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        歐洲落葉松生態(tài)型及地理變異

        2018-04-03 05:40:04張素清遼寧省林業(yè)科學研究院遼寧沈陽110032
        防護林科技 2018年5期
        關鍵詞:分布區(qū)阿爾卑斯山生態(tài)型

        張素清(遼寧省林業(yè)科學研究院,遼寧 沈陽 110032)

        歐洲落葉松(Larixdecidua)早期生長迅速,干型良好,抗性強,耐干旱瘠薄,是歐洲重要的用材和生態(tài)樹種之一。歐洲落葉松天然分布分散,但是占據(jù)了生態(tài)條件差異較大地區(qū),形成了不同的生態(tài)型。歐洲落葉松主要有2個生態(tài)型,即阿爾卑斯山生態(tài)型和喀爾巴阡山生態(tài)型,它們不僅在樹木形態(tài)特征上有區(qū)別,而且在生理和物候上有差異。

        1 歐洲落葉松阿爾卑斯山生態(tài)型

        阿爾卑斯山脈是歐洲落葉松分布最密集的區(qū)域,阿爾卑斯山生態(tài)型天然分布從法國西南部開始,經(jīng)瑞士、意大利、原南斯拉夫西北部至奧地利東北部的維也納,歐洲落葉松阿爾卑斯山分布區(qū)域的垂直幅度變化較大,海拔從300 m到2 900 m,阿爾卑斯山西部的歐洲落葉松同挪威云杉、歐洲冷杉、歐洲赤松、瑞士石松、歐洲山松和山毛櫸形成混交林。歐洲落葉松適應寒冷的大陸性氣候和降雨量在1 000 mm以上地區(qū),特別適宜在阿爾卑斯山的中部地區(qū)生長。通常阿爾卑斯山生態(tài)型比喀爾巴阡山生態(tài)型的生長慢,歐洲落葉松阿爾卑斯山生態(tài)型球果長度為15~44 mm;具有明顯的苞鱗,每個球果鱗片數(shù)為16~81片,阿爾卑斯山西南部的和高海拔的歐洲落葉松紅色雌花較多,種子大小和千粒質(zhì)量比東部分布區(qū)的大,由于生長條件和海拔引起的差異[1]。通常將阿爾卑斯山生態(tài)型分布區(qū)域分成以下4個區(qū)域:

        1.1 阿爾卑斯山南部分布區(qū)

        分布在法國南部和意大利境內(nèi)阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶,歐洲落葉松主要生長在較溫暖的氣候,海拔為300~2 500 m,較適宜的區(qū)域位于1 000~1 600 m,這一分布區(qū)域歐洲落葉松生長緩慢,干型不良,樹冠冠幅較大。

        1.2 阿爾卑斯山西部分布區(qū)

        這一區(qū)域氣候寒冷,分布從瑞士沃利斯開始,經(jīng)特辛州和勞賓登州,至奧地利蒂羅爾州中部和卡林西亞西部。海拔高度為1 200~1 800 m,生長條件嚴酷,植物生長期非常短,在這種條件下,歐洲落葉松主要呈分散的純林分布,期間可能夾雜著瑞士石松。

        1.3 阿爾卑斯山北部分布區(qū)

        分布從奧地利福拉爾貝格開始,經(jīng)薩爾茨堡和德國貝希特斯加登,這一區(qū)域是受海洋影響的高山氣候。落葉松在這一區(qū)域分布在海拔1 000~1 600 m,這一區(qū)域歐洲落葉松生長表現(xiàn)較差,并且不適合引種到低海拔地區(qū)。

        1.4 阿爾卑斯山東部分布區(qū)

        這一區(qū)域受溫暖的大陸性氣候影響,包括維也納、塞默靈和奧地利低山和斯蒂里亞西部,海拔從250~800 m。生長在這些山脊和山麓的落葉松具有良好的干型和生長勢。

        2 歐洲落葉松喀爾巴阡山生態(tài)型

        喀爾巴阡山生態(tài)型是歐洲落葉松另一個重要的生態(tài)型,與阿爾卑斯山生態(tài)型相比,喀爾巴阡山生態(tài)型生長很快??柊挖渖缴鷳B(tài)型球果較小,長10~25 mm,具有隱蔽的苞鱗,鱗片直立或凹陷,每個球果具11~70片鱗片,種子比阿爾卑斯山生態(tài)型小[2]??柊挖渖缴鷳B(tài)型主要分布在以下3個區(qū)域:

        2.1 蘇臺德地區(qū)分布區(qū)

        這一分布區(qū)大部分位于捷克,向北延伸到波蘭,分布海拔300~800 m,這一區(qū)域歐洲落葉松同冷杉、水青岡和云杉競爭。同阿爾卑斯山生態(tài)型的高海拔相比,喀爾巴阡山生態(tài)型對光的需求較低,能在其他樹種的庇蔭下生長,蘇臺德落葉松生長在介于海洋性和大陸性氣候之間的溫帶氣候,年平均溫度5.8~8.5 ℃,年均降水量600~1 000 mm。蘇臺德分布區(qū)歐洲落葉松由于其在不同生態(tài)條件下的高產(chǎn)和適應性強而聞名,因此被引種到捷克、斯洛伐克、德國和波蘭等國家。

        2.2 喀爾巴阡山西部分布區(qū)

        主要分布在斯洛伐克北部和東北部鄰近的地區(qū),位于斯洛伐克最高山脈以及山麓的區(qū)域。在高塔特拉山,歐洲落葉松生長良好,海拔高度800~1 500 m,與云杉形成了混交林,而在海拔1 500~1 600 m,同瑞士石松形成混交林。在斯洛伐克北部,海拔高度在400~1 200 m,歐洲落葉松同云杉、冷杉和水青岡形成了混交林。在斯洛伐克東部,海拔400~900 m,歐洲落葉松以混交林或者落葉松-濕潤草地類型存在。

        2.3 喀爾巴阡山東南部分布區(qū)

        歐洲落葉松在喀爾巴阡山東南部分布在5個分散的區(qū)域,共約有4 500 hm2。這一部分分布面積較小,歐洲落葉松生長在陡峭的山崖、礫巖、石灰?guī)r之間,與歐洲五針松和挪威云杉在海拔1200m處形成了混交林。千粒質(zhì)量和球果大小略小于阿爾卑斯山生態(tài)型,春季進入生長季節(jié)較早,枝條粗細中等,潰瘍病抗性較強[3]。

        3 歐洲落葉松的地理變異

        歐洲落葉松的地理變異的規(guī)律來源于國際林業(yè)研究機構(gòu)聯(lián)合會開展的歐洲落葉松國際對比試驗。國際林業(yè)研究機構(gòu)聯(lián)合會從1944—1946年在歐洲9個國家以及美國和加拿大建立了23塊試驗小區(qū),1958—1959年在對歐洲落葉松天然分布區(qū)和人工林分大量調(diào)查和采樣的基礎上,研究歐洲落葉松不同種源的生長表現(xiàn)和遺傳變異性,為進一步的選育和應用奠定了基礎[4]。

        3.1 歐洲落葉松保存率、樹高、胸徑和材積生長量、干型和抗性在種源間存在著巨大的差異。分布區(qū)從西南向東北方向,保存率、抗性逐漸降低,而生長和干型則存在著相反的趨勢。

        3.2 生長最好的種源來自于波蘭、蘇臺德地區(qū)、維也納和阿爾卑斯山南部,其次為阿爾卑斯山北部種源,而阿爾卑斯山西南部的種源生長表現(xiàn)最不好[5]。

        3.3 樹干質(zhì)量,種源之間也差異極顯著,心材比例最大是奧地利種源,其次為阿爾卑斯山西部和南部種源,再次是阿爾卑斯山東部和北部種源;阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶和蘇臺德高地的種源干型較差,波蘭種源的干型最差[6]。

        4 結(jié)論

        在所有的種源中,阿爾卑斯山種源早期死亡量最高,對于潰瘍病抗性最差。當前,關于木材質(zhì)量的木材密度、韌性和心材比例的研究較少。從分布區(qū)西南至東北方向歐洲落葉松心材比例和木材韌性降低,波蘭種源木材密度最大,而蘇臺德種源木材密度最小,與歐洲赤松相比較,特別是與挪威云杉相比,歐洲落葉松對環(huán)境的變化更敏感,蘇臺德山地和波蘭中部的種源,具有較高的穩(wěn)定性。意大利種源只是在阿爾卑斯山意大利地區(qū)生長較好,但是總體生長表現(xiàn)低于其他種源[7]。阿爾卑斯山東部一些種源,生長表現(xiàn)差異較大。據(jù)推測,可能具有較高的遺傳變異性。阿爾卑斯山南部和西南部種源,在天然分布區(qū)適應性較低。推測在冰川期和冰川期之后的較長時間,阿爾卑斯山生態(tài)型同云杉和冷杉類似,基因庫急劇減少。從育種的觀點講,歐洲落葉松各個生態(tài)型都不具有最佳的經(jīng)濟特點,但是有些性狀互補,可以開展種內(nèi)雜交,充分利用雜種優(yōu)勢。

        參考文獻:

        [1] Baltunis BS.Hybrid vigor inLarix: growth of intra- and interspecific hybrids ofLarixdecidua,L.laricina,andL.kaempferiafter 5 years[J].Silvae Genet,1998,47(6):288-293

        [2] Bergmann F.Identification of seed of hybrid larches from seed orchards using an isozyme marker[J].Silvae Genet,1987,36(2):102-105

        [3] Ennos RA.Monitoring the output of a hybrid larch seed orchard using isozyme markers[J]. Forestry,1994,67(1):63-74

        [4] Akutsu H .Age trends of genetic parameters of spiral grain in hybrid larch and implications for efficiency of early selection[J]. J Wood Sci,2006,52(2):101-106

        [5] Giertych M .Summary of results on European larch height growth in the IUFRO 1944 provenance experiment[J]. Silvae Genet,1979,29(5):244-256

        [6] Gomory D.Inferences on mating system and genetic composition of a seed orchard crop in the European larch[J]. J Genet Breed,1992,46(4):309-313

        [7] H?cker M.The proportion of hybrids in a seed orchard composed of two larch species[J]. Ann Sci For,1991,48:631-640

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