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(中國醫(yī)學科學院藥用植物研究所海南分所國家中醫(yī)藥管理局沉香可持續(xù)利用重點研究室，　海南 ?？?570311)

白木香又名土沉香、莞香(Aquilariasinensis(Lour.)Spreng)屬瑞香科(Thymelaeaceae)沉香屬(AquilariaLam)植物[1]，是國產(chǎn)沉香的正品植物資源[2]。沉香具行氣止痛、溫中止嘔、納氣平喘的功效[2]，在醫(yī)藥、日化、宗教等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，且需求量大，價格昂貴[3]。由于過度伐樹結(jié)香和自然環(huán)境的破壞，導(dǎo)致包括白木香在內(nèi)沉香屬野生植物資源瀕臨滅絕，1999年白木香被列入國家二級瀕危保護植物[4]，2004年包括白木香在內(nèi)所有沉香屬植物均被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ。

為了保護沉香野生植物資源，保障沉香產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，近年來，海南、廣東、廣西等省大力推廣白木香種植，種植的面積和規(guī)模越來越大[5-6]，據(jù)不完全統(tǒng)計，目前僅海南省種植的白木香就在500萬株以上。人工種植的白木香大多由野生資源馴化而來，在種植過程中仍然存在不少的問題：白木香種苗的繁育多以家庭作坊為主，種源來源多樣化，種質(zhì)退化，優(yōu)良品種缺乏等問題嚴重[7-8]。這些因素導(dǎo)致人工種植的白木香差異很大，進而導(dǎo)致沉香產(chǎn)量和品質(zhì)參差不齊。

前人在白木香種質(zhì)的遺傳多樣性方面做了大量的研究[8-9]，發(fā)現(xiàn)不同栽培種群內(nèi)不同植株在形態(tài)特征方面具有較明顯的差異[8,10-11]。按葉的形態(tài)特征，大致將白木香分為大葉、中葉和小葉種[10]。但是白木香不同種質(zhì)在發(fā)芽率和后期苗木生長等方面是否存在差異仍不清楚。本研究首先對白木香不同種質(zhì)的葉片和果實多樣性進行了比較研究，然后對其幼苗的生長特性進行跟蹤觀察，以期為今后培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的白木香種質(zhì)以及規(guī)?；N植提供一定的理論參考和技術(shù)保障。

表2不同種質(zhì)葉片和果實的測量指標及發(fā)芽率

　指標種質(zhì)123456均值葉重(g)0．41±0．10d0．89±0．12a0．83±0．10b0．61±0．10c0．36±0．05d0．37±0．06d0．56葉寬(cm)3．55±0．43c5．09±0．49b5．70±0．47a5．26±0．33b3．22±0．40d3．60±0．30c4．39葉長(cm)8．32±0．66c10．53±0．60a9．46±0．41b9．18±0．47b8．43±0．47c7．68±0．63d8．75葉脈(n)95．50±10．11a85．45±11．41b85．90±7．68b83．80±9．60b77．60±7．94c76．25±7．60c84．58葉柄(cm)0．54±0．07b0．56±0．08ab0．54±0．06b0．53±0．07b0．60±0．05a0．46±0．13c0．52果重(g)2．47±0．19a2．35±0．17a1．79±0．14c1．33±0．12d1．82±0．36c2．08±0．09b1．98果長(cm)4．43±0．17b3．95±0．13c2．90±0．13e3．82±0．21d2．78±0．25e4．76±0．29a3．77果寬(cm)2．11±0．07b2．29±0．09a1．94±0．07c1．73±0．07e1．87±0．16d2．09±0．07b2．01果柄(cm)1．07±0．17cd0．97±0．23d1．36±0．12a1．24±0．16b1．00±0．15d1．15±0．20bc1．13發(fā)芽率(%)36E69B95A3397A43D62C

注：同行數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(p<0.05)，大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)，n=20。

1　材　料

1.1　實驗材料

2015年6月29日，在海南演豐、海南定安2個白木香種植基地，采用單株獨立采集的方式，共收集6種不同白木香種質(zhì)成熟的果實和葉片，祥見表1。

表1供試材料

編號采樣地樹齡(年)胸徑(cm)葉型果型1海南定安68．5小葉菱形2海南定安614大葉橢圓3海南演豐1518．2大葉橢圓4海南演豐1513．2大葉菱形5海南演豐1516小葉橢圓6海南演豐1516．3小葉菱形

2　方　法

2.1　白木香不同種質(zhì)果實和葉片特征統(tǒng)計

分別取不同種質(zhì)成熟的果實和葉片，各20枚；用游標卡尺測定果實的長、寬，果柄長度，葉片的寬度、長度，葉柄長度等；并用電子天平測量果實和葉片的重量。

2.2　白木香不同種質(zhì)的種植與觀察

采集的果實陰干2 d后，采用營養(yǎng)杯直接穴播的方式，每個營養(yǎng)杯內(nèi)1粒種子，每份種質(zhì)播種400粒。2016年 7月2日播種，30 d后統(tǒng)計其發(fā)芽率。2016年8月至2017年1月，每隔2個月選取生長一致的白木香苗20株，分別測量株高、冠幅、葉片數(shù)。并用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析。種植實驗在海南省儋州市海南香樹白木香育苗基地內(nèi)進行。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同種質(zhì)的葉片和果實的差異性分析

考察發(fā)現(xiàn)，不同種質(zhì)白木香果實和葉片的表型具有較大差異，甚至同一居群內(nèi)亦有所不同。

從表2可以看出，白木香葉片的平均重量為0.56 g，大葉種(2、3、4號)的葉片重量顯著高于小葉種(1、5、6號)，甚至在大葉種之間也存在顯著差異。葉片平均長度為8.75 cm，平均寬度為4.39 cm，大葉種的長、寬也普遍高于小葉種，而且同一葉型的種質(zhì)間也存在著顯著差異。平均葉脈條數(shù)為84.6條，平均葉柄長度為0.52 cm，部分不同種質(zhì)間的葉脈條數(shù)和葉柄長度差異顯著，但有些小葉種卻高于大葉種。果實的平均重量為1.98 g，讓人不解的是，同為菱形果1號和4號種質(zhì)，一個果實最重為2.47 g，一個僅為1.33 g。果實平均長度為3.77 cm，平均寬度為2.01 cm，平均果柄長為1.13 cm；雖然在果實長度、寬度與不同種質(zhì)間未找到明顯的相關(guān)性，但是在果實的長寬比方面，橢圓形果實(2、3、5號)的長寬比普遍低于菱形果(1、4、6號)。

3.2　不同白木香種質(zhì)發(fā)芽率分析

由表2還可看出，采自海南演豐的3、4、5、6號種質(zhì)來源母樹樹齡均為15年，發(fā)芽率由高到底依次為5(小葉橢圓果)>3(大葉橢圓果)>6(小葉菱形果)>4(大葉菱形果)。具有橢圓果形的5號和3號發(fā)芽率較高，均在95%以上，最高達97%；具有菱形果的6號和4號發(fā)芽率不超過50%，其中4號僅為33%。另外采自海南定安的橢圓果形種質(zhì)發(fā)芽率較菱形果種質(zhì)高33%。從表2可以看出，不同果形種質(zhì)的發(fā)芽率差異極大，橢圓果的發(fā)芽率普遍高于菱形果，而以大葉菱形果的發(fā)芽率最低。

3號種質(zhì)和2號種質(zhì)均為大葉橢圓果形，采種母樹樹齡分別為 15年和6年，發(fā)芽率分別為95%和69%。6份種質(zhì)平均發(fā)芽率為62%，海南定安收集的2份種質(zhì)平均發(fā)芽率為52.5%，海南演豐收集的4份種質(zhì)平均發(fā)芽率為67%，因此采種母樹的樹齡也是影響發(fā)芽率的重要因素之一。

具有橢圓果的小葉種質(zhì)(5號)比大葉種質(zhì)(3號)發(fā)芽率高2%；而具有菱形果的小葉種質(zhì)(6號)比大葉種質(zhì)(4號)高10%。因此小葉型種質(zhì)發(fā)芽率均比大葉型種質(zhì)發(fā)芽率高。

總之，白木香不同種質(zhì)的發(fā)芽率差異極顯著，果形、采種母樹樹齡以及葉形是影響白木香發(fā)芽率的重要因素，尤其樹齡超過10年健壯母樹上的小葉橢圓形果種質(zhì)發(fā)芽率最高。

3.3　白木香不同種質(zhì)幼苗的生長特性

雖然白木香不同種質(zhì)的發(fā)芽率差異十分顯著，但是不同種質(zhì)的幼苗生長動態(tài)類似。本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽率最高的5號種質(zhì)(小葉橢圓果)幼苗在播種初期(90 d)表現(xiàn)出了較優(yōu)異的生長特性。播種后35 d，白木香幼苗平均株高為7 cm，5號種質(zhì)最高，達7.98 cm，4號種質(zhì)最低(6.19 cm)。播種后90 d，平均株高為10.97 cm；5號種質(zhì)最接近平均值，1號種質(zhì)最高，為14.12 cm，6號種質(zhì)最低，為7.87 cm。 播種后150 d，平均株高為13.54 cm，5號種質(zhì)為13.47 cm，1號種質(zhì)最高(14.87 cm)。6號種質(zhì)在播種后150 d，株高超過了平均值(13.67 cm)。播種后190 d，平均株為14.88 cm，5號種質(zhì)最低，為14.88 cm，2號種質(zhì)最高，為16.13 cm。

圖1　白木香不同種質(zhì)的株高增長動態(tài)

圖2　白木香種質(zhì)的冠幅生長動態(tài)

葉片數(shù)呈現(xiàn)出和株高相似的生長特性。播種35，90，150，190 d，平均每株葉片數(shù)分別為4.8、10.8、12.48、15片。5號種質(zhì)在播種后35 d時，平均葉片數(shù)最多(6.1片)，到了播種后90 d，它的葉片數(shù)(11.73)略高于平均數(shù)(10.8)，此后它的葉片數(shù)略低于平均數(shù)。

在播種35，90，150，190 d，總的平均冠幅數(shù)分別為5.9，8.57，9.84，11.63 cm。值得注意的是，5號種質(zhì)(小葉橢圓果形)在播種35 d后冠幅較大(5.89 cm)，此后冠幅一直低于平均值。

圖3　白木香種質(zhì)的葉片數(shù)的生長動態(tài)

4　討　論

白木香所產(chǎn)的沉香是珍稀的藥材和名貴香料[2-3]。因過度的伐樹結(jié)香，導(dǎo)致其野生資源遭到嚴重破壞，目前已無完整的野生居群[4]。人工種植的白木香大多由野生資源馴化而來，大都保留了原本的形態(tài)特征[6]。白木香不同種質(zhì)的果實表型差異顯著，有的白木香種質(zhì)的果實比較飽滿，呈橢圓形；有的種質(zhì)果實比較扁長，呈菱形。果實長寬比更能反映出果實形態(tài)上的差異，長寬比大說明果實狹長，反之則說明果實圓鈍飽滿[6]，本研究結(jié)果表明，橢圓形果實的長寬比確實普遍低于菱形果。黃崇才研究發(fā)現(xiàn)，大葉種果實長度最短，小葉種的果實寬度最短[6]，但在本研究中沒有發(fā)現(xiàn)這種對應(yīng)關(guān)系。

雖然文獻中將白木香分為大葉、中葉和小葉種等3種不同的類型[10]，但一線的種植人員還是習慣將白木香分為大葉種和小葉種2種類型。本研究結(jié)果表明，大葉種從葉片重量，葉片寬度和葉片長度等方面普遍高于小葉種，例如大葉種(2、3、4號種質(zhì))的葉片重普遍在0.6 g以上，而小葉種(1、5、6號種質(zhì))普遍在0.4 g以下；而在葉脈條數(shù)、葉柄長度等與種質(zhì)類型之間沒有發(fā)現(xiàn)這種相關(guān)性。

本研究發(fā)現(xiàn)，小葉橢圓形果在發(fā)芽率表現(xiàn)特別突出，在苗木生長初期具有一定的優(yōu)勢。橢圓形果實圓鈍飽滿，與菱形果相比它們可能在種子中積累了更多的營養(yǎng)物質(zhì)來保障種子正常發(fā)芽和苗木早期生長[6]。

樹齡與發(fā)芽率有一定的相關(guān)性，從6年生的母樹上采收的2份種質(zhì)平均發(fā)芽率為52.5%， 而從15年生母樹上采收的4份種質(zhì)平均發(fā)芽率為67%，更為明顯的是同為大葉橢圓種類型2號種質(zhì)和3號種質(zhì)，發(fā)芽率相差近30%，說明以10～15年樹齡白木香為采種母樹有一定科學道理[12]。

綜上所述，白木香不同種質(zhì)類型間具有豐富的表型多樣性。從發(fā)芽率和苗木早期生長情況來看，橢圓果和小葉可能是比較優(yōu)良的品種；采種時，還要兼顧樹齡。 白木香葉片和果實等表型特征與苗木生長動態(tài)的相關(guān)性，還需要進一步研究。

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(本欄目責任編輯：周介雄、戴燚)