阿巴斯·吐?tīng)栠d, 高杰, 劉艷紅

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北京植物園引進(jìn)植物物候變化隨緯度變化的環(huán)境解釋

阿巴斯·吐?tīng)栠d, 高杰, 劉艷紅*

北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083

探討了北京植物園主要引進(jìn)樹(shù)種的物候與原產(chǎn)地物候差異在緯度梯度上的變化機(jī)制。通過(guò)多元回歸的方法在環(huán)境梯度上建立了最佳能量模型, 降水模型和海拔模型, 以此來(lái)解釋引進(jìn)的24種植物物候隨緯度梯度在葉期(葉芽開(kāi)放, 展葉期, 盛葉期)和花期(始花期, 盛花期, 花末期)上的變化規(guī)律。結(jié)果表明: (1)物候因子變化與緯度變化呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(p < 0.001), 緯度梯度變化越大, 物候變化也越加劇烈。(2)海拔模型在解釋物候(葉期物候, 花期物候)變化中貢獻(xiàn)相對(duì)較小，能量模型和降水模型能夠很好的解釋物候(葉期物候, 花期物候)沿著緯度梯度變化的規(guī)律。(3)方差分解結(jié)果顯示三個(gè)模型對(duì)花期物候和葉期物候變化的解釋程度具有一定的相似性。三個(gè)模型的交互效應(yīng)較高(33.7%，31.1%), 三個(gè)模型可以很好的解釋物候（花期物候, 葉期物候）沿著緯度變化的規(guī)律, 可為農(nóng)林業(yè)引種馴化提供科學(xué)依據(jù)。

物候變化; 引進(jìn)樹(shù)種; 緯度; 方差分解

1 前言

全球氣候變化已引起了國(guó)內(nèi)外社會(huì)的廣泛關(guān)注[1]。根據(jù)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)的報(bào)告和預(yù)測(cè), 1880—2012年期間全球平均溫度增加了0.85℃, 到2100年全球地表溫度將會(huì)上升1.1—6.4℃[2]。近百年來(lái), 全球氣候變暖背景下我國(guó)平均氣溫也上升了0.5—0.8℃[3]。在全球氣候變化的影響下植物物候也發(fā)生了不同程度的變化[4-6], 同時(shí)植物對(duì)氣候變暖也產(chǎn)生了相對(duì)的響應(yīng)生存策略[7-9]。物候是指受非生物因子影響而出現(xiàn)的以年為準(zhǔn)周期的自然季節(jié)現(xiàn)象[10]。物候?qū)W(Phenology)是研究由環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)的植物發(fā)育期的一門(mén)學(xué)科, 它重點(diǎn)研究動(dòng)植物和環(huán)境因子之間的相互關(guān)系[11]。植物物候的變化研究在樹(shù)種引種、選種、植樹(shù)造林、森林防火, 放牧, 養(yǎng)蠶, 病蟲(chóng)害預(yù)防, 歷史氣候變化重建, 保護(hù)生態(tài)環(huán)境、預(yù)測(cè)氣候變化趨勢(shì)、環(huán)境污染監(jiān)測(cè)、植物生長(zhǎng)發(fā)育模型建立, 準(zhǔn)確的評(píng)估植被生產(chǎn)力以及全球碳收支等方面都有參考作用和理論意義[12-17]。植物物候變化與氣溫、光照、降水等因素息息相關(guān), 然而在不同生態(tài)系統(tǒng)中這些驅(qū)動(dòng)因素的差異會(huì)比較大[18]。物候變化在研究植物如何應(yīng)對(duì)氣候變化方面已被公認(rèn)為是最易于觀測(cè)的, 最敏感的感應(yīng)器[19]。植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)受地理位置的影響很大[20]。地理位置的差異一定程度上反映了光照、溫度、水分的差異。能量、降水以及地理生境都是物候變化的重要影響因子[21-22]。目前國(guó)內(nèi)外的有關(guān)物候的研究主要集中在植物物候時(shí)空變化規(guī)律及氣候變化和物候變化之間的關(guān)系[23], 然而, 物候隨著時(shí)空變化的解釋卻很少有定量的研究。因此我們通過(guò)建立不同模型來(lái)探討北京植物園引進(jìn)樹(shù)種的物候與其對(duì)應(yīng)原產(chǎn)地的物候在緯度尺度上的差異。通過(guò)建立最佳能量模型、降水模型和生境異質(zhì)性模型, 對(duì)24種引進(jìn)物種的物候隨著緯度梯度變化進(jìn)行解釋, 為今后的物候研究及林業(yè)引種提供參考方法和科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)采集與整理

結(jié)合2010—2014年的物候數(shù)據(jù), 我們于2015年3月初至8月底又對(duì)北京植物園100種引進(jìn)樹(shù)種的春季物候進(jìn)行實(shí)地觀測(cè), 為了科學(xué)的比較北京植物園引進(jìn)物種物候與原產(chǎn)地物候的變化規(guī)律, 我們從100種樹(shù)種里面選出符合條件的24個(gè)樹(shù)種(如表1)作為研究對(duì)象。物候觀測(cè)采用《中國(guó)物候觀測(cè)方法》標(biāo)準(zhǔn), 從每個(gè)樹(shù)種中選擇3到5株具有代表性, 達(dá)到開(kāi)花結(jié)實(shí)的, 生長(zhǎng)發(fā)育良好且無(wú)病蟲(chóng)害的健壯植株作為物候觀測(cè)的標(biāo)準(zhǔn)株, 并在它們向南的方向進(jìn)行觀測(cè)[24]。主要觀測(cè)物候指標(biāo)包括花期(始花期, 盛花期, 花末期)和展葉期(葉芽開(kāi)放期, 展葉始期, 展葉盛期)。觀測(cè)間隔為1—2 d測(cè)一次, 每天下午2點(diǎn)以后采用目測(cè)與望遠(yuǎn)鏡結(jié)合進(jìn)行觀測(cè)。物候觀測(cè)數(shù)據(jù)均采用Julian日換算方法, 將逐年物候現(xiàn)象出現(xiàn)日期轉(zhuǎn)換成距1月1日的實(shí)際天數(shù), 得到各物候期的時(shí)間序列。原產(chǎn)地物候數(shù)據(jù)則通過(guò)查閱大量有關(guān)文獻(xiàn)獲得。文獻(xiàn)選取標(biāo)準(zhǔn)為: 已經(jīng)正式發(fā)表且為幾年的平均物候觀測(cè)數(shù)據(jù)。

樹(shù)種原產(chǎn)地和北京植物園的緯度、年均降水量、年均日照時(shí)數(shù)、最冷月均溫(1月)、最干月降雨量通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)及中國(guó)氣象網(wǎng)站獲得。由于3個(gè)花期物候指標(biāo), 3個(gè)展葉期物候指標(biāo)變化具有高度的相似性, 因此, 我們分別做均值作為平均花期物候指標(biāo)和平均葉期物候指標(biāo)。本文選取年均溫、光照時(shí)數(shù)和最冷月均溫作為能量模型因子; 年均降雨量、最干月降雨量選作降水模型因子、海拔(平均海拔)選作海拔模型因子。本文中, 所有因子指標(biāo)都是引進(jìn)物種北京與原產(chǎn)地氣候因子之間的差值。

2.2 分析方法

首先對(duì)影響物候變化的環(huán)境變量進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn), 對(duì)結(jié)果不理想的數(shù)據(jù)(平均海拔變化)取自然對(duì)數(shù), 用Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗(yàn)多個(gè)影響因子間的線性相關(guān)性; 運(yùn)用單因素相關(guān)分析物候變化因子與緯度變化之間的線性回歸和二次回歸關(guān)系, 利用RDA分析環(huán)境因子變化矩陣對(duì)物候變化矩陣的解釋程度以及變量因子之間的相互關(guān)聯(lián)。依據(jù)最優(yōu)線性AICc指數(shù)(Snakelike information criterion)分別篩選出能夠解釋24種植物花期物候與葉期物候沿著緯度梯度變化的最優(yōu)的能量模型、降水模型和海拔模型。AICc指數(shù)可以在一系列備選線性模型中篩出最優(yōu)模型, 即AICc值最低的模型。

然后, 采用方差分解(variation partitioning)的方法, 把平均花期物候、平均葉期物候變化能夠被全部解釋的因變量方差分解成能量模型、降水模型和海拔模型的獨(dú)立效應(yīng)以及各個(gè)模型之間的彼此交互效應(yīng); 獨(dú)立作用的大小表明某一模型在解釋某個(gè)物候指標(biāo)變化的相對(duì)重要性。

表1 所觀測(cè)樹(shù)種及原產(chǎn)地(自然分布地)

本文所用分析與繪圖軟件: Sigmaplot 12.5、R 3.1.3、SAM 4.0。

3 結(jié)果分析

3.1 物候變化與緯度梯度變化關(guān)聯(lián)

從圖1可以看出, 緯度變化與物候變化指標(biāo)間存在極顯著正相關(guān)(p<0.001)。原產(chǎn)地與引入地(北京)的緯度相差越大, 物候變化就越劇烈。另外, 不同的花期和葉期指標(biāo)隨著緯度變化具有高度相似的物候變化。

3.2 物候變化與環(huán)境因子變化關(guān)聯(lián)

如表2所示, 各物候指標(biāo)與各潛在影響因子之間普遍存在顯著關(guān)聯(lián)(< 0.05), 光照時(shí)數(shù)對(duì)花期物候變化的影響程度顯著高于對(duì)葉期物候變化的影響程度。年均溫、最冷月均溫和最干月降雨量的變化對(duì)物候變化的影響程度要高于光照時(shí)數(shù)、年均降雨量和海拔變化。

3.3 物候變化的環(huán)境模型解釋

根據(jù)AICc最小值原則分別挑選各個(gè)最佳模型的解釋因子, 如表3所示, 其中能量模型、降水模型、海拔模型分別能夠解釋花期物候變化方差的71.4%、52.5%、33.2%, 能夠解釋葉期物候變化的69.9%、79.2%、38.9%。海拔模型對(duì)物候變化的解釋程度最低, 能量模型、降水模型對(duì)物候變化的解釋程度相似, 在解釋花期物候、葉期物候方差上解釋程度略有差異。

方差分解結(jié)果如圖2所示, 對(duì)平均花期物候而言, 能量模型A(20.1%)的獨(dú)立作用要大于降水模型B(1.3%)和海拔模型C(0.8%)的獨(dú)立作用。能量模型和降水模型的交互效應(yīng)最大(18.2%), 三個(gè)模型的交互效應(yīng)較高, 達(dá)到33.7%。三個(gè)模型總共可以解釋花期物候方差的72.8%。對(duì)平均葉期物候而言, 降水模型(7.7%)的獨(dú)立作用大于能量模型(4.5%)和海拔模型(0.3%)的獨(dú)立作用, 能量模型和降水模型的交互效應(yīng)最大(33.6%), 三個(gè)模型的交互效應(yīng)較高, 達(dá)到31.1%。海拔模型與能量模型、降水模型的單獨(dú)交互效應(yīng)較低。在物候變化的不同時(shí)期, 能量模型和降水模型的獨(dú)立作用有較大差異。

A. 始花; B. 盛花; C. 花末; D. 葉芽開(kāi)放; E. 展葉始; F. 展葉盛

表2 物候變化與各解釋模型下環(huán)境因子變化關(guān)聯(lián)

注: *代表<0.05, **代表<0.01, ***代表<0.001, ****代表<0.0001

表3 花期、葉期物候變化的最佳解釋能量模型、降水模型和海拔模型

4 討論

龔高法等人研究發(fā)現(xiàn), 我國(guó)植物春季物候的地理分布存在明顯的規(guī)律性[20], 已經(jīng)有不少研究表明, 全球氣候變化背景下全球范圍內(nèi)植物的春季物候都出現(xiàn)提前的趨勢(shì)[25–27]。在緯度梯度上, 每向北增加1個(gè)緯度, 物候推遲2.8 d, 海拔高度每升100 m推遲1.1 d[28], 維度變化對(duì)植物的花期物候有顯著性的影響[29], 我國(guó)植物春季物候隨著緯度向北1度會(huì)推遲3.3 d, 海拔每升100 m推遲1.6 d[30]。從圖1可以看出, 樹(shù)種春季物候變化和緯度變化具有顯著的正相關(guān)性(p<0.001), 與鄭景云等[28], Camille[29]和韓超等[30]的研究結(jié)果一致。植物物候隨著緯度發(fā)生變化的主要原因是隨著緯度的變化, 光照、降水、溫度等環(huán)境因子都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化, 這些環(huán)境因子在生物完成生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中直接或間接地影響植物體內(nèi)的生化反應(yīng)來(lái)導(dǎo)致植物物候發(fā)生變化。

圖2 能量模型(A)、降水模型(B)、海拔模型(C)所能解釋平均花期物候變化、葉期物候變化方差

通過(guò)這三個(gè)模型中各因素對(duì)開(kāi)花期和展葉期的獨(dú)立作用和交互作用可以看出, 不同氣候因子在樹(shù)種不同發(fā)育階段所起的作用有所差異。植物發(fā)育生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程, 植物完成整個(gè)生長(zhǎng)季實(shí)際上是植物受到外界環(huán)境因素的驅(qū)動(dòng)下, 通過(guò)植物體內(nèi)的生化反應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。植物物候受多種因素的影響, 但這些因素對(duì)植物物候的影響程度是不同的[31]。溫度和水分是植物萌芽物候發(fā)生的兩大重要因素, 因?yàn)橹参矬w內(nèi)生化反應(yīng)的發(fā)生都需要一定量的積溫和水分。植物萌芽階段水分和溫度是兩大重要因素, 但隨著植物發(fā)芽, 展葉至能進(jìn)行光合, 對(duì)外界環(huán)境進(jìn)行能量交流以后, 植物對(duì)光照的要求增加, 而水分和溫度只滿足植物體內(nèi)基本需求量的情況下綠色植物依然能生存。車少靜等[32]分析石家莊春季自然物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng), 發(fā)現(xiàn)氣溫, 日照和降水和物候變化的相關(guān)性程度不一樣, 其中石家莊春季物候與氣溫的關(guān)系最好, 與降水表現(xiàn)出弱的相關(guān)性, 與日照關(guān)系不明顯。神祥金等[33]研究長(zhǎng)春木本植物春季物候和氣候因子的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)植物物候的影響最大, 而光照和降水的影響不明顯。

以往的研究大多只注重某單一環(huán)境因子對(duì)植物物候變化的影響, 很少有考慮多個(gè)因子對(duì)樹(shù)種物候變化的相對(duì)方差貢獻(xiàn)。這樣只考慮環(huán)境因子里面某一個(gè)因素的單獨(dú)作用可能會(huì)得片面性的結(jié)論, 因?yàn)橹参镂锖蜃兓峭饨绛h(huán)境因子和植物本身生理反應(yīng)的綜合響應(yīng)結(jié)果。能量模型、降水模型、海拔模型能不同程度上解釋葉期物候變化的69.9%、79.2%、38.9%, 花期物候變化方差的71.4%、52.5%、33.2%。能量模型和降水模型對(duì)樹(shù)種春季物候變化的解釋能力比海拔模型的解釋能力強(qiáng)。同一樹(shù)種在不同生境物候存在差異[34]。這一結(jié)果一定程度上解釋影響植物物候的生態(tài)因子當(dāng)中, 氣候因子的影響程度比地形因子的影響更為明顯。大多數(shù)研究表明, 溫度是影響植物物候的主導(dǎo)因子, 溫度的高低直接影響到植物體內(nèi)活性酶的作用[35], 因而間接影響植物物候的變化。溫度升高可以提前滿足植物對(duì)積溫的要求, 從而導(dǎo)致其物候的提前[36]。植物物候和氣溫狀況相關(guān), 特別是在植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段氣溫與植物各物候有顯著的相關(guān)性[37]。降水變化對(duì)物候變化具有較高的解釋程度。降水對(duì)植物物候變化的影響在不同地區(qū)有差異, 比如在熱帶和干旱地區(qū)更為明顯。有研究表明, 植物開(kāi)花會(huì)受到降水的影響[38]。方差分層分解的結(jié)果顯示: 極端降水以及極端低溫對(duì)于物候變化的解釋程度較高, 物候受到極端天氣的影響。然而, 對(duì)我們研究的樹(shù)種來(lái)說(shuō), 這種極端天氣出現(xiàn)在冬季, 這時(shí)間段適當(dāng)?shù)牡蜏睾徒邓渴侵参镯樌^(guò)冬進(jìn)入冬芽物候至完成其他物候階段的重要基礎(chǔ)。有研究表明, 西雙版納經(jīng)歷1974年初的極端低溫后, 81%的引種植物生長(zhǎng)抽梢期提前, 35%的引種植物沒(méi)有開(kāi)花[39]。極端氣候通過(guò)直接影響植物體內(nèi)酶的活性來(lái)導(dǎo)致植物物候產(chǎn)生適應(yīng)性的變化。

5 結(jié)論

植物的春季物候(花期和葉期物候)與緯度變化有顯著的相關(guān)性, 隨著緯度增加植物的春季物候出現(xiàn)推遲。不同的花期和葉期指標(biāo)隨著緯度變化具有高度相似的物候變化; 對(duì)展葉始期的影響比對(duì)展葉盛期影響更明顯, 也即是緯度變化對(duì)植物同一個(gè)物候期不同階段的影響不同。植物物候是植物受多種因素綜合作用下產(chǎn)生的對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng), 但這些影響因子在植物不同發(fā)育階段的影響程度不同。極端降水和極端低溫對(duì)植物春季物候影響很大。本文利用三個(gè)模型能很好的解釋物候隨著緯度變化的規(guī)律, 這有利于為農(nóng)林業(yè)引種馴化提供良好的借鑒意義。

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Environmental interpretation of the phenological change of introduced trees with latitudinal change in the Beijing Botanical Garden

Abasi Tuerxun, Gao Jie, Liu Yan-hong*

Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education/Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

The phenological variation mechanism of the main introduced tree species in Beijing Botanical Garden and their natural distribution areas along with latitudinal gradient were analyzed. By using multiple regression method to establish an optimum energy model and elevation model which are based on the environmental gradient, it explained the variation mechanism of flowering phenology (initial flowering stage, full booming stage, end of flowering) and leaf phenology (bud bursting, beginning of leaf expansion, leaf full expansion) indexes of 24 introduced tree species along with latitudinal gradient. Resultsare as follows. (1) The change of phenological index has a significant correlation with latitudinal change (<0.001), and thus the phenological change growth is intense with the increasement in latitude gradient.(2) The contribution of the elevation model to explain phenological (leafing, flowering) variance is relatively small compared with energy model and precipitation model which explain well the regulation of phenological (leafing, flowering) change with respect to latitudinal gradient.(3) All the three models have certain similarity while explaining the leaf and flowering phenology. The interaction effect of the three models reaches up to 33.7% and 31.1%, respectively, and can explain well the phenological change along with latitudinal gradient, which can provide a good basis for agro-forestry introduction and domestication.

Phenological change; introduced tree species; latitude; variance partitioning

S718.5

A

1008-8873(2018)01-071-07

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.010

2016-12-19;

2017-12-29

北京市重點(diǎn)學(xué)科項(xiàng)目“生態(tài)學(xué)”(20140801)

阿巴斯·吐?tīng)栠d(1987一), 男, 新疆拜城縣人, 碩士, 主要從事生物多樣性保護(hù)研究, E-mail: 2938196199@qq.com

劉艷紅, 女, 博士, 教授, 主要從事生物多樣性保護(hù)和森林生態(tài)學(xué)研究, E-mail: liuyh@bjfu.edu.cn

阿巴斯·吐?tīng)栠d, 高杰, 劉艷紅. 北京植物園引進(jìn)植物物候變化隨緯度變化的環(huán)境解釋[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(1): 71-77.

Abasi Tuerxun, Gao Jie, Liu Yan-hong. Environmental interpretation of the phenological change of introduced trees with latitudinal change in the Beijing Botanical Garden[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 71-77.