郭祥泉，錢(qián)國(guó)欽，涂年旺，鄭經(jīng)池，郭祥堆，黃建蘭,施向東

(1.福建省三明市林業(yè)局，福建 三明365000；2.福建省世界銀行貸款造林項(xiàng)目辦公室，福建 福州 350001；3. 福建省永安市林業(yè)局，福建 永安 366000；4. 福建省永安市第六中學(xué)，福建 永安 366000；5.福建省閩江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，福建 建寧 354500;6．福建省大田縣赤頭坂國(guó)有林場(chǎng)，福建 大田366101)

前人研究結(jié)果表明，林木的高與地徑生長(zhǎng)性狀由多基因控制，雜交子代的高與地徑生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)為多樣性生長(zhǎng)類(lèi)型，在早期生長(zhǎng)已表現(xiàn)多樣性分化，是物種為適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境條件進(jìn)化形成的[1-5].如林木天然更新過(guò)程，因一些環(huán)境因子(如病原菌侵染、水分脅迫、動(dòng)物危害等因子)對(duì)種子與幼苗生長(zhǎng)所產(chǎn)生的影響，通過(guò)自然選擇把適宜生長(zhǎng)的基因類(lèi)型保存下來(lái).不同環(huán)境條件保留下不同的生長(zhǎng)類(lèi)型，經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇形成多樣性生長(zhǎng)類(lèi)型[6].由基因重組理論可知，生長(zhǎng)類(lèi)型遺傳多樣性，是隱性基因與顯性基因在基因重組后形成，多基因控制的生長(zhǎng)性狀在子代表現(xiàn)多樣性生長(zhǎng)類(lèi)型.自然采種與人工篩選優(yōu)良個(gè)體采種基本都是屬于天然授粉雜交，在子代中表現(xiàn)多種基因組合的生長(zhǎng)類(lèi)型.鐘萼木(BretschneiderasinensisHems1．)為異花授粉瀕危物種，天然分布的物種所保存的個(gè)體屬于能適宜環(huán)境生長(zhǎng)的個(gè)體，自然授粉的雜交子代高與地徑生長(zhǎng)性狀遵循基因重組規(guī)律[1,6-8].根據(jù)目前自然生長(zhǎng)效果與前人的記載，人們對(duì)該樹(shù)種不同個(gè)體生長(zhǎng)差異與潛在的優(yōu)勢(shì)了解很少，作者對(duì)該樹(shù)種苗木與多年生長(zhǎng)特性等研究，認(rèn)為該樹(shù)種個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)早期遺傳分化，優(yōu)劣勢(shì)個(gè)體年生長(zhǎng)量相差較大，為了更好地了解該樹(shù)種生長(zhǎng)特性與潛在的生長(zhǎng)[9-13].筆者試圖通過(guò)群體生長(zhǎng)性狀分化所表現(xiàn)的不同個(gè)體生長(zhǎng)類(lèi)型，探討它的生長(zhǎng)性狀多樣性遺傳和不同生長(zhǎng)類(lèi)型生長(zhǎng)規(guī)律，以期揭示該樹(shù)種生長(zhǎng)特性和生長(zhǎng)性狀遺傳潛能，為更好利用該物種提供參考.

1 試驗(yàn)材料

1.1 試驗(yàn)地氣候條件

試驗(yàn)圃地位于大田縣赤頭坂國(guó)有林場(chǎng)，地處戴云山西側(cè)的閩中低山帶，為中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.3～19.6℃，無(wú)霜期255～275d，年降水量1491.2～1809.6mm，海拔約450m，坡向?yàn)槟掀?，坡?0～32°.土壤以紅壤為主.區(qū)域內(nèi)冬季時(shí)間較短、夏季較長(zhǎng)，氣候溫和，雨量充沛，溫暖濕潤(rùn)，自然條件優(yōu)越(氣象資料來(lái)源于大田縣氣象局).

1.2 試驗(yàn)概況

鐘萼木苗木種子來(lái)源于福建省永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)天然分布的采種母樹(shù)，試驗(yàn)圃地海拔450m，圃地為農(nóng)田，沙壤土；于2015年2月底整地，100kg/畝過(guò)磷酸鈣作為基肥，畦面寬90cm、溝深20cm，播種前用600倍多菌靈消毒.經(jīng)休眠催芽后的種子，于2015年3月下旬播種，采用點(diǎn)播形式，溝深10cm、間隔20cm，點(diǎn)播間隔20cm，播種后用細(xì)黃心土蓋面，即時(shí)噴水達(dá)畦面潮濕為宜.該樹(shù)種屬于耐蔭樹(shù)種，高溫與強(qiáng)光照都對(duì)嫩芽與葉產(chǎn)生傷害，所以出芽后搭蓋遮陽(yáng)網(wǎng)(透光度在50%)，直到當(dāng)年的9月上旬左右才能揭去遮陽(yáng)網(wǎng)[13].該樹(shù)種個(gè)體生長(zhǎng)在2.0m以下不分生側(cè)枝，苗木冠幅大小由它的羽狀復(fù)葉決定，在苗木期，個(gè)體葉片數(shù)平均達(dá)9片，由早期的3出復(fù)葉到后期的9～11出復(fù)葉間呈輪生，7月份后葉片大小變化不大，通常冠幅的水平半徑在15～25cm.整體冠幅較稀疏，個(gè)體葉片表現(xiàn)相互交叉，且因成苗率影響和該樹(shù)種較強(qiáng)的耐蔭特性，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)不大，密度效應(yīng)弱于遺傳對(duì)生長(zhǎng)的影響.

2 調(diào)查處理與研究方法

2.1 遺傳多樣性調(diào)查

遺傳多樣性根據(jù)正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類(lèi)法原理[5]，在當(dāng)年苗木生長(zhǎng)結(jié)束后(苗木落葉在當(dāng)年11月底)，選擇苗木高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)木作為調(diào)查群體中心，設(shè)置調(diào)查地塊，每個(gè)調(diào)查地塊所調(diào)查數(shù)量不少于500株，有多株優(yōu)勢(shì)木處于同一調(diào)查地塊的，則設(shè)置同一個(gè)調(diào)查地塊處理，所有不在同一調(diào)查地塊的優(yōu)勢(shì)木都另設(shè)置調(diào)查地塊，分別調(diào)查苗木地徑與苗高生長(zhǎng)量，于2015年12月8日調(diào)查，共調(diào)查6個(gè)群體，以高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)木作為調(diào)查群體中心可以避免好的生長(zhǎng)類(lèi)型不被遺漏.所調(diào)查群體處于同一圃地，生長(zhǎng)條件基本一致.

調(diào)查工具：地徑測(cè)量采用游標(biāo)卡尺，苗高采用鋼卷尺，分別測(cè)量地徑與苗高值.

2.2 研究方法

2.2.1遺傳多樣性

2.2.2不同遺傳品質(zhì)個(gè)體生長(zhǎng)適應(yīng)性

苗木的高與地徑年節(jié)律生長(zhǎng)，是從苗木發(fā)芽整齊后，在同一苗圃地選擇100株定期記錄個(gè)體生長(zhǎng)，生長(zhǎng)調(diào)查記錄從子葉完全展開(kāi)后開(kāi)始，此后按每月的1、16日定株定期調(diào)查個(gè)體高與地徑生長(zhǎng)，并記錄各生長(zhǎng)期管理措施.根據(jù)上述分類(lèi)方法劃分的不同生長(zhǎng)類(lèi)型，確定各生長(zhǎng)類(lèi)型的平均值，依據(jù)各生長(zhǎng)類(lèi)型平均值與定株記錄個(gè)體生長(zhǎng)值比較，從100株定株生長(zhǎng)記錄中選擇相應(yīng)的生長(zhǎng)類(lèi)型，各取5株觀(guān)察記錄平均值(有的區(qū)間不足5株的，以現(xiàn)有株數(shù)計(jì)算平均數(shù))，利用5株記錄的生長(zhǎng)值平均數(shù)作為不同生長(zhǎng)類(lèi)型生長(zhǎng)表現(xiàn).

3 結(jié)果與分析

3.1 苗木高生長(zhǎng)性狀遺傳品質(zhì)多樣性

試驗(yàn)苗木為自然授粉的雜交種子代，根據(jù)前人研究結(jié)果，高生長(zhǎng)類(lèi)型遵循多基因重組規(guī)律.通過(guò)大樣本抽樣調(diào)查統(tǒng)計(jì)分類(lèi)，群體高生長(zhǎng)分布于[13，92] cm 區(qū)間，群體的高生長(zhǎng)平均值、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和波動(dòng)系數(shù)分別是38cm、100、10、0.263，依據(jù)上述劃分方法，鐘萼木當(dāng)年生苗木高生長(zhǎng)劃分為如圖1所示的8個(gè)不同生長(zhǎng)類(lèi)型.

圖1 苗高生長(zhǎng)不同遺傳品質(zhì)分布

3.2 苗木地徑生長(zhǎng)性狀遺傳多樣性

良種壯苗的評(píng)價(jià)，地徑生長(zhǎng)量是苗木的重要生長(zhǎng)指標(biāo)，直接影響造林后個(gè)體生長(zhǎng)量.前人研究表明，地徑與苗木高生長(zhǎng)存在相關(guān)性，在生長(zhǎng)分化上遵循基因重組規(guī)律[1,5].經(jīng)對(duì)鐘萼木苗木地徑生長(zhǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，苗木地徑生長(zhǎng)分布于(0.28，2.02) cm區(qū)間，群體的地徑生長(zhǎng)量平均值、方差、標(biāo)準(zhǔn)差和波動(dòng)系數(shù)分別是1.12cm、0.06、0.24、0.214，群體生長(zhǎng)性狀分化明顯，根據(jù)正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類(lèi)法，以鐘萼木當(dāng)年生苗木地徑生長(zhǎng)分布將其劃分為8個(gè)不同生長(zhǎng)類(lèi)型，如圖2所示.

圖2 地徑生長(zhǎng)不同遺傳品質(zhì)分布

3.3 不同生長(zhǎng)類(lèi)型苗木高年生長(zhǎng)節(jié)律

物種多樣性遺傳品質(zhì)在逆境時(shí)表現(xiàn)不同抗逆性生長(zhǎng).苗木高生長(zhǎng)是林木適應(yīng)性生長(zhǎng)的重要因子，生長(zhǎng)性狀在多基因控制下表現(xiàn)為多樣性生長(zhǎng)[1,5,15-16]，該調(diào)查群體測(cè)量結(jié)果如圖3所示.

圖3 不同遺傳品質(zhì)苗木高年生長(zhǎng)適應(yīng)性

由圖3可知，高年生長(zhǎng)量低的，生長(zhǎng)期很短，個(gè)體年苗高21cm，8月份以后就沒(méi)有高生長(zhǎng)了，個(gè)體苗高為29、38、48cm的生長(zhǎng)類(lèi)型，在6—8月份是主要生長(zhǎng)期，8月16日以后，基本沒(méi)有或很小生長(zhǎng)量，而個(gè)體苗高58、69、83、92cm的生長(zhǎng)類(lèi)型，生長(zhǎng)期一直持續(xù)到10月份，且一直有良好的生長(zhǎng)量，特別是在8—9月份還有一較高的生長(zhǎng)量，生長(zhǎng)期的長(zhǎng)短是不同生長(zhǎng)類(lèi)型對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性，適應(yīng)性強(qiáng)的個(gè)體有更長(zhǎng)的生長(zhǎng)期，有更好的年生長(zhǎng)量，適應(yīng)性差的個(gè)體年生長(zhǎng)期相對(duì)短，也表現(xiàn)較小的年生長(zhǎng)量，由不同生長(zhǎng)類(lèi)型的適應(yīng)性可以較好了解個(gè)體生長(zhǎng)特性，為該樹(shù)種去瀕危與遺傳品質(zhì)改良提供相關(guān)參考.

3.4 不同生長(zhǎng)類(lèi)型苗木地徑年生長(zhǎng)節(jié)律

地徑與苗高生長(zhǎng)存在相關(guān)，苗木地徑與苗高生長(zhǎng)都是受遺傳控制的，通過(guò)光合作用與凈光合作用積累表現(xiàn)地徑生長(zhǎng)量，光合作用受冠幅生長(zhǎng)和光合作用效率影響，冠幅生長(zhǎng)與苗木高生長(zhǎng)相關(guān)，高生長(zhǎng)好的個(gè)體，個(gè)體冠幅相對(duì)大，光合作用面積也較大，直接影響地徑生長(zhǎng).高生長(zhǎng)表現(xiàn)的個(gè)體在空間競(jìng)爭(zhēng)不是很激烈的條件下，個(gè)體的冠幅相對(duì)大，凈光合作用積累量大，直接表現(xiàn)為木質(zhì)部的生長(zhǎng).不同個(gè)體光合作用率受遺傳影響，光利用率高則凈光合作用積累量大，表現(xiàn)為良好的地徑生長(zhǎng)量；光利用率相對(duì)低則光合作用凈積累量相對(duì)小，表現(xiàn)為地徑生長(zhǎng)量小[18].該調(diào)查群體地徑生長(zhǎng)適應(yīng)狀況如圖4所示(圖例中括號(hào)的數(shù)字代表地徑所對(duì)應(yīng)的苗高生長(zhǎng)量).

圖4 地徑不同遺傳品質(zhì)生長(zhǎng)適應(yīng)性

由圖4可知，地徑生長(zhǎng)期基本一致，地徑生長(zhǎng)差異主要受冠幅與光合作用的影響，由遺傳因子決定.當(dāng)然，環(huán)境條件中的密度對(duì)苗木的地徑生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生影響，當(dāng)苗木培育的密度較大時(shí)，因冠幅生長(zhǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)而得不到充分生長(zhǎng)，地徑生長(zhǎng)量就偏小，高莖比相對(duì)大，顯得瘦弱，但這可以通過(guò)人為措施進(jìn)行調(diào)控，環(huán)境條件產(chǎn)生的可人為干擾，而遺傳引起的人為干擾則沒(méi)有效果[1，5].該樹(shù)種在苗木期生長(zhǎng)沒(méi)有分生側(cè)枝，株間距相對(duì)合理，苗木在當(dāng)年生長(zhǎng)過(guò)程空間競(jìng)爭(zhēng)小，密度對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響不大，地徑生長(zhǎng)的差異主要來(lái)源于遺傳.由圖4可知，苗木高分別為83、92cm的個(gè)體處于群體的上層，有良好的生長(zhǎng)空間，地徑生長(zhǎng)量較大，從7—11月份一直保持良好的地徑生長(zhǎng)，11月以后基本停止生長(zhǎng).8月份以后在個(gè)體高生長(zhǎng)分化加劇后，生長(zhǎng)差的個(gè)體地徑生長(zhǎng)增加量也小，這表明遺傳因子對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)的影響.

4 結(jié)束語(yǔ)

多樣性生長(zhǎng)類(lèi)型是物種適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境時(shí)生存的需要，前人對(duì)多樣性研究，多數(shù)是進(jìn)行不同物種的生物多樣性研究，對(duì)于同一物種的多樣性生長(zhǎng)類(lèi)型主要是進(jìn)行基因親源性研究[1,5,13-14]，對(duì)于生長(zhǎng)性狀多樣性研究少見(jiàn)相關(guān)資料[5].林木的高與地徑生長(zhǎng)是由多基因控制，遵循基因重組規(guī)律并表現(xiàn)不同生長(zhǎng)類(lèi)型[1-2,5]，試驗(yàn)劃分不同生長(zhǎng)類(lèi)型群體所占比例與基因重組后子代分化比例基本一致.鐘萼木是瀕危樹(shù)種，所保留下來(lái)的個(gè)體能適應(yīng)所處環(huán)境，進(jìn)行遺傳多樣性生長(zhǎng)適應(yīng)性研究，能更好地了解該樹(shù)種遺傳特性與不同生長(zhǎng)類(lèi)型的適應(yīng)性生長(zhǎng)規(guī)律.

應(yīng)用正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差分類(lèi)法劃分不同生長(zhǎng)類(lèi)型，表明好的生長(zhǎng)類(lèi)型具有良好的遺傳品質(zhì)，個(gè)體表現(xiàn)良好的年生長(zhǎng)量，差的生長(zhǎng)類(lèi)型表現(xiàn)差的遺傳品質(zhì).試驗(yàn)研究較科學(xué)地分析了該物種生長(zhǎng)特性與生長(zhǎng)潛能，能較好地說(shuō)明物種生長(zhǎng)潛能與對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力.前人對(duì)該物種評(píng)價(jià)以群體平均值說(shuō)明該物種的生長(zhǎng)特性的研究，較難清楚了解物種生長(zhǎng)潛能與遺傳品質(zhì).對(duì)鐘萼木進(jìn)行不同生長(zhǎng)類(lèi)型適應(yīng)性研究，可較好地揭示不同生長(zhǎng)類(lèi)型年生長(zhǎng)規(guī)律與優(yōu)良遺傳個(gè)體生長(zhǎng)潛能，也讓人們知道，雖然該樹(shù)種處于瀕危狀態(tài)，但現(xiàn)存的天然群體中包含有優(yōu)良基因資源，可以通過(guò)不同生長(zhǎng)類(lèi)型劃分，篩選優(yōu)良個(gè)體，利用優(yōu)良個(gè)體遺傳品質(zhì)改良現(xiàn)有資源狀況，可為物種保護(hù)與利用提供依據(jù)[7-11].

研究表明，不同生長(zhǎng)類(lèi)型苗木高與地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)不同的生長(zhǎng)適應(yīng)性，該樹(shù)種生長(zhǎng)類(lèi)型差的個(gè)體高生長(zhǎng)期較短，優(yōu)良生長(zhǎng)類(lèi)型個(gè)體有更長(zhǎng)的高生長(zhǎng)期，但地徑生長(zhǎng)期基本是一致的，主要受高生長(zhǎng)期與光合作用率影響，不同生長(zhǎng)類(lèi)型光合作用效率與凈光合作用積累的潛能存在差異[18]，進(jìn)行生長(zhǎng)類(lèi)型分類(lèi)，可以揭示不同生長(zhǎng)類(lèi)型的遺傳差異，了解該物種不同生長(zhǎng)類(lèi)型凈光合作用積累潛能，為生理生化與基因研究提供參考.

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