王盼， 李玉杰， 張晉東*， 楊建， 周材權*

1. 西華師范大學生態(tài)研究院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009；2. 四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局鄧生保護站，四川臥龍623006)

動物行為生態(tài)學是野生動物保護與管理的基礎，對生活在高海拔地區(qū)不易觀察到的野生動物而言，開展基礎的行為生態(tài)學研究可以為其生境保護提供基礎信息。建立動物的行為譜是行為學研究的重要內容，只有對行為進行描述后才能提出行為的發(fā)展、機制和功能等問題(Martin，1986；Lehner，1996)，才可以為動物行為量化研究及其他研究提供參考，為動物保護提供指南(Mcdonnell & Poulin，2002)。為建立高海拔動物保護機制，國內學者已經對黑頸鶴Grusnigricollis(李鳳山，楊芳，2003)、野牦牛Bosmutus(姚軍等，2006)、西藏棕熊Ursusarctospruinosus和雪豹Unciauncia(徐愛春，2007)等高海拔動物的棲息地及種群分析開展了相應的研究。同時，也有學者相繼開展了羚牛Budorcastaxicolor(曾治高，宋延齡，1998)、藏羚羊Pantholopshodgsonii(孔飛，2009)、藏原羚Procaprapicticaudata(連新明等，2012)等大型獸類行為學的初步研究。然而，目前少有研究涉及到高海拔動物行為譜的建立，主要原因是行為譜的建立需要大量野外對動物長期近距離的觀察數據，然而在高海拔艱苦的環(huán)境中，研究人員很難順利地開展此類調查。紅外相機的實時監(jiān)測功能恰好能克服這種困難，作為一種非損傷性采樣技術，紅外相機監(jiān)測已被廣泛應用于獸類、鳥類的本底資源調查和分布規(guī)律監(jiān)測(劉芳等，2012；李廣良等，2014)、大型貓科動物種群評估(李治霖等，2014)、有蹄類動物活動節(jié)律調查(賈曉東等，2014)、哺乳動物多樣性監(jiān)測(蔡玉生等，2016)等。但是，目前國內還未有利用紅外相機數據建立高海拔獸類行為譜和PAE編碼的研究。本研究以野生巖羊Pseudoisnayaur為研究對象，利用紅外相機監(jiān)測技術嘗試建立巖羊的行為譜和PAE編碼系統。

巖羊為國家Ⅱ級重點保護野生動物，是喜馬拉雅高原特有動物，具有較高的科研價值。由于巖羊分布海拔高，棲息環(huán)境惡劣，且生性膽小，人類不易接近，采用直接觀察法對自然環(huán)境中的巖羊開展研究難度較大。國內學者對巖羊行為生態(tài)學的研究多是對人為投食、圈養(yǎng)或半圈養(yǎng)狀態(tài)下的巖羊進行，包括繁殖行為學(鄧強，2000)、行為時間分配和活動節(jié)律性(劉振生等，2005；董嘉鵬，2014)、野生巖羊種群結構和生態(tài)行為(閆永峰等，2006)、巖羊種群動態(tài)及警戒行為(張明春，2012)等。目前，國內尚未有利用紅外相機數據對野生巖羊建立行為譜的記錄，為彌補這一空白，以蔣志剛(2000)在對麋鹿Elaphurusdavidianus行為譜及PAE編碼研究中的實驗方法為基礎，利用紅外相機技術獲取視頻和照片數據，構建臥龍國家級自然保護區(qū)野生巖羊的行為譜和PAE編碼系統。另外，由于目前對巖羊和矮巖羊Pseudoisschaeferi是否為同一物種尚存在爭議，可將此行為譜與矮巖羊行為譜(龍帥等，2008)進行對比，從行為生態(tài)學方面為二者的分類提供基礎的科學依據。將建立的行為譜與圈養(yǎng)或半圈養(yǎng)狀態(tài)下的巖羊行為譜進行對比，可更深入探討分析動物行為(如刻板行為)的生物學意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

四川臥龍國家級自然保護區(qū)(102°52′～103°24′E，30°45′～31°25′N)始建于1963年，是我國最早建立的以保護大熊貓Ailuropodamelanoleuca及森林生態(tài)系統為主的綜合性自然保護區(qū)之一，總面積達2 000 km2，東西長52 km，南北寬62 km。保護區(qū)內動植物種類繁多，已發(fā)現植物4 000多種、昆蟲1 700多種、脊椎動物450余種，其中有獸類109種、鳥類283種(Liuetal.，2001)，區(qū)內保存了不少古老孑遺物種和珍稀物種，如大熊貓、小熊貓Ailurusfulgens、川金絲猴Rhinopithecusroxellana、斑羚Naemorhedusgoral、鬣羚Capricornissumatraensis、林麝Moschusberezovskii和巖羊等。

保護區(qū)內以高山深谷為主，植被類型多樣，分布著從亞熱帶到寒帶的植物種群，結構完整的山地森林垂直分布帶譜——常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被。此前的野外觀察發(fā)現，巖羊常在高山草甸和高山流石灘棲息活動。

依據巖羊特殊的生活習性，本次研究區(qū)域設置在魏家溝、梯子溝和銀廠溝(圖1)海拔3 500 m以上的高山草甸和高山流石灘地帶。魏家溝又名熊貓溝，位于保護區(qū)的西南角，與303省道相接，中段與大陰山溝、小陰山溝、渾水溝相連，山脊最高峰海拔4 810 m；梯子溝在保護區(qū)南端，海拔較高，有大片高山草甸，紅外相機安置在海拔4 000 m以上的緩坡處；銀廠溝山勢險峻、植被豐富，但其以北海拔4 100 m以上有大片草甸，適宜安裝紅外相機。

1.2 設備安裝與數據準備

2015年1月—2016年6月，在保護區(qū)巖羊常活動的區(qū)域(通過觀察糞便、足跡和毛發(fā)等判斷)布設紅外相機(Ltl 5210A，Ltl Acorn)，其中，在梯子溝(海拔3 800～4 400 m)安置了4臺，在魏家溝(海拔4 200～4 400 m)的高山流石灘安置了4臺，在銀廠溝(海拔3 500～4 200 m)安置了8臺。相機間距約200 m。紅外相機設置為2次連拍，拍攝間隔為2 s，

圖1 臥龍國家級自然保護區(qū)紅外相機布設位點Fig. 1 Location of infrared camera traps in Wolong National Nature Reserve

每段視頻錄制時間長度為20 s。將相機固定在距地面50～80 cm的固定物上，使鏡頭基本與地面平行，要求相機牢固、取景合理。記錄相機放置的日期、時間和相機編號，同時測量GPS位點、海拔、坡度、坡向、植被類型等信息。研究期間，每2個月收集1次數據，并更換相機電池。

1.3 性別、年齡鑒定與行為的定義和編碼

根據羊亞科Caprinae的年齡等級，巖羊可以劃分為幼體(0～1歲)、亞成體(1～2歲)、成年雌性

(2歲以上)和不同年齡級的雄性(Schaller，1977)。因此，分析照片與視頻中巖羊的體型、毛色、角的大小及形狀，將其分為成年雄性、成年雌性、亞成體和幼體。

成年雄性：與成年雌性相比體型較大，角長而粗大，可達40～80 cm，表面密布不明顯的橫棱，兩角基僅具一狹縫隙，末端向后外側彎曲生長。

成年雌性：角短而細，長約10 cm，多向上生長，基部扁，角形直，往上逐漸變得尖細。

亞成體：體長約為成體的2/3，角小，不能區(qū)分雌雄。

幼體：體型小，幾乎看不到角，或者頭頂有角的突起部分，仍需母羊哺乳喂養(yǎng)，不能區(qū)分雌雄。

結合照片和視頻數據識別不同年齡段巖羊的行為。參照蔣志剛(2000)對麋鹿行為的定義和編碼方法，將行為劃分為姿勢(P)、動作(A)和環(huán)境(E)3個要素，對一種特定的行為依其發(fā)生的環(huán)境，涉及的姿勢和動作建立PAE編碼系統。

2 結果與分析

共收集巖羊的有效視頻553段，照片1 479張，參考麝類、矮巖羊等有蹄類的標準(蔣志剛，2000；龍帥等，2008)，本研究共記錄了野生巖羊的9種常見姿勢：“站”“跪”“臥”“行”“跑”“跳”“攀登”“頂”“哺”。其中，前8種姿勢為雌、雄巖羊共有，“哺”為母羊特有?！罢尽薄肮颉焙汀芭P”是靜止姿勢，“行”“跑”“跳”“攀爬”“頂”“哺”是運動姿勢(表1)。

根據巖羊動作發(fā)生的部位不同，分為頭頸部、嘴部、眼鼻耳部、四肢和腰薦腹部4類，共記錄到68種動作，并進行了編碼(表2)。

表1 野生巖羊姿勢描述及編碼Table 1 Characterization and posture codes of wild Pseudois nayaur

表2 巖羊動作編碼Table 2 Act codes of Pseudois nayaur

根據巖羊出現的生物環(huán)境與非生物環(huán)境、性別和年齡、出現群體或個體的組成，將環(huán)境歸納為高山草甸、石灘、雄性、雌性、亞成體、雌幼群和混合群7類，并編碼(表3)。

表3 環(huán)境編碼Table 3 Environmental codes

本研究共觀察到巖羊的行為61種，屬于攝食、反芻、休息、運動、排遺、沖突、通訊、聚群、雜類、育幼等10大類行為，對研究對象的環(huán)境進行編碼后，將姿勢編碼、動作編碼和環(huán)境編碼綜合為PAE行為編碼系統(表4)。

3 討論

通過分析紅外相機采集到的照片和視頻，提取到臥龍國家級自然保護區(qū)野生巖羊的攝食、休息、運動、排遺、通訊、雜類和育幼等共10大類行為，61種巖羊姿勢、動作和行為，并確定了各行為在不同性別和年齡的個體中出現的相對頻度。本研究發(fā)現，巖羊在裸巖的攀登行為較頻繁，特將其加入到姿勢編碼“7”中。另外，與矮巖羊行為譜(龍帥等，2008)的對比發(fā)現，巖羊和矮巖羊都具有多樣的攝食行為和反芻行為，這可能與二者生活的復雜地理環(huán)境有關，不同的是本研究觀察到巖羊在行走時也會有反芻行為；在集群行為中，觀察到的群體中沒有單一個體群，多為母子群和混合群，少數是雄性群，以此推測巖羊比矮巖羊的聚群意識更強。遺憾的是，巖羊的發(fā)情行為、交配行為和分娩行為沒有被紅外相機捕捉到，且紅外相機中所記錄的巖羊鳴叫的性質和意義無法分辨。

表4 野生巖羊行為的PAE編碼系統Table 4 PAE coding system for the behaviors of wild Pseudois nayaur

注： +表示行為可能發(fā)生， +越多發(fā)生的頻次越高； Y代表全年發(fā)生， Sp、S、a分別代表春季、夏季、秋季

Notes： + indicates the behavior was likely to occur，++ indicates higher frequency of the behavior； Y indicates the behavior can be seen all year around， Sp， S and a indicate that the behavior was only seen in spring， summer， and autumn， respectively

此外，本研究還觀察到巖羊的許多生態(tài)習性，如在夏季，巖羊攝食活動和雜類活動較頻繁，推測其是為了儲存能量；在冬季，同一位置紅外相機捕捉到的巖羊個體較少，可能說明巖羊在冬季會遷移到其他地方覓食，或者在冬季食物匱乏的時候選擇減少活動來控制能量的消耗；觀察還發(fā)現，巖羊對植物的取食有明顯的選擇性，全年多選擇禾本科Poaceae植物作為主食，這與劉振生(2006)在賀蘭山巖羊生態(tài)學研究中的發(fā)現相似；巖羊除在草地尋覓食物外，在夏季還經常出沒于流石灘，花費較長的時間在裸巖地區(qū)舔巖石，以此補充體內需要的鹽分和微量元素。研究還發(fā)現，巖羊在急速奔跑或跑跳時會有翹尾的動作；攀登技術嫻熟，在陡峭的懸崖上也可自由活動；覓食或休息時總會有1～2只成年個體警戒觀望；每個群體內個體數目較多，通過集群使每一個體獲得安全感，這種安全感隨集群規(guī)模的增大而增加，可以大大減少個體用來防御的時間(龍帥等，2008)。

紅外相機具有客觀、可連續(xù)拍攝及對研究動物無損傷等優(yōu)點，能為野生動物調查與監(jiān)測提供基礎數據(張晉東等，2015)。本次利用紅外相機對巖羊建立的行為譜和PAE編碼幾乎涵蓋了其主要的行為類別，如對圈養(yǎng)巖羊觀察到的取食、反芻、排便、修飾、嗅聞、站立、發(fā)聲等行為(劉振生等，2005)，以及對賀蘭山野生巖羊觀察到的采食、集群、警戒、哺乳等行為(任青峰等，1999)，這表明用這種新的調查方式開展高海拔獸類行為學研究是可行的，其還可被利用到對生性兇猛、人類難以靠近的大型野生動物(如雪豹)行為譜的研究中。最重要的是，這種方法幾乎可以忽略人為因素對動物自然行為產生的影響，可記錄野生動物在自然狀態(tài)下真實的活動特征。而且研究發(fā)現，巖羊對遠紅外光不敏感，雖然某些個體對紅外相機有嗅聞行為，但觀察發(fā)現，它們對相機及其上留有的人類氣味沒有趨避性。不足的是紅外相機拍攝角度有限，安放地點可能和動物的活動區(qū)域不完全重疊，故紅外相機記錄到的姿勢、動作和行為種類會明顯少于通過直接觀察圈養(yǎng)動物而獲得的(蔣志剛，2000；龍帥等，2008)。這種不足同時也和動物的生活習性相關，如許多高海拔有蹄類動物的臥息地選擇都具有高隱蔽度、接近水源、接近裸巖的特點(劉振生，2006)。

致謝：感謝楊文兵、楊洪協助野外工作；感謝西華師范大學生命科學學院的候金、羅歡、趙錢生、王娟、夏珊珊、吳沛樺、彭東、李安銳、張宗保、肖雪、楊遠麗等同學參與數據的整理錄入工作；感謝李程、王玉君等同學對文章編輯提出的寶貴意見。

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