申雪嬌 張健寧 劉小莉 王宜艷 孫虎山

摘要：在諸多海洋重金屬污染問(wèn)題中，汞污染因低劑量、強(qiáng)毒性而備受矚目，其在水中的形態(tài)多樣，且可相互轉(zhuǎn)化，使得汞污染十分復(fù)雜，給預(yù)防和治理帶來(lái)了一定的難度。水生生物是重金屬通過(guò)食物鏈傳遞到人類的一個(gè)重要途徑，雙殼貝類營(yíng)底棲濾食性生活，移動(dòng)性差，易受到重金屬污染的影響，適合作為汞污染的指示生物。文章綜述了近年來(lái)重金屬汞在雙殼貝類中的毒性研究進(jìn)展，包括汞的基本毒性、汞的形態(tài)轉(zhuǎn)化特征及汞在雙殼貝類中的吸收、累積效應(yīng)，汞對(duì)雙殼貝類酶活性的影響與對(duì)活性氧自由基的調(diào)控，以及雙殼貝類在代謝、基因表達(dá)水平上對(duì)汞脅迫的響應(yīng)，并且對(duì)雙殼貝類中汞毒性的研究方向進(jìn)行展望，以期為汞污染治理的進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞：雙殼貝類；汞；毒性效應(yīng)

中圖分類號(hào)：S944.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）03-0148-06

Abstract Mercury pollution has attracted much attention in marine pollution problems because of its strong toxicity in the low dosages. Mercury has a variety of forms in water， and its mutual transformation make mercury pollution complicated and bring some difficulties in prevention and treatment. Aquatic organism is an important way to transport heavy metals to human through the food chain. Bivalve molluscs have a life of bottom-dwelling and filter-feeding with poor mobility， and are susceptible to heavy metal pollution， which decide that they are suitable to be used as indicator organism for mercury pollution. In this paper， we reviewed the research progress of the mercury toxicity on marine bivalves， including the main toxicity， speciation transformation characteristics and the absorption and accumulation of mercury in bivalves. The review also included the effects of mercury on enzyme activity and the regulation of active oxygen free radicals in bivalves， and the responses of bivalves to mercury in the metabolic and gene expression levels. The research direction in mercury toxicity on marine bivalves was also forecasted. It was expected to provide references for further mercury pollution control.

Keywords Bivalves； Mercury； Toxic effect

近年來(lái)，隨著沿海經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展，沿海海域的環(huán)境污染問(wèn)題也愈演愈烈，其中，重金屬污染具有蓄積性、持久性，在諸多污染問(wèn)題中尤為突出，倍受全世界的廣泛關(guān)注[1]。汞與人類生活息息相關(guān)，人類通過(guò)汞礦開(kāi)采、燃煤、電池制造等將汞排放到環(huán)境中，同時(shí)也將汞應(yīng)用于種子處理、牙齒填充物、疫苗的防腐劑等多種領(lǐng)域[2]。汞是一類高毒性的重金屬污染物，它可以直接影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并導(dǎo)致神經(jīng)性疾病，如老年癡呆癥和帕金森綜合癥[3]，對(duì)人類的腎臟和免疫功能等也均有毒性[4，5]。王沛芳等在2014年就汞對(duì)水生生物的毒性做了概述，在水生動(dòng)物中，貝類因其特殊的生活習(xí)性而更適合作為環(huán)境污染的指示生物[6]，故文章針對(duì)汞對(duì)雙殼貝類的毒性效應(yīng)做一詳述，以期為汞的海洋污染研究及治理提供一定的理論依據(jù)。

水環(huán)境在全球汞循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用[7]，水生動(dòng)植物經(jīng)食物鏈傳遞對(duì)汞進(jìn)行蓄積，而通過(guò)魚(yú)蝦貝類作為食物傳遞是人類遭受汞威脅的重要途徑。有研究指出，人類自閉癥發(fā)病率的升高可能與從食用魚(yú)類中獲得的汞有一定聯(lián)系[8]。貝類相較魚(yú)蝦類活動(dòng)范圍小，不能及時(shí)躲避污染物的侵害，易長(zhǎng)時(shí)間暴露于重金屬污染的環(huán)境中，經(jīng)常被當(dāng)作重金屬污染的指示生物[9]。另外，貝類在水環(huán)境與人體之間汞的傳遞中起著關(guān)鍵作用，可以用來(lái)評(píng)估汞對(duì)人體的健康風(fēng)險(xiǎn)。所以，研究汞對(duì)雙殼貝類的毒性作用有一定的必要性及實(shí)際意義，將為探索汞的毒性機(jī)制及生物效應(yīng)提供理論參考。

1 重金屬汞的特點(diǎn)

1.1 汞的基本毒性特征

對(duì)生物而言，部分重金屬屬于生物的必需元素，如銅、鋅等，只有當(dāng)積累過(guò)量時(shí)才會(huì)產(chǎn)生毒性。而汞是一種任意劑量均有毒性的生物非必需元素，且很容易在海洋生物體內(nèi)積累[10]。Anandraj等研究證實(shí)，在較低濃度時(shí)翡翠貽貝就會(huì)對(duì)汞進(jìn)行積累，而銅、鋅在生物體內(nèi)的積累量與時(shí)間及濃度無(wú)直接關(guān)系[11]。

在自然環(huán)境中汞有不同的存在形態(tài)，主要包括元素汞、無(wú)機(jī)汞、有機(jī)汞，不同形態(tài)毒性強(qiáng)弱不同，汞毒性的研究主要針對(duì)毒性較大的甲基汞與無(wú)機(jī)汞。甲基汞作為一種常見(jiàn)的有機(jī)汞形態(tài)，具有極高的毒性，如很強(qiáng)的致畸作用[12]、生殖毒性[13]，可以通過(guò)胎盤傳遞給胎兒引起胎兒出現(xiàn)行為及神經(jīng)認(rèn)知功能障礙[14，15]，另外，它還能穿過(guò)血腦屏障在腦中積累，引起神經(jīng)毒性[16]。之前關(guān)于無(wú)機(jī)汞的研究多集中于腎臟毒性以及對(duì)免疫功能的損傷[17-19]，現(xiàn)有對(duì)青鳉的研究已證實(shí)，腦也是無(wú)機(jī)汞毒性作用的一個(gè)重要靶器官，無(wú)機(jī)汞主要通過(guò)誘導(dǎo)青鳉氧化應(yīng)激反應(yīng)、阻礙細(xì)胞骨架裝配、引起代謝紊亂產(chǎn)生神經(jīng)毒性[20]。

1.2 汞的環(huán)境地球化學(xué)

隨著汞的環(huán)境循環(huán)，世界范圍內(nèi)的不同海域均承受著不同程度汞污染的威脅。秦延文等對(duì)渤海灣沉積物中的重金屬含量進(jìn)行測(cè)定顯示，汞是此海域沉積物中的主要污染元素，已經(jīng)達(dá)到重污染程度[21]。中國(guó)海洋局公布的《2016年中國(guó)海洋環(huán)境狀況公告》顯示，2016年中國(guó)主要河流汞的排海量為39噸，對(duì)81個(gè)入海排污口的鄰近海域沉積物質(zhì)量監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，其中25個(gè)鄰近海域沉積物質(zhì)量不能達(dá)到所在海域?qū)Τ练e物質(zhì)量的要求，不達(dá)標(biāo)的污染物主要有硫化物、銅、汞和石油類[22]。母清林等調(diào)查了浙江近岸7個(gè)海域監(jiān)測(cè)點(diǎn)貝類的重金屬含量，29份樣品中僅有1份樣品中沒(méi)有檢測(cè)出鉛，其余樣品均檢測(cè)出重金屬砷、汞、鉛、銅、鋅和鎘，其中，汞的平均含量為0.016 mg/kg[23]。另外，很多國(guó)家和地區(qū)海域的重金屬污染狀況也均有報(bào)道[24，25]，甚至人跡罕至的北極也出現(xiàn)了汞污染問(wèn)題，許多北極動(dòng)物體內(nèi)汞含量超出閾值[26]。北極海洋環(huán)境特殊，地處偏遠(yuǎn)，其汞污染的來(lái)源幾乎均來(lái)自遠(yuǎn)距離運(yùn)輸而不是點(diǎn)源排放[27]，可見(jiàn)，汞污染不止存在于某一國(guó)家或地區(qū)，而是具有普遍性的，需要我們更深入的研究，以期找到治理方法來(lái)遏制其蔓延。

1.3 水生環(huán)境中汞形態(tài)的轉(zhuǎn)化

不同形態(tài)的汞之間可以相互轉(zhuǎn)化。汞主要以溶解態(tài)Hg2+形式存在于水體中，水體是汞循環(huán)的中心環(huán)節(jié)，溶解態(tài)Hg2+也是其他形態(tài)汞的轉(zhuǎn)化樞紐。汞形態(tài)之間的相互轉(zhuǎn)化會(huì)影響其遷移、毒性及在生物體內(nèi)的富集等[28]。孟梅等研究了渤海周邊軟體動(dòng)物對(duì)汞的富集及放大效應(yīng)，結(jié)果表明，汞在軟體動(dòng)物食物鏈中存在生物放大效應(yīng)，其中，具有生物放大效應(yīng)的是甲基汞，而無(wú)機(jī)汞則隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳遞表現(xiàn)出生長(zhǎng)稀釋效應(yīng)[29]。Lehnherr等研究證明，水生環(huán)境中，無(wú)機(jī)汞可以轉(zhuǎn)化為更有生物活性的甲基汞形式[30]。在微生物汞還原酶（merA）和有機(jī)汞裂解酶（merB）等還原去甲基化作用下甲基汞也可以轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)機(jī)汞[31]。馮新斌等研究指出，無(wú)機(jī)汞甲基化轉(zhuǎn)化為甲基汞主要發(fā)生在厭氧環(huán)境中，甲基汞還原為無(wú)機(jī)汞主要在汞濃度較高的有氧環(huán)境下發(fā)生[32]。

綜上所述，水生環(huán)境中汞的形態(tài)轉(zhuǎn)化復(fù)雜，其在水生生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化機(jī)理等還有待進(jìn)一步研究。

2 汞對(duì)海洋雙殼貝類的毒性效應(yīng)

海洋雙殼貝類多棲息在濱海、河口地區(qū)，且移動(dòng)性差、活動(dòng)范圍小，易暴露于各種海洋污染物中，并對(duì)其進(jìn)行富集，所以汞污染極易影響貝類。目前，關(guān)于汞對(duì)貝類的毒性研究主要有：貝類對(duì)重金屬汞的富集累積效應(yīng)；汞對(duì)貝類生理生化指標(biāo)的影響，包括抗氧化酶系統(tǒng)、代謝物、基因表達(dá)水平等的影響。另外，還有一些汞對(duì)貝類生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)學(xué)影響的研究。

2.1 雙殼貝類對(duì)汞的富集累積效應(yīng)

雙殼貝類以浮游植物及藻類為主要食物來(lái)源，海洋動(dòng)物可通過(guò)食物鏈將水生植物富集的重金屬進(jìn)行生物蓄積與放大[33，34]，這也是雙殼貝類富集汞的一條途徑。另外，海洋環(huán)境中的汞主要存在于沉積物中[35]，所以水體中的顆粒物及沉積物中的重金屬經(jīng)鰓或體表進(jìn)入體內(nèi)也是貝類富集汞的重要途徑。即使水體和沉積物中的汞含量較低，成體雙殼貝類也能夠?qū)⒅亟饘僭隗w內(nèi)積累至環(huán)境濃度的幾個(gè)數(shù)量級(jí)以上[36]。Shirneshan等以僧帽牡蠣為生物檢測(cè)物研究波斯灣海岸汞的健康威脅時(shí)發(fā)現(xiàn)，沉積物、僧帽牡蠣軟組織以及貝殼中的汞含量分別是3.44、50.66、2.29 μg/kg，軟組織中汞含量遠(yuǎn)高于沉積物及貝殼[37]。王茂波等研究了煙臺(tái)部分海域水產(chǎn)品中甲基汞的含量，發(fā)現(xiàn)貝類以（0.097±0.013） μg/kg的甲基汞含量明顯高于其他海產(chǎn)品[38]。

關(guān)于雙殼貝類對(duì)汞的富集及積累規(guī)律已有一些研究，明確了影響重金屬在雙殼貝類體內(nèi)積累的因素包括生物因素與非生物因素。生物因素包括個(gè)體、器官等，就貝類自身而言，不同品種、不同個(gè)體及相同個(gè)體不同組織器官間對(duì)汞的富集均有差異。Brix等發(fā)現(xiàn)紫貽貝和歐洲猿頭蛤的軟組織汞含量隨著個(gè)體的殼長(zhǎng)增加而增大[39]。Inza等研究河蜆各器官對(duì)重金屬的累積情況時(shí)發(fā)現(xiàn)，甲基汞主要在河蜆外套膜和足中積累，無(wú)機(jī)汞主要分布在內(nèi)臟團(tuán)中，說(shuō)明器官對(duì)汞的累積存在特異性[40]。非生物因素包括重金屬性質(zhì)、暴露時(shí)間、暴露濃度等，各種環(huán)境因素都可能影響汞在貝類體內(nèi)的蓄積[41-43]。就汞本身的理化性質(zhì)而言，相同的暴露條件下，甲基汞由于其脂溶性能迅速跨膜擴(kuò)散，相較于無(wú)機(jī)汞有很明顯的生物富集優(yōu)勢(shì)[44，45]。王曉宇研究了汞對(duì)四角蛤蜊急性毒性效應(yīng)，24、48、96 h半致死濃度分別為3.71、0.61、0.21 mg/L，說(shuō)明汞對(duì)四角蛤喇的毒性作用與作用時(shí)間及濃度成正相關(guān)[46]。貝類對(duì)汞的富集累積效應(yīng)是錯(cuò)綜復(fù)雜的，需要我們不斷去發(fā)掘和探索。

2.2 汞對(duì)貝類生理生化指標(biāo)的影響

汞對(duì)生物的毒害作用一方面是由于其與巰基有很強(qiáng)的親和性，使含巰基的蛋白和酶的活性受到抑制，另一方面是汞能誘導(dǎo)生物體產(chǎn)生過(guò)量活性氧自由基，引起機(jī)體過(guò)氧化損傷。

林岳夫等發(fā)現(xiàn)氯化汞對(duì)翡翠貽貝谷丙轉(zhuǎn)氨酶有強(qiáng)烈的抑制作用，從而影響其代謝過(guò)程[47]。Liu等以渤海常見(jiàn)的三種菲律賓蛤仔品系白蛤、兩道紅、斑馬蛤研究了汞對(duì)蛤仔的代謝影響，其中，白蛤的琥珀酸、?；撬?、乳酸、龍蝦肌堿、膽堿和甜菜堿代謝降低，而谷氨酸、谷氨酰胺、丙氨酸、精氨酸、甘氨酸、乙酰乙酸乙酯和ATP/ADP（三磷酸腺苷/二磷酸腺苷）含量均增加，相較于汞對(duì)另外兩種蛤仔的代謝響應(yīng)最為顯著[48]，這也印證了林岳夫等[47]的試驗(yàn)結(jié)果。另外，Regoli等研究證實(shí)，重金屬蓄積會(huì)引起海洋生物體產(chǎn)生過(guò)量活性氧自由基，從而破壞海洋生物體的活性氧平衡，進(jìn)而誘導(dǎo)生物體的過(guò)氧化損傷[49]。陳琳琳等以25 μg/L Hg2+對(duì)紫貽貝進(jìn)行毒性暴露，測(cè)定鰓中抗氧化酶類活性變化，顯示SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過(guò)氧化氫酶）和GPx（谷胱甘肽過(guò)氧化物酶）均呈現(xiàn)短期內(nèi)上升，后隨暴露時(shí)間延長(zhǎng)而降低的趨勢(shì)，表明短期內(nèi)的汞暴露能使抗氧化酶活性增強(qiáng)，隨暴露時(shí)間延長(zhǎng)，汞又對(duì)抗氧化酶的活性表現(xiàn)出顯著的抑制作用[50]。

貝類可以從基因水平影響過(guò)氧化物酶系統(tǒng)及重金屬解毒蛋白的表達(dá)來(lái)抵抗汞脅迫。Fang等研究發(fā)現(xiàn)，汞暴露可以改變河蜆的鰓、消化腺、外套膜中金屬硫蛋白和超氧化物歧化酶mRNA的轉(zhuǎn)錄[51]。陳曉聰?shù)妊芯苛朔坡少e蛤仔對(duì)不同濃度Hg2+的富集效應(yīng)，分別測(cè)定了鰓及血細(xì)胞中8種抗氧化酶以及重金屬解毒相關(guān)蛋白的基因劑量和時(shí)序表達(dá)情況，表明不同處理濃度下8種基因表達(dá)量均有差異，經(jīng)對(duì)比，選定鰓谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、熱休克蛋白以及血細(xì)胞熱休克蛋白基因?yàn)椴煌瑵舛鹊墓廴旧飿?biāo)志物[52]。

汞脅迫下，貝類體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)、代謝物甚至基因表達(dá)層面均呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)狀態(tài)，抗氧化酶系統(tǒng)及代謝物的變化反映了汞毒性的作用結(jié)果，而基因表達(dá)的研究則是從分子水平上探索了汞毒性的原因，均可為篩選汞污染的標(biāo)志物提供參考。

2.3 汞對(duì)貝類生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)學(xué)影響的研究

汞對(duì)水生生物的發(fā)育及行為、形態(tài)學(xué)影響研究較多的是魚(yú)類[53-58]，貝類的相關(guān)研究較少。據(jù)Abdallah等的研究報(bào)告顯示，重金屬脅迫會(huì)造成貝類鰓、消化腺及外套膜等結(jié)構(gòu)出現(xiàn)超顯微損傷[59]。Adjei-Boateng等研究表明，汞會(huì)影響蛤蜊的性腺成熟[60]。Fathallah等對(duì)汞、銅、鋅對(duì)蛤仔的精子活力、受精和胚胎發(fā)育進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，當(dāng)汞濃度為4.12 μg/L時(shí)，幼體成活率明顯降低，胚胎發(fā)育率的半數(shù)有效濃度為21.1 μg/L，當(dāng)汞濃度達(dá)到32 μg/L就會(huì)對(duì)受精產(chǎn)生明顯的抑制作用，當(dāng)汞濃度大于256 μg/L時(shí)對(duì)蛤仔的發(fā)育能力抑制作用明顯，三種重金屬中汞的毒性最強(qiáng)[61]。Zhang等運(yùn)用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究了汞對(duì)牡蠣性腺蛋白表達(dá)的影響，經(jīng)鑒定篩選出13個(gè)差異表達(dá)蛋白，形態(tài)學(xué)驗(yàn)證結(jié)果顯示，汞處理組的牡蠣性腺發(fā)生了形態(tài)學(xué)病變[62]。汞有致畸及發(fā)育毒性，但目前對(duì)貝類的發(fā)育、形態(tài)學(xué)研究還相對(duì)較少，有待進(jìn)一步完善和豐富，以便進(jìn)一步了解汞對(duì)雙殼貝類的毒性作用。

3 展望

雙殼貝類因其特殊的生活習(xí)性，可以作為汞污染的指示生物，但目前針對(duì)汞對(duì)雙殼貝類的毒性研究還相對(duì)較少，且范圍有限，關(guān)于汞毒性的分子機(jī)制還不是很清楚，不同汞形態(tài)對(duì)海洋雙殼貝類的毒性效應(yīng)機(jī)理等都有待進(jìn)一步深入的研究，這也將是今后關(guān)于汞毒性研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。另外，針對(duì)汞對(duì)雙殼貝類的研究還不夠系統(tǒng)，可以嘗試從發(fā)育學(xué)、形態(tài)學(xué)再到蛋白基因?qū)用鎸訉舆f進(jìn)式地對(duì)汞的毒性作用做系統(tǒng)全面的研究。代謝及蛋白組學(xué)技術(shù)在貝類的生態(tài)毒理學(xué)方面的應(yīng)用，可以幫助我們從根本上分析汞對(duì)雙殼貝類毒性的作用機(jī)制，這些技術(shù)也將為重金屬對(duì)貝類的毒性研究提供新的方向。

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