趙文海， 劉方慶， 文隴英

1. 新疆農業(yè)大學動物科學學院，烏魯木齊830001； 2. 樂山師范學院生命科學學院，西南山地瀕危鳥類保護四川省高等院校重點實驗室，四川樂山614000)

四川盆地位于青藏高原東部，形成于始新世時期印度板塊和亞歐板塊之間的碰撞(郭正吾等，1996)，其隆升引起邊緣地區(qū)鳥類行為和形態(tài)特征發(fā)生變化(Leietal.，2014)。鳥類的遺傳結構表明，地理屏障和生境差異對遺傳分化起重要作用(Liuetal.，2012)。四川盆地是中國四大盆地之一，具有特殊的地理結構，周圍由大涼山、邛崍山、龍門山、米倉山、大巴山、巫山、武夷山和大婁山環(huán)抱。Wu等(2017)通過對中國西南地區(qū)752種鳥類分布數據的研究表明，四川盆地在歷史氣候變化過程中扮演了該地區(qū)鳥類物種多樣性避難地和地理隔離的2種角色。四川盆地是典型的內陸型盆地，環(huán)境空間異質性高，因此形成類似島嶼的陸地島嶼(Cracraft，1988；Servedio，2000)。島嶼具有相對隔離的地理性質，島嶼生態(tài)系統為物種分化提供了很多機會，所以是研究物種分化與形成的天然實驗室(Emerson，2002)。Mayr(1963)通過對島嶼特有種的研究，發(fā)現了隔離機制對物種形態(tài)特征差異化及物種形成具有重要影響，例如，大西洋不同海島上伯氏鷚Anthusberthelotii的形態(tài)具有顯著差異(Spurginetal.，2014)。Vuilleumier(1970)通過對安第斯山脈北部高山森林區(qū)域鳥類多樣性和特異性的研究，有力地支持了島嶼生物地理理論同樣適應于大陸上某個相對隔離的生境。Degnan(1993)通過對大陸和島嶼上灰胸繡眼鳥Zosteropslateralis微衛(wèi)星多樣性的比較，也從側面證明了島嶼生態(tài)系統是加速鳥類物種分化的天然實驗室。

海拔對生物多樣性格局具有顯著影響(Andrewetal.，2003)，不同海拔地區(qū)的氣候差異非常大(趙爾宓，楊大同，1997)，植被組成也有區(qū)別(Yaoetal.，2010)，多樣的植被類型為鳥類提供了有利的棲息環(huán)境，極大地豐富了鳥類多樣性。McCormack和Smith(2008)通過對高海拔與低海拔地區(qū)灰胸叢鴉Aphelocomaultramarina的食性進行比較研究，發(fā)現2種海拔梯度分布的種群在嘴峰、嘴裂等形態(tài)特征上存在顯著差異；Bears等(2008)發(fā)現加拿大落基山脈高海拔地區(qū)暗眼燈芯草鹀Juncohyematishyemalis的翅長和尾長大于低海拔地區(qū)，并推斷由海拔導致的形態(tài)差異可能會引起遺傳差異。一般認為，恒溫動物在寒冷環(huán)境中比在溫暖環(huán)境中的個體更大(Bergmann，1847)，因此，海拔梯度是檢測生物群體發(fā)生形態(tài)變異和進化反應比較理想的天然實驗室(K?rner，2007)。

樹麻雀Passermontanus隸屬雀形目Passeriformes雀科Passeridae麻雀屬Passer，在中國為留鳥，從東部地區(qū)的低海拔地區(qū)到西部地區(qū)的青藏高原均為常見種(鄭光美，2011)，分布范圍廣、數量多、海拔跨度大、環(huán)境適應性強，是研究形態(tài)特征差異和環(huán)境變化關系的良好材料。目前對樹麻雀形態(tài)學的研究見于羽色特征和飛行能力(Mónusetal.，2016；Sunetal.，2016，2017)。本文通過研究四川盆地及周邊地區(qū)樹麻雀，以期驗證：(1)四川盆地的陸地島嶼效應；(2)樹麻雀形態(tài)特征是否遵循貝格曼定律。

1 材料與方法

1.1 材料

收集中國科學院動物研究所、中國科學院昆明動物研究所、華南瀕危動物研究所以及野外采集到的成年樹麻雀共558只，采樣點分布于四川、西藏、青海、甘肅、陜西、湖北、湖南、貴州、云南等，測量體質量、體長、嘴峰、嘴裂、翅長、尾長、跗跖長等形態(tài)指標(表1)。所收集的形態(tài)指標數據部分來自于標本館，部分來自于實地采集。

1.2 數據處理與分析

使用便攜式電子天平(0.10 g)測量體質量(BM)，游標卡尺(0.1 mm)測量體長(BL)、嘴峰(CUL)、嘴裂(CLL)、翅長(WL)、尾長(TL)、跗跖長(TML)。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較樹麻雀不同地理種群：四川盆地(n=59，海拔平均值：484.25 m，海拔范圍：219～725 m)、盆地周邊山地(n=385，海拔平均值：2 260.42 m，海拔范圍：807～4 472 m)和華中平原(n=114，海拔平均值：250.70 m，海拔范圍：46～784 m)之間的形態(tài)特征差異。同時對海拔、緯度與各形態(tài)指標之間的關系進行偏相關性分析。數據結果以平均值±標準差(Mean±SD)表示，數據處理使用SPSS 20.0，P<0.05代表差異有統計學意義，P<0.01代表差異有高度統計學意義。

表1 樹麻雀采樣點信息Table 1 Information of Passer montanus sampling sites

2 結果

2.1 樹麻雀形態(tài)指標與海拔、緯度的相關性

對樹麻雀各個形態(tài)指標進行偏相關分析，控制緯度因子不變。結果表明，樹麻雀的體質量、尾長、跗跖長與海拔極顯著正相關(P<0.01)，樹麻雀的體長與海拔顯著正相關(P<0.05)(圖2)。

控制海拔因子，對樹麻雀的形態(tài)指標進行偏相關分析表明，樹麻雀的體質量、翅長與緯度極顯著正相關(P<0.01)(圖3)。

2.2 不同海拔樹麻雀的形態(tài)差異

單因素方差分析表明：四川盆地、華中平原及盆地周邊山地樹麻雀的體質量(F=6.70，df=2，P=0.002)、翅長(F=4.91，df=2，P=0.009)、尾長(F=8.40，df=2，P<0.01)、跗跖長(F=6.97，df=2，P=0.001)之間的差異有高度統計學意義(表2)。

多重比較分析表明：盆地周邊山地樹麻雀的體質量極顯著大于華中平原(P<0.01)、顯著大于四川盆地(P<0.05)，盆地周邊山地的翅長、尾長、跗跖長均極顯著大于華中平原(P<0.01)(圖4)。

3 討論

四川盆地作為相對封閉的內陸型盆地，最高海拔不超過800 m(Liuetal.，2012)，是一個類似于島嶼的陸地島嶼(Cracraft，1988；Servedio，2000)。本研究結果表明，四川盆地和華中平原的樹麻雀種群在體質量、體長、翅長、尾長、跗跖長、嘴峰和嘴裂等形態(tài)上的差異無統計學意義，表明四川盆地周邊山系沒有對盆地內的樹麻雀種群形成陸地島嶼效應。然而一些研究則表明，島嶼內外的物種具有顯著的形態(tài)差異，形成了顯著的島嶼隔離機制(Grant，1965； Chen & He，2009；Winger & bates，2015)，例如，特立尼達島嶼內同種生物的個體較小、重量較輕(Wright & Steadman，2012)。推斷可能有2個原因：1)樹麻雀在冰期與間冰期的氣候交替變化過程中存在基因交流：在間冰期，樹麻雀由四川盆地內向盆地周邊山區(qū)擴散，而在冰期，樹麻雀則由盆地周邊山區(qū)向溫暖濕潤的盆地內擴散；2)對樹麻雀這類生活于低海拔的鳥類，食性復雜、環(huán)境適應力強，常常逐人而居，種群具有較強的擴散能力。

貝格曼定律認為，恒溫動物在寒冷環(huán)境中比在溫暖環(huán)境中個體更大(Bergmann，1847)。一般情況下，海拔每升高100 m，氣溫下降約0.6 ℃(Rundel，1994)。生活在高海拔地區(qū)的樹麻雀需要克服更低的氣溫，故高海拔地區(qū)的樹麻雀比低海拔的需要更多食物用于保持體溫。本研究結果表明，樹麻雀的體型隨海拔和緯度的升高而顯著增大，即高海拔、高緯度地區(qū)的樹麻雀相對于低海拔、低緯度地區(qū)的個體更大。因此，樹麻雀的體型變化符合貝格曼定律。在大區(qū)域內研究時，有關鳥類的556項研究中有60%的研究結果支持貝格曼定律(Teplitskyetal.，2014)，例如，對南美地區(qū)湍鴨Merganettaarmata形態(tài)的研究表明，在海拔越高、氣溫越低的地區(qū)，其個體越大(Gutiérrez-Pintoetal.，2014)；加里納群島的青山雀Paruscaeruleus在寒冷氣候下會向更大體型和更長翅膀的方向進化(Grant，1979)。這也許是樹麻雀作為廣布型物種具有較強的適應能力，成為人類伴隨物種之一的重要原因。

圖2 樹麻雀形態(tài)指標與海拔的相關性
Fig.2 The correlation between morphological indices ofPassermontanusand altitude

圖3 樹麻雀形態(tài)指標與緯度的相關性Fig. 3 The correlation between morphological indices of Passer montanus and latitude

地區(qū)(n)體質量/g體長/cm嘴峰/cm嘴裂/cm翅長/cm尾長/cm跗跖長/cm盆地周邊山地(385)22.01±2.8513.71±0.881.15±0.111.28±0.086.75±0.405.41±0.381.71±0.09華中平原(114)19.95±1.3813.42±0.691.20±0.111.29±0.096.46±0.305.08±0.251.64±0.08四川盆地(59)20.15±2.0913.25±0.571.16±0.161.24±0.146.65±0.385.19±0.281.66±0.07P0.0020.1340.2010.3140.009<0.010.001

圖4 盆地周邊山地、華中平原及四川盆地樹麻雀的形態(tài)差異Fig.4 Morphological difference of Passer montanus among surrounding mountains outside Sichuan Basin， Central China Plain and Sichuan Basin

*P<0.05，**P<0.01

致謝：感謝中國科學院動物研究所雷富民研究員、中國科學院昆明動物研究所楊曉君研究員、華南瀕危動物研究所鄒發(fā)生研究員、隴東學院周天林教授、廣西大學蔣愛伍博士為樣本量度給予的支持和幫助！感謝學生劉丹、葉麗佳、張建男、楊玉鳳、謝文菊以及陳靈女士對樣本采集所做的工作！

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