，[21]本研究結(jié)果表明，普通孵化期坐巢時(shí)間與窩卵數(shù)呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明窩卵數(shù)越多、雌鳥(niǎo)孵化時(shí)間越長(zhǎng).窩卵數(shù)的增加，會(huì)使繁殖所需的能量增加，親鳥(niǎo)為了能夠成功孵化子代，需要更多的時(shí)間投入到孵化中，導(dǎo)致雌鳥(niǎo)坐巢時(shí)間增加.

胚胎發(fā)育需要維持一定的孵化溫度，雌鳥(niǎo)既要坐巢維持卵的溫度，還需外出覓食以維持自身的能量供給.[22-23]普通雄鳥(niǎo)在孵化期時(shí)不給雌鳥(niǎo)遞食，導(dǎo)致普通雌鳥(niǎo)孵卵壓力較大.雌鳥(niǎo)在前、中、后期坐巢時(shí)長(zhǎng)差異較大，這可能是因?yàn)樵诜趸_(kāi)始階段，雌鳥(niǎo)提前儲(chǔ)備了足夠能量，無(wú)須經(jīng)常外出覓食從而提高了坐巢時(shí)長(zhǎng)；進(jìn)入孵化中期，之前儲(chǔ)備的能量消耗殆盡，雌鳥(niǎo)需要多次外出覓食獲取能量導(dǎo)致坐巢時(shí)長(zhǎng)減少；孵化后期，由于中期外出覓食獲取的能量并未完全消耗，所以坐巢時(shí)長(zhǎng)會(huì)有所提高.

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