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(西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，園林植物與觀賞園藝省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，　昆明 650224)

長(zhǎng)果綠絨蒿為罌粟科綠絨蒿屬多年生草本植物，主根圓柱形，上部粗約5 mm，向下延長(zhǎng)并漸狹。特產(chǎn)于云南麗江玉龍山至鶴慶，生于海拔2 700～4 000 m的草坡[1]。長(zhǎng)果綠絨蒿外形挺拔，紫色花瓣，嬌艷美麗，可用于室內(nèi)盆栽，極具觀賞價(jià)值[2]。

綠絨蒿屬植物具有極高的園林和藥用價(jià)值，但種子萌發(fā)率較低，幼苗補(bǔ)充少，加上生活環(huán)境的破壞和過(guò)度的采挖，導(dǎo)致綠絨蒿屬植物常以小物種群分布于狹小的范圍內(nèi)。引種常年生于高寒山區(qū)、生態(tài)幅度較小的綠絨蒿時(shí)，以種子進(jìn)行繁殖比移植效果更好[3]。如何有效地打破種子休眠促進(jìn)種子萌發(fā)，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)是亟待解決的問(wèn)題。因此，研究長(zhǎng)果綠絨蒿種子的萌發(fā)特性及其在不同濃度的赤霉素(GA3)處理下萌發(fā)特性的差異，探尋提高其種子發(fā)芽率的有效方法，為保護(hù)、引種和馴化這一珍貴的園林植物資源以及今后的推廣栽培及應(yīng)用提供參考[4]。

赤霉素是五大常見(jiàn)激素之一，至今發(fā)現(xiàn)100多種，總稱赤霉素類(GAs)[5]。赤霉素作為一種高效的植物激素，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一種重要調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠代替低溫層積打破種子休眠[6-7]，影響著植物生長(zhǎng)的各個(gè)階段，如種子萌發(fā)、莖的伸長(zhǎng)、花的誘導(dǎo)和發(fā)育、種子和果實(shí)的生長(zhǎng)化[8-10]等階段，這已經(jīng)在很多種植物上得到證實(shí)[11]。近年來(lái)，有關(guān)赤霉素對(duì)禾谷類及其他作物種子例如豌豆、煙草等發(fā)芽過(guò)程中的生物性狀植物莖葉生長(zhǎng)的影響研究較多[12-13]，但不同濃度赤霉素(GA3)對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子萌發(fā)差異性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道[4]。本研究采用不同濃度的赤霉素(GA3)溶液浸泡長(zhǎng)果綠絨蒿種子進(jìn)行比較試驗(yàn)，篩選并確定提高長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽率的最佳方案。

1　材料與方法

1.1　植物材料與種源地概況

供試材料為采自云南麗江玉龍雪山的長(zhǎng)果綠絨蒿(Meconopsisdelavayi(Fr.)Fr.ex Pram)野生群體(海拔4 221 m)種子，種子充分混合均勻，避免單株植物對(duì)種子萌發(fā)的影響[4]，供試種子均成熟飽滿，自然干燥后保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2　形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

1.2.1形態(tài)特征測(cè)定

混合取樣，隨機(jī)抽取50粒長(zhǎng)果綠絨蒿種子為1個(gè)處理，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量種子的長(zhǎng)和寬，每個(gè)處理重復(fù)3次，共計(jì)150粒長(zhǎng)果綠絨蒿種子，取平均值計(jì)算種子的長(zhǎng)寬比。

1.2.2種子千粒重的測(cè)定

千粒重是在氣干狀態(tài)下1 000粒種子的重量，以g為單位[14]。本實(shí)驗(yàn)用千粒法來(lái)測(cè)種子千粒重。

從干燥好備用的種子中隨機(jī)抽取3組，每組抽取1 000粒，用萬(wàn)分之一天平分別對(duì)各組的種子進(jìn)行測(cè)重，最后取3組平均值計(jì)算千粒重。

1.2.3種子含水量的測(cè)定

隨機(jī)抽取100粒種子，稱量(m1),放入100 ℃的烘干箱中12 h，取出后在干燥器中冷卻至室溫后再稱重量(m2),計(jì)算含水量(%)=(m1-m2)/m1×100%，重復(fù)3次，最后取3組的平均值[5]。

1.3　種子萌發(fā)及萌發(fā)指標(biāo)測(cè)定

1.3.1種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

將種子用0.2%的雙氧水消毒30 s，然后用蒸餾水漂洗2遍，分別放在不同濃度(50，100，150，200，250，300 mg/L)的GA3溶液中浸泡12 h，以蒸餾水浸泡12 h的種子(ck)為對(duì)照[12,15]。然后將處理好的種子放在鋪有無(wú)菌濾紙的培養(yǎng)皿中,放在溫度為20 ℃,濕度為70%，光照強(qiáng)度12.5μmol/(m2·s)的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)處理重復(fù)3次，每次重復(fù)均隨機(jī)選取100粒種子[16]。每天定時(shí)觀察，并保證濾紙濕潤(rùn)。

1.3.2萌發(fā)指標(biāo)測(cè)定

每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽的種子數(shù)，以芽長(zhǎng)與種子等長(zhǎng)作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[4]。

本實(shí)驗(yàn)發(fā)芽天數(shù)為80 d，以80 d內(nèi)的發(fā)芽總數(shù)計(jì)算發(fā)芽率(%)=已發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；以種子發(fā)芽達(dá)到高峰期(第58天，即萌發(fā)量最大的時(shí)間距試驗(yàn)開(kāi)始的天數(shù)[18])時(shí)的發(fā)芽率作為發(fā)芽速度；以第58天的發(fā)芽率作為發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽勢(shì)(%)=第58天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%[19]；并計(jì)算發(fā)芽指數(shù)，發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)(式中，Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù))[20]；計(jì)算平均發(fā)芽時(shí)間=∑(D×n)/∑n(式中，D是指從種子置床起算的天數(shù)，n為相應(yīng)天數(shù)的發(fā)芽粒數(shù))[4，17，21]。

1.3.3數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同種子的千粒重、長(zhǎng)寬比、含水量、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率進(jìn)行單因素方差分析(One-way，ANOVA)并與GA3濃度進(jìn)行相關(guān)性分析。當(dāng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)方差具有齊性時(shí)，選擇LSD(least significant difference)進(jìn)行比較；當(dāng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)方差不具有齊性時(shí)，選擇Games-Howell方法進(jìn)行比較。所有數(shù)據(jù)處理均采用SPSS 21.0完成，p<0.05為差異顯著，p<0.001為差異極顯著[4]。

2　試驗(yàn)結(jié)果

2.1　不同濃度GA3處理對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子形態(tài)特征的影響

種子的長(zhǎng)寬比均處于3.17～3.33范圍內(nèi)，千粒重均在1.27～1.39 g之間,種子含水量均處于5.7%～7.4%范圍內(nèi)(表1)。

表1長(zhǎng)果綠絨蒿種子的形態(tài)特特征

種名種子長(zhǎng)寬比千粒重(g)種子含水量(%)長(zhǎng)果綠絨蒿種子3．25±0．081．33±0．066．55±0．85

2.2　不同濃度GA3處理對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子萌發(fā)的影響

2.2.1不同GA3濃度對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽率的影響

表2不同濃度赤霉素對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿影響的各指標(biāo)比較結(jié)果

赤霉素濃度(mg/L)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)平均發(fā)芽時(shí)間平均發(fā)芽時(shí)間ck0．33±0．580±00±068±068±05013．33±8．148．67±7．641．81±1．5159±13．7444±1510027．67±4．1610．33±2．312．14±0．3659．33±2．0837±115028．33±5．6916．33±2．524．18±0．1654±1．7336±220032．33±7．6422．33±10．693．62±2．4858．67±9．3042±525038．33±4．7324．33±1．533．82±0．3256．33±1．5339±430042．00±3．6127．67±10．077．06±1．4451．67±2．0836±1

圖1　不同濃度赤霉素處理下種子的萌發(fā)特性

清水處理(ck)的種子并沒(méi)有發(fā)芽，但經(jīng)不同濃度的赤霉素(GA3)處理的種子發(fā)芽率基本高于對(duì)照，且不同處理間差異極顯著(F=21.26，p<0.001)。這說(shuō)明GA3能促進(jìn)長(zhǎng)果綠絨蒿種子的發(fā)芽。GA3濃度為0～300 mg/L時(shí)，種子的發(fā)芽率隨GA3濃度的升高而呈上升趨勢(shì)。GA3濃度為50 mg/L時(shí)種子發(fā)芽率較低，在50～150 mg/L之間有較少的種子萌發(fā)，200～300 mg/L之間種子萌發(fā)較多，當(dāng)赤霉素濃度達(dá)到300 mg/L時(shí)種子的萌發(fā)率達(dá)到最高值，這說(shuō)明長(zhǎng)果綠絨蒿種子最適萌發(fā)是GA3濃度為200～300 mg/L之間(表2和圖1)。

2.2.2不同GA3濃度對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽勢(shì)的影響

清水處理的情況下，種子發(fā)芽勢(shì)為0。而經(jīng)過(guò)GA3處理的長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽勢(shì)均大于對(duì)照，說(shuō)明GA3處理能顯著提高長(zhǎng)果綠絨蒿的發(fā)芽勢(shì)。不同濃度處理之間差異顯著(F=7.13，p<0.05)。種子的發(fā)芽勢(shì)在GA3濃度為50 mg/L時(shí)僅為8.67%；當(dāng)GA3濃度達(dá)到300 mg/L時(shí)，種子的發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最高值(27.67%)(表2和圖1)。

2.2.3不同GA3濃度對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響

清水處理的對(duì)照種子平均發(fā)芽時(shí)間為68 d。經(jīng)過(guò)GA3處理的長(zhǎng)果綠絨蒿的平均發(fā)芽時(shí)間明顯短于清水對(duì)照組，且不同濃度處理間差異極顯著(F=3.29，p<0.05)，說(shuō)明GA3可以顯著縮短種子的平均發(fā)芽時(shí)間。同時(shí)，當(dāng)GA3濃度在150～300 mg/L之間時(shí)，長(zhǎng)果綠絨蒿種子的平均發(fā)芽時(shí)間均為60 d以內(nèi)，當(dāng)GA3濃度為300 mg/L時(shí)，種子的平均發(fā)芽時(shí)間最短，為51.67 d(表2和圖1)。

2.2.4不同GA3濃度對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間的影響

清水處理的對(duì)照種子發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間是第68天。經(jīng)過(guò)GA3處理的種子發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間較ck組的種子明顯提前，且不同濃度處理間差異顯著(F=3.21，p<0.05)，這表明GA3顯著縮短長(zhǎng)果綠絨蒿種子的發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間。其中赤霉素濃度為150，300 mg/L時(shí)，發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間為第36天，其次是濃度為100 mg/L時(shí)，發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間為第37天，這說(shuō)明GA3濃度為150，300 mg/L時(shí)，種子萌發(fā)快，發(fā)芽能力較強(qiáng)(表2和圖1)。

2.2.5不同GA3濃度對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽指數(shù)的影響

清水處理(ck)的種子發(fā)芽指數(shù)為零，不同GA3濃度處理的長(zhǎng)果綠絨蒿種子發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組相比有顯著提高, 且不同濃度處理間差異顯著(F=9.66，p<0.001)。與對(duì)照組相比，GA3為300 mg/L時(shí)種子發(fā)芽指數(shù)最高，達(dá)到7.06%；當(dāng)GA3濃度為50 mg/L時(shí)，種子的發(fā)芽指數(shù)最低，僅為1.81%(表2和圖1)。

綜上所述，整個(gè)發(fā)芽期間，與清水處理的對(duì)照組相比，GA3濃度為50～300 mg/L時(shí)均能有效促進(jìn)長(zhǎng)果綠絨蒿種子的萌發(fā)，并加速發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間，縮短平均發(fā)芽時(shí)間，其中以200～300mg/L最為理想。使用適量的GA3處理可以大大提高長(zhǎng)果綠絨蒿種子的發(fā)芽速度和整齊程度。

3　結(jié)論與討論

植物種子的休眠是植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化和演變從而獲得一種對(duì)不利環(huán)境及季節(jié)變化的生物學(xué)適應(yīng)性[22]，不經(jīng)過(guò)處理的新鮮長(zhǎng)果綠絨蒿種子休眠時(shí)間長(zhǎng)且發(fā)芽時(shí)間很長(zhǎng)，發(fā)芽速度慢、整齊度差[4]。

赤霉素是植物常用的一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可以提高種子水解酶的活性，使貯藏物質(zhì)大量分解[23]，不同濃度的GA3處理種子，對(duì)種子的萌發(fā)以及幼苗都有非常明顯的促進(jìn)作用[19,24-26]，但不一定濃度越高越好，濃度太高既增加成本，且效果也不一定好[27]。較高濃度(200～600 mg/L)GA3處理歐洲百里香能顯著提高歐洲百里香種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，較低濃度(100 mg/L)的GA3處理能顯著促進(jìn)歐洲百里香幼苗的生長(zhǎng)，≥600 mg/L的高濃度赤霉素處理會(huì)顯著抑制歐洲百里香幼苗根的生長(zhǎng)，但對(duì)其芽長(zhǎng)無(wú)顯著影響[28]。因此選擇合適的GA3濃度處理是長(zhǎng)果綠絨蒿育苗成功的關(guān)鍵。

很多研究表明，GA3濃度對(duì)種子的影響會(huì)隨著物種的不同而有差異。研究發(fā)現(xiàn)，苦瓜種子經(jīng)10 mg/L的GA3浸泡12 h的發(fā)芽率最高，對(duì)苗高生長(zhǎng)影響最大[29]；GA3浸種可顯著提高醉蝶花種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，最佳的浸種濃度為150 mg/L，但對(duì)其發(fā)芽時(shí)間并沒(méi)有影響[20]；用濃度為250 mg/L的GA3處理蠟梅種子，種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率高達(dá)41.7%和95.8%[30]；研究表明，綠絨蒿大部分種類都存在相似的休眠方式，在10 h/d的光照以及(20±2)℃的條件下，用100 mg/L的GA3處理能有效提高錐花綠絨蒿和單葉綠絨蒿種子萌發(fā)率[17]。而采用濃度為100～250 mg/L的GA3對(duì)總狀綠絨蒿進(jìn)行浸種處理12 h可明顯提高總狀綠絨蒿各居群種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，但對(duì)于各居群種子的平均發(fā)芽時(shí)間無(wú)顯著影響[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，使用適宜的GA3溶液對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿進(jìn)行浸種處理，都可以提高長(zhǎng)果綠絨蒿種子的發(fā)芽率，尤其是濃度為200～300 mg/L的GA3浸種處理12 h時(shí)，可明顯提高長(zhǎng)果綠絨蒿各組種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，縮短平均發(fā)芽時(shí)間。但GA3濃度是否對(duì)物種的萌發(fā)指標(biāo)產(chǎn)生選擇性影響還有待進(jìn)一步研究[4]。

總之，種子的形態(tài)及萌發(fā)特性是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)[4]。赤霉素能夠抑制種子的過(guò)氧化氫酶，增加自由生長(zhǎng)素含量，提高細(xì)胞膜透性，促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)，加快同化物和儲(chǔ)藏物的流動(dòng)從而提高種子的發(fā)芽勢(shì)，可加快育苗進(jìn)度增加經(jīng)濟(jì)效益[31]。但用不同濃度GA3對(duì)長(zhǎng)果綠絨蒿種子進(jìn)行浸種處理對(duì)種子的形態(tài)特點(diǎn)以及萌發(fā)特性產(chǎn)生的差異性影響是否與遺傳機(jī)制有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

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