薛俊敏 王厚偉 程安瑋 孫金月

摘要：植物多酚是一類廣泛存在于植物體內(nèi)含有多個(gè)羥基的酚類植物成分的總稱，不僅對(duì)人體具有預(yù)防疾病、改善健康的作用，而且在動(dòng)物養(yǎng)殖中對(duì)預(yù)防疾病的發(fā)生也具有重要作用。植物多酚對(duì)人體、動(dòng)物腸道酶活性的影響是目前研究的一個(gè)熱點(diǎn)，本文主要從植物多酚對(duì)機(jī)體腸道內(nèi)源酶和外源酶活性的影響及其作用機(jī)制方面進(jìn)行了綜述，以期為植物多酚的開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物多酚；內(nèi)源酶；外源酶

中圖分類號(hào)：S852.23文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）03-0142-06

Abstract Plant polyphenols， a class of natural compounds containing multiple hydroxide radicals， are widely present in plants. Polyphenols not only prevent disease and regulate human health， but also play an important role on animal breeding. The study on the effects of plant polyphenols on intestinal enzyme activities in man and animals is the current hotspot. In this paper， the impacts and mechanisms of several common plant polyphenols on endogenous enzyme and exogenous enzyme activities in organism were reviewed to provide scientific bases for the development and utilization of plant polyphenols.

Keywords Plant polyphenols； Endogenous enzyme； Exogenous enzyme

多酚是一類廣泛存在于植物體內(nèi)含有多個(gè)羥基的酚類植物成分的總稱，它是植物體內(nèi)重要的次生代謝產(chǎn)物，廣泛存在于水果、蔬菜、谷物、茶、咖啡和葡萄酒等食物中[1]。植物多酚按照結(jié)構(gòu)可分為類黃酮和非類黃酮兩大類，其中類黃酮包括黃酮醇類（flavonols）、黃酮類（flavones）、異黃酮類（isoflavones）、黃烷酮類（flavanones）、花色苷類（anthocyanidins）和黃烷三醇類（flavan-3-ols）等，非類黃酮包括酚酸（phenolic acids）、芪類（stilbenes）等[2]。研究證明，植物多酚對(duì)心血管疾病[3]、癌癥[4]等一些人類慢性疾病具有很好的預(yù)防和保護(hù)作用。目前植物多酚已廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、食品、日用化工和動(dòng)物養(yǎng)殖等多個(gè)領(lǐng)域，并發(fā)揮著重要作用。

腸道是動(dòng)物機(jī)體最主要的消化器官，腸道微生物菌群主要依賴于宿主和分解腸道內(nèi)未消化的食物來滿足自身的營(yíng)養(yǎng)需求。部分細(xì)菌分泌的胞外酶如淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等消化酶輔助機(jī)體對(duì)脂肪、蛋白及糖類等物質(zhì)進(jìn)行消化，同時(shí)還能分解一些纖維素等物質(zhì)。腸道酶活性對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。腸道酶通常分為兩種，一種是內(nèi)源酶，指由機(jī)體消化器官產(chǎn)生的消化酶，包括蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等；一種是外源酶，指由飼料添加或者腸道微生物產(chǎn)生的一系列酶，主要研究的有木聚糖酶、纖維素酶[5]等。近年來，作為用于開發(fā)功能性食品的活性物質(zhì)，植物多酚已得到廣泛應(yīng)用。本文通過綜述植物多酚對(duì)動(dòng)物腸道酶活性影響的相關(guān)研究進(jìn)展，為全面了解植物多酚對(duì)人體、動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與健康的作用機(jī)制、指導(dǎo)開發(fā)功能性食品奠定基礎(chǔ)。

1 植物多酚對(duì)內(nèi)源酶的影響

目前研究大多集中于植物多酚對(duì)蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等主要內(nèi)源酶活性的影響，本文主要從不同植物多酚對(duì)不同動(dòng)物、不同腸道部位中各類消化酶的影響進(jìn)行闡述。

1.1 蛋白酶

蛋白酶能夠自然產(chǎn)生并存在于機(jī)體的胃腸道中，植物多酚可提高單胃動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)、多肽等的消化功能，改善其消化生理功能。研究證明，在基礎(chǔ)魚糧中添加0.02%～0.06%的姜黃素，飼養(yǎng)30 d后，魚腸道內(nèi)蛋白酶活性明顯提高，蛋白質(zhì)的吸收利用率也明顯提升，且呈一定的劑量依賴性，酶活性最大可提高25.6%[6]。陳賽娟等[7]以家兔為模型，添加0.05%～0.20%的單寧酸飼養(yǎng)30 d，分別取十二指腸、空腸、回腸和盲腸內(nèi)容物進(jìn)行酶活性測(cè)定，發(fā)現(xiàn)胰蛋白酶均有不同程度的提高，十二指腸中酶活性提高31.65%。吉富羅非魚飼料添加0～800 mg/kg葡多酚，腸道中蛋白酶的活性隨著添加濃度的增加而提高[8]。解玲娜等[9]以28日齡斷奶仔豬日糧為模型，研究證明70 mg/kg原花青素可顯著提高仔豬空腸中的蛋白酶活性。于美慧[10]進(jìn)一步用不同聚合度的原花青素灌胃小鼠，研究證明各添加組鼠小腸中的蛋白酶活性明顯低于對(duì)照組，高聚合組的抑制效果比低聚合組更加明顯，同時(shí)添加組中蛋白質(zhì)的表觀消化率也呈現(xiàn)出降低趨勢(shì)。劉婷等[11]用肉雞單獨(dú)灌胃茶多酚，其胰蛋白酶活性有明顯的升高，灌胃茶多酚和乳酸菌混合物，胰蛋白酶的活性提升更加明顯，這表明茶多酚和乳酸菌對(duì)蛋白酶活性有協(xié)同促進(jìn)作用。李華麗[12]也以肉雞為模型證實(shí)，單獨(dú)灌胃茶多酚對(duì)小腸胰蛋白酶活性影響不顯著，但提高了胰臟胰蛋白酶的活性；灌胃復(fù)合茶多酚乳酸菌可以協(xié)同增加小腸胰蛋白酶的活性，但不存在劑量上的依賴關(guān)系。上述兩個(gè)研究中茶多酚和乳酸菌對(duì)蛋白酶活性協(xié)同作用結(jié)果基本一致。Al-Mamary等[13]研究證明，低含量單寧高粱飼料對(duì)兔子腸道內(nèi)胰蛋白酶的抑制率為22%，高濃度單寧高粱飼料對(duì)胰蛋白酶抑制率升高到56%。這表明單寧含量越高，對(duì)胰蛋白酶的抑制效果越明顯。Griffiths等[14]以小鼠為模型證明灌胃不同劑量的豆類多酚對(duì)胰蛋白酶表現(xiàn)為抑制作用。王昕[15]體外研究證明茶多酚、單寧酸及沒食子酸對(duì)消化道蛋白酶具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制，當(dāng)添加1 mg/mL茶多酚1 mL時(shí)，對(duì)胃蛋白酶和胰蛋白酶的抑制率分別為38.3%、46.3%；當(dāng)添加1 mg/mL單寧酸1 mL時(shí)，對(duì)胃蛋白酶和胰蛋白酶的抑制率分別為27.6%、23.3%；當(dāng)添加0.0053 mg/mL沒食子酸1 mL時(shí)，對(duì)胃蛋白酶和胰蛋白酶的抑制率分別為56.7%、83.7%。綜上，植物多酚對(duì)腸道蛋白酶活性的作用不一，且體內(nèi)外試驗(yàn)結(jié)果不一，這可能與其聚合度或者結(jié)構(gòu)不同有關(guān)，具體作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

1.2 脂肪酶

脂肪酶是普遍存在于動(dòng)物、植物和微生物中的一種專一、高效的生物催化劑，只有磷酸化后才具有活性[15]。在吉富羅非魚基礎(chǔ)日糧中分別添加不同含量的葡多酚（0～800 mg/kg）飼養(yǎng)7周，腸道內(nèi)脂肪酶活性顯著提高[8]。Griffiths等[14]以小鼠為模型也證明灌胃不同劑量的豆類多酚對(duì)脂肪酶活性表現(xiàn)為促進(jìn)作用。李雅梅等[16]以高脂模型大鼠為研究對(duì)象證明灌胃葡萄籽原花青素6周后，回腸中脂肪酶的活性明顯提高，葡萄籽原花青素可提高消化能力，對(duì)抑制肥胖有一定的效果。于美慧[10]進(jìn)一步用不同聚合度的原花青素灌胃小鼠，證明各添加組鼠小腸中的脂肪酶活性明顯低于對(duì)照組，高聚合組的抑制效果比低聚合組更加明顯，同時(shí)降低了小鼠的脂肪表觀消化率。劉婷等[11]用肉雞進(jìn)行試驗(yàn)也證實(shí)，單獨(dú)灌胃茶多酚能增加腸中脂肪酶活性，灌胃茶多酚和乳酸菌的混合物比單獨(dú)灌胃茶多酚和乳酸菌組，小腸中的脂肪酶活性增加更加明顯。李華麗[12]也以肉雞為模型研究了茶多酚和乳酸菌對(duì)脂肪酶活性的相互影響，證明單獨(dú)灌胃茶多酚明顯降低小腸脂肪酶的活性；在固定茶多酚濃度的前提下，復(fù)合灌胃不同濃度乳酸菌，小腸和胰臟中脂肪酶的活性隨著乳酸菌添加濃度的增加而降低；在固定乳酸菌濃度前提下，復(fù)合灌胃不同濃度茶多酚，顯著降低了小腸中脂肪酶的活性，但增加胰臟脂肪酶的活性。王昕[15]證明茶多酚能調(diào)節(jié)抑制脂肪酶的活性，同時(shí)黃群等[17]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，黑茶發(fā)酵液能夠顯著抑制脂肪酶活性。多酚類物質(zhì)對(duì)脂肪酶的抑制效果在Al-Mamary等[13]的試驗(yàn)中也得到證實(shí)，低含量單寧高粱飼料對(duì)兔子腸道內(nèi)脂肪酶的抑制率為6%，高含量單寧高粱飼料對(duì)脂肪酶的抑制率猛增加到43%。

1.3 淀粉酶

淀粉酶是重要的消化酶，主要包括α-淀粉酶、β-淀粉酶，對(duì)腸道淀粉酶活性的研究主要針對(duì)α-淀粉酶，適量的多酚類物質(zhì)可以影響腸道淀粉酶活性。在喂養(yǎng)草魚時(shí)投放不同劑量的姜黃素，結(jié)果顯示，添加量從0.02%增加到0.04%時(shí)，淀粉酶活性不斷提高，但是當(dāng)大于0.04%時(shí)，淀粉酶活性開始降低[6]。在黃鱔基礎(chǔ)飼料中添加不同水平的葡萄籽與青蒿提取物（質(zhì)量比4∶1）的混合物，能促進(jìn)腸道中淀粉酶的分泌，酶活性明顯提升，且添加量為20 g/kg和30 g/kg時(shí)淀粉酶的活性最強(qiáng)，分別為100%和133.33%[18]，其中葡萄籽提取物主要是多酚類物質(zhì)。但在羅非魚飼料中添加葡多酚對(duì)腸道中淀粉酶的活性沒有明顯的影響[9]。而于美慧[10]選用不同聚合度的原花青素灌胃小鼠，證明各添加組小腸中的α-淀粉酶活性明顯低于對(duì)照組，高聚合組的抑制效果比低聚合組更加明顯，可能是因?yàn)楦呔酆隙仍ㄇ嗨嘏cα-淀粉酶有更多的結(jié)合位點(diǎn)，它們之間可發(fā)生更廣泛的相互作用。劉華偉[19]通過在肉兔日糧中添加單寧酸，并取其十二指腸、空腸和回腸內(nèi)容物檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，單寧酸可以顯著提高α-淀粉酶的活性。以AA肉雞為動(dòng)物模型，在日添糧里加入水解單寧酸，可以顯著提高小腸內(nèi)淀粉酶活性[20]。李華麗[12]也以肉雞為模型，證實(shí)單獨(dú)灌胃茶多酚能明顯抑制小腸和胰臟淀粉酶的活性；灌胃不同劑量乳酸菌復(fù)合茶多酚，小腸和胰臟中淀粉酶的活性沒有顯著變化；灌胃不同劑量茶多酚乳酸菌，小腸和胰臟中淀粉酶的活性也沒有顯著性變化，這表明茶多酚不影響淀粉酶的活性。而Abeywickrama等[21]證明紅茶提取物能夠抑制大鼠體內(nèi)α-淀粉酶活性。Al-Mamary等[13]在試驗(yàn)中證實(shí)，不同含量的高粱單寧飼料對(duì)消化酶的吸收起到不同的抑制作用，低含量單寧高粱飼料對(duì)淀粉酶抑制率37%，高濃度的抑制率達(dá)到77%。Links等[22]也證明高粱濃縮單寧可以抑制α-淀粉酶活性，降低血糖含量。Griffiths等[14]以小鼠為模型也證明灌胃不同劑量的豆類多酚對(duì)α-淀粉酶表現(xiàn)為明顯的抑制作用。Ademiluyi等[23]也發(fā)現(xiàn)發(fā)酵大豆可以緩解糖尿病大鼠的癥狀，降低α-淀粉酶活性，且這和它含有的多酚類物質(zhì)有關(guān)。

從以上的研究結(jié)果來看，植物多酚對(duì)腸道內(nèi)源酶活性的影響結(jié)果不一致，這與試驗(yàn)動(dòng)物及腸道部位不同有關(guān)系，例如仔豬、小鼠、家兔等屬于哺乳動(dòng)物，而魚、雞等屬于非哺乳動(dòng)物，腸道部位不同，微生物菌群組成不同，分泌的消化酶量也不同。

多酚的結(jié)構(gòu)以及添加量不同也會(huì)影響消化酶的分泌。研究認(rèn)為多酚結(jié)構(gòu)中酚羥基與酶的肽基-NH-CO-、氨基-NH2、羧基-COOH等通過氫鍵發(fā)生多位點(diǎn)結(jié)合，形成不易消化的復(fù)合物，影響了消化道內(nèi)酶的活性[15]。機(jī)體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，代謝、吸收、消化等機(jī)能有機(jī)的融合在一起，所以體內(nèi)外試驗(yàn)中多酚類物質(zhì)對(duì)腸道酶活性的影響不同。體外試驗(yàn)證明，香椿葉多酚對(duì)α-淀粉酶具有明顯的抑制作用[24]。枸杞葉提取物（主要成分為沒食子酸和槲皮素）體外也可抑制胰腺α-淀粉酶活性，且呈顯著的劑量依賴關(guān)系，濃度為10 mg/mL時(shí)，酶活性抑制率為67.2%，α-淀粉酶與體內(nèi)血糖關(guān)系密切，而枸杞葉提取物對(duì)試驗(yàn)動(dòng)物腸道葡萄糖吸收無顯著影響[25]。相同的結(jié)果在Pasukamonset等[26]的試驗(yàn)中得到證實(shí)。從水翁花提取的多酚類物質(zhì)對(duì)胰脂肪酶和α-淀粉酶也具有明顯的抑制作用[27]。田強(qiáng)等[28]從酶動(dòng)力學(xué)角度，通過體外試驗(yàn)證明葡萄籽提取物對(duì)脂肪酶的抑制作用。體外試驗(yàn)證明，紅茶提取物及其聚合多酚物質(zhì)均抑制胰腺脂肪酶活性，IC50值分別為15.5 mg/mL和36.4 mg/mL，紅茶可以用于預(yù)防飲食誘導(dǎo)的肥胖[29]。研究表明，單體表沒食子兒茶素-3-沒食子酸酯、山奈酚和槲皮素可以有效抑制胰脂肪酶，IC50分別為0.8、13.4 μmol/L和21.51 μmol/L，且綠茶和葡萄籽等植物提取物也抑制胰腺脂肪酶活性[30]。多酚對(duì)消化酶影響的體內(nèi)和體外試驗(yàn)結(jié)果差別很大，不能單獨(dú)用體外的試驗(yàn)結(jié)果或作用機(jī)理來解析體內(nèi)的作用機(jī)制。機(jī)體消化系統(tǒng)內(nèi)存在各種微生物菌群，菌群結(jié)構(gòu)不同，導(dǎo)致分泌的消化酶也不同，同時(shí)人體攝入的營(yíng)養(yǎng)也影響到菌群及酶的分泌。動(dòng)物模型不同，消化酶作用機(jī)制不同。如禽類腸道內(nèi)消化酶所參與的化學(xué)消化是禽類主要消化方式而不涉及物理消化和微生物發(fā)酵消化，因此在禽類腸道內(nèi)消化酶含量和酶活性對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化及腸道上皮細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收具有重要的作用。因此不能單純的用一種機(jī)制來解釋作用機(jī)理。

2 植物多酚對(duì)外源酶的影響

外源酶主要指由飼料添加的酶或者腸道微生物產(chǎn)生的酶，腸道微生物能夠產(chǎn)生一系列與宿主代謝密切相關(guān)的水解酶、氧化還原酶、裂解酶和轉(zhuǎn)移酶，主要包括纖維素酶、木聚糖酶及一些其他的酶。國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，95%的膳食多酚主要在腸道微生物菌群產(chǎn)生的酶系作用下進(jìn)行消化吸收[31]，同時(shí)膳食多酚也會(huì)影響微生物產(chǎn)生外源酶系活性[32]。相對(duì)來說，關(guān)于多酚對(duì)外源酶活性的影響研究較少。

纖維素酶是由真菌、細(xì)菌等產(chǎn)生的內(nèi)切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶、β-葡聚糖苷酶等多種水解酶組成的一個(gè)復(fù)雜酶系，可以協(xié)同作用將纖維素降解為葡萄糖。李雅梅等[16]以高脂大鼠為模型，灌胃葡萄籽提取物原花青素后，取其回腸內(nèi)容物檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，原花青素可顯著降低肥胖大鼠腸道β-葡萄糖苷酶的活性，從而改善肥胖大鼠高血糖癥狀。Sengottuvelan等[2]發(fā)現(xiàn)用白藜蘆醇8 mg/（kg·d）灌胃能使大鼠糞便中β-葡萄糖苷酶活性降低45%，降低結(jié)腸癌發(fā)病幾率。

木聚糖酶是由多種水解酶組成的降解木聚糖的一個(gè)復(fù)雜酶系。它的來源很廣，目前研究最多的是菌群產(chǎn)生的木聚糖酶。木聚糖酶是一種誘導(dǎo)酶，只有存在于木聚糖環(huán)境的微生物才會(huì)分泌此種酶。通過對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)6月齡小鼠按1∶2比例食用富含多酚的黃豆有利于提高木聚糖酶活性[5]。

研究發(fā)現(xiàn)，白藜蘆醇灌胃[8 mg/（kg·d）]能使大鼠糞便中β-葡萄糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶，粘蛋白酶和硝基還原酶分別降低21%、37%、41%和26%，降低結(jié)腸癌的發(fā)病幾率[2]。試驗(yàn)證明，兒茶素、槲皮素均可以抑制大腸桿菌DNA旋轉(zhuǎn)酶活性[33，34]。發(fā)酵大豆中的多酚物質(zhì)能夠降低大鼠體內(nèi)α-葡萄糖苷酶活性[23]。體外試驗(yàn)中，枸杞葉提取物對(duì)α-葡萄糖苷酶活性的抑制率為35.8%，而對(duì)試驗(yàn)動(dòng)物腸道葡萄糖吸收沒有顯著影響[25]。

以上研究結(jié)果表明，植物多酚對(duì)不同的腸道外源酶活性的影響不同，具體作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3 植物多酚影響酶活性的作用機(jī)制

許多研究表明，多酚中的某些種類還可以通過改變消化酶的活性來對(duì)人體產(chǎn)生其他有益效果。多酚可以通過抑制消化酶對(duì)脂類和淀粉的分解從而減少熱量的攝入，起到預(yù)防肥胖以及維持血糖穩(wěn)定的作用，達(dá)到調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)成分生物利用性的有益效果。同時(shí)某些多酚如原花青素對(duì)人體還有抗?fàn)I養(yǎng)作用，該抗?fàn)I養(yǎng)作用也是由于原花青素與消化酶之間相互作用的結(jié)果。原花青素與消化酶的相互作用主要包括對(duì)脂肪酶、蛋白酶以及葡萄糖苷酶的抑制[35]。

通過目前的研究進(jìn)展，總結(jié)多酚與消化酶的作用機(jī)制有以下幾種：（1）多酚對(duì)消化酶的抑制作用主要是因?yàn)槎喾优c消化酶的結(jié)合，使消化酶分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，致使酶活性降低。由于消化酶分子中疏水基團(tuán)與苯丙素苷類化合物的疏水作用從而使酶分子中極性基團(tuán)（如-OH、-SH和-NH2基團(tuán)）與苯丙素苷類化合物中的-OH基團(tuán)結(jié)合形成氫鍵結(jié)合，改變了消化酶的極性，從而抑制消化酶的活性[36]。（2）不同多酚及其代謝物對(duì)不同腸道微生物及其產(chǎn)生的特異性酶活性的影響不同，所以多酚可以通過改變腸道微生物的種類及其數(shù)量從而改變腸道外源酶活性[37]；例如體外試驗(yàn)證明多酚對(duì)消化酶的抑制作用強(qiáng)弱與多酚含量和種類以及消化酶的種類密切相關(guān)。Gonalves等[38]以不同花青素和單寧為添加藥物，證明多酚的平均聚合程度與對(duì)胰蛋白酶的抑制作用有直接關(guān)系。Grussu等[39]利用體外試驗(yàn)研究表明不同漿果中多酚物質(zhì)對(duì)α-淀粉酶的抑制作用不同。He等[40]研究證明茶多酚對(duì)α-淀粉酶的抑制作用最強(qiáng)，其次是脂肪酶，最后為胃蛋白酶和胰蛋白酶。（3）多酚及其代謝產(chǎn)物可以螯合腸道中與微生物生長(zhǎng)相關(guān)及與酶合成相關(guān)的金屬離子，從而影響外源酶活性[41]。

4 小結(jié)

近年來，植物多酚作為功能食品活性物質(zhì)及動(dòng)物飼料添加劑廣泛應(yīng)用，然而多酚對(duì)人體健康以及動(dòng)物養(yǎng)殖等方面的影響主要取決于其在人體及動(dòng)物體內(nèi)的吸收代謝。消化酶與植物多酚的相互作用是近期的研究熱點(diǎn)，大量試驗(yàn)證明多酚在體內(nèi)體外試驗(yàn)中對(duì)腸道各種內(nèi)源酶和外源酶具有抑制或激活作用，試驗(yàn)結(jié)果的差異，說明此方面的研究并不完善。就筆者的角度而言，今后針對(duì)植物多酚對(duì)腸道酶活性影響的研究應(yīng)集中在以下幾點(diǎn)：（1）通過體內(nèi)試驗(yàn)研究腸道內(nèi)植物多酚的結(jié)構(gòu)及其與腸道酶的作用方式；（2）以真實(shí)食物代替其提取物進(jìn)行試驗(yàn)，研究植物多酚對(duì)腸道酶活的影響；（3）同時(shí)結(jié)合體內(nèi)外試驗(yàn)進(jìn)行研究，深刻闡明植物多酚對(duì)腸道酶活影響的作用機(jī)制，為植物多酚的進(jìn)一步有效利用奠定基礎(chǔ)。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] Puupponenpimia R， Aura A M， Oksmancaldentey K M， et al. Development of functional ingredients for gut health [J]. Trends in Food Science & Technology，2002，13（1）：3-11.

[2] Sengottuvelan M， Nalini N. Dietary supplementation of resveratrol suppresses colonic tumour incidence in 1，2-dimethylhydrazine-treated rats by modulating biotransforming enzymes and aberrant crypt foci development [J]. British Journal of Nutrition，2006，96（1）：145-153.

[3] Tokunaga S， White I R， Frost C， et al. Green tea consumption and serum lipids and lipoproteins in a population of healthy workers in Japan[J]. Annals of Epidemiology，2002，12（3）：157-165.

[4] Ramos S. Cancer chemoprevention and chemotherapy： dietary polyphenols and signalling pathways[J]. Molecular Nutrition & Food Research，2008，52（5）：507-526.

[5] 鞏一丁， 肖新云， 唐標(biāo)， 等. 長(zhǎng)期食用黃豆對(duì)小鼠腸道酶活性的影響研究[J]. 湖南中醫(yī)雜志，2016，32（11）：173-175.

[6] 胡忠澤， 楊久峰， 譚志靜， 等. 姜黃素對(duì)草魚生長(zhǎng)和腸道酶活力的影響[J]. 糧食與飼料工業(yè)， 2003（11）：29-30.

[7] 陳賽娟， 谷新晰， 劉濤， 等. 單寧酸對(duì)家兔腸道形態(tài)和內(nèi)源酶活性的影響[J]. 飼料工業(yè)， 2015，36（9）：14-16.

[8] 盧俊姣， 翟少偉. 飼料中添加葡多酚對(duì)吉富羅非魚生長(zhǎng)性能、腸道消化酶活性、血脂水平和肝胰臟抗氧化能力的影響 [J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2014，26（4）：1095-1102.

[9] 解玲娜， 茅婷婷， 劉暢， 等. 葡萄籽原花青素對(duì)斷奶仔豬消化道酶活、內(nèi)臟相對(duì)重量及血細(xì)胞參數(shù)的影響 [J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27（4）：13-15.

[10]于美慧. 不同聚合度的葡萄籽原花青素對(duì)營(yíng)養(yǎng)素吸收及消化酶活性的影響[D]. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.

[11]劉婷， 李宗軍， 廖勇， 等. 乳酸菌和茶多酚對(duì)肉雞消化酶活性的影響[J]. 中國(guó)畜牧雜志， 2014， 50（3）：78-82.

[12]李華麗. 乳酸菌與茶多酚對(duì)肉雞生理生化性能及免疫機(jī)能的研究[D]. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2015.

[13]Al-Mamary M， Al-Habori M， Al-Aghbari A， et al. In vivo effects of dietary sorghum tannins on rabbit digestive enzymes and mineral absorption [J]. Nutrition Research， 2001， 21（10）： 1393-1401.

[14]Griffiths D W， Moseley G. The effect of diets containing field beans of high or low polyphenolic content on the activity of digestive enzymes in the intestines of rats [J]. Journal of the Science of Food & Agriculture， 1980， 31（3）： 255-259.

[15]王昕. 幾種食源性多酚對(duì)消化道主要酶活性影響的研究[D]. 重慶：西南大學(xué)， 2008.

[16]李雅梅， 方爍， 肖俊松， 等. 原花青素對(duì)營(yíng)養(yǎng)肥胖模型大鼠腸道消化酶活性的影響[J]. 食品工業(yè)科技， 2016， 37（10）： 364-372.

[17]黃群，陳林杰，李彥坡，等.冠突散囊菌黑茶發(fā)酵液對(duì)消化酶活性影響的研究[J]. 微生物通報(bào)，2007，34（5）：917-920.

[18]黃光中， 胡輝， 肖克宇， 等. 葡萄籽與青蒿提取物對(duì)黃鱔腸道消化酶活性及血液生化指標(biāo)的影響 [J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2013， 9（2）： 70-75.

[19]劉華偉. 栗樹單寧的抗氧化能力及其對(duì)肉兔生產(chǎn)性能的影響研究[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2010.

[20]李茜， 侯海鋒. 水解單寧酸對(duì)肉雞腸道形態(tài)和內(nèi)源酶活性的影響[J]. 今日畜牧獸醫(yī)， 2016（4）： 45-48.

[21]Abeywickrama K R W， Ratnasooriya W D， Amarakoon A M T. Oral hypoglycaemic， antihyperglycaemic and antidiabetic activities of Sri Lankan Broken Orange Pekoe Fannings （BOPF） grade black tea （Camellia sinensis L.） in rats [J]. Journal of Ethnopharmacology， 2011， 135： 278-286.

[22]Links M R， Taylor J， Kruger M C， et al. Sorghum condensed tannins encapsulated in kafirin microparticles as a nutraceutical for inhibition of amylases during digestion to attenuate hyperglycaemia [J]. Journal of Functional Foods， 2015， 12： 55-63.

[23]Ademiluyi A O， Oboh G， Boligon A A， et al. Effect of fermented soybean condiment supplemented diet on α-amylase and α-glucosidase activities in Streptozotocin-induced diabetic rats [J]. Journal of Functional Foods， 2014， 9（1）： 1-9.

[24]扶雄， 張偉， 朱思明， 等. 香椿葉多酚的提取分離及其體外對(duì)糖尿病關(guān)鍵酶活性的抑制作用[J]. 現(xiàn)代食品科技， 2014（7）： 10-15.

[25]Ighodaro O M， Akinloye O A， Ugbaja R N， et al. FT-IR analysis of Sapium ellipticum， （Hochst） pax ethanol leaf extract and its inhibitory effects on pancreatic α-amylase and intestinal α-glucosidase activities in vitro [J]. Egyptian Journal of Basic & Applied Sciences， 2016， 3（4）： 343-349.

[26]Pasukamonset P， Kwon O， Adisakwattana S. Alginate-based encapsulation of polyphenols from Clitoria ternatea， petal flower extract enhances stability and biological activity under simulated gastrointestinal conditions [J]. Food Hydrocolloids， 2016， 61： 772-779.

[27]張麗娜. 水翁花對(duì)胰脂肪酶和α-淀粉酶抑制活性及作用機(jī)制初步探討[D]. 上海：華東理工大學(xué)， 2012.

[28]田強(qiáng)， 吳子健， 黃道榮， 等. 葡萄籽中胰脂肪酶抑制物提取工藝[J]. 食品研究與開發(fā)， 2010， 31（4）： 41-44.

[29]Uchiyama S， Taniguchi Y， Saka A， et al. Prevention of diet-induced obesity by dietary black tea polyphenols extract in vitro and in vivo [J]. Nutrition， 2011， 27（3）： 287-292.

[30]Sergent T， Vanderstraeten J， Winand J， et al. Phenolic compounds and plant extracts as potential natural anti-obesity substances [J]. Food Chemistry， 2012， 135（1）： 68-73.

[31]Day A J， Canada F J， Diaz J C， et al. Dietary flavonoid and isoflavone glycosides are hydrolysed by the lactase site of lactase phlorizin hydrolase[J]. FEBS Letters， 2000，468（2/3）：166-170.

[32]Kemperman R A， Bolca S， Roger L C， et al. Novel approaches for analysing gut microbes and dietary polyphenols： challenges and opportunities [J]. Microbiology，2010，156（11）： 3224-3231.

[33]Gradisar H， Pristovsek P， Plaper A， et al. Green tea catechins inhibit bacterial DNA gyrase by interaction with its ATP binding site [J]. Journal of Medicinal Chemistry， 2007， 50（2）： 264-271.

[34]Plaper A， Golob M， Hafner I， et al. Characterization of quercetin binding site on DNA gyrase [J]. Biochemical & Biophysical Research Communications， 2003， 306（2）： 530-536.

[35]Gonalves R， Mateus N， De F V. Inhibition of α-amylase activity by condensed tannins [J]. Food Chemistry， 2011， 125（2）： 665-672.

[36]Wu X L， Wang W P， Zhu T， et al. Phenylpropanoid glycoside inhibition of pepsin， trypsin and chymotrypsin enzyme activity in Kudingcha leaves from Ligustrum purpurascens [J]. Food Research International， 2013， 54（2）： 1376-1382.

[37]肖俊松， 單靜敏， 曹雁平， 等. 多酚通過腸道菌群調(diào)節(jié)能量代謝研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué)， 2012， 33（3）： 300-303.

[38]Gonalves R， Soares S， Mateus N， et al. Inhibition of trypsin by condensed tannins and wine [J]. Journal of Agricultural & Food Chemistry， 2007， 55（18）： 7596-7601.

[39]Grussu D， Stewart D， McDougall G J. Berry polyphenols inhibit α-amylase in vitro： identifying active components in rowanberry and raspberry[J]. Journal of Agricultural & Food Chemistry，2011，59：2324-2331.

[40]He Q， Lv Y， Yao K. Effects of tea polyphenols on the activities of α-amylase， pepsin， trypsin and lipase [J]. Food Chemistry， 2007， 101（3）： 1178-1182.

[41]Rasmussen S E， Frederiksen H， Struntze K K， et al. Dietary proanthocyanidins：occurrence， dietary intake， bioavailability， and protection against cardiovascular disease [J]. Molecular Nutrition & Food Research， 2005， 49（2）： 159-174.