趙文海， 劉方慶， 文隴英

1. 新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，烏魯木齊830001； 2. 樂山師范學院生命科學學院，西南山地瀕危鳥類保護四川省高等院校重點實驗室，四川樂山614000)

四川盆地位于青藏高原東部，形成于始新世時期印度板塊和亞歐板塊之間的碰撞(郭正吾等，1996)，其隆升引起邊緣地區(qū)鳥類行為和形態(tài)特征發(fā)生變化(Leietal.，2014)。鳥類的遺傳結(jié)構(gòu)表明，地理屏障和生境差異對遺傳分化起重要作用(Liuetal.，2012)。四川盆地是中國四大盆地之一，具有特殊的地理結(jié)構(gòu)，周圍由大涼山、邛崍山、龍門山、米倉山、大巴山、巫山、武夷山和大婁山環(huán)抱。Wu等(2017)通過對中國西南地區(qū)752種鳥類分布數(shù)據(jù)的研究表明，四川盆地在歷史氣候變化過程中扮演了該地區(qū)鳥類物種多樣性避難地和地理隔離的2種角色。四川盆地是典型的內(nèi)陸型盆地，環(huán)境空間異質(zhì)性高，因此形成類似島嶼的陸地島嶼(Cracraft，1988；Servedio，2000)。島嶼具有相對隔離的地理性質(zhì)，島嶼生態(tài)系統(tǒng)為物種分化提供了很多機會，所以是研究物種分化與形成的天然實驗室(Emerson，2002)。Mayr(1963)通過對島嶼特有種的研究，發(fā)現(xiàn)了隔離機制對物種形態(tài)特征差異化及物種形成具有重要影響，例如，大西洋不同海島上伯氏鷚Anthusberthelotii的形態(tài)具有顯著差異(Spurginetal.，2014)。Vuilleumier(1970)通過對安第斯山脈北部高山森林區(qū)域鳥類多樣性和特異性的研究，有力地支持了島嶼生物地理理論同樣適應(yīng)于大陸上某個相對隔離的生境。Degnan(1993)通過對大陸和島嶼上灰胸繡眼鳥Zosteropslateralis微衛(wèi)星多樣性的比較，也從側(cè)面證明了島嶼生態(tài)系統(tǒng)是加速鳥類物種分化的天然實驗室。

海拔對生物多樣性格局具有顯著影響(Andrewetal.，2003)，不同海拔地區(qū)的氣候差異非常大(趙爾宓，楊大同，1997)，植被組成也有區(qū)別(Yaoetal.，2010)，多樣的植被類型為鳥類提供了有利的棲息環(huán)境，極大地豐富了鳥類多樣性。McCormack和Smith(2008)通過對高海拔與低海拔地區(qū)灰胸叢鴉Aphelocomaultramarina的食性進行比較研究，發(fā)現(xiàn)2種海拔梯度分布的種群在嘴峰、嘴裂等形態(tài)特征上存在顯著差異；Bears等(2008)發(fā)現(xiàn)加拿大落基山脈高海拔地區(qū)暗眼燈芯草鹀Juncohyematishyemalis的翅長和尾長大于低海拔地區(qū)，并推斷由海拔導致的形態(tài)差異可能會引起遺傳差異。一般認為，恒溫動物在寒冷環(huán)境中比在溫暖環(huán)境中的個體更大(Bergmann，1847)，因此，海拔梯度是檢測生物群體發(fā)生形態(tài)變異和進化反應(yīng)比較理想的天然實驗室(K?rner，2007)。

樹麻雀Passermontanus隸屬雀形目Passeriformes雀科Passeridae麻雀屬Passer，在中國為留鳥，從東部地區(qū)的低海拔地區(qū)到西部地區(qū)的青藏高原均為常見種(鄭光美，2011)，分布范圍廣、數(shù)量多、海拔跨度大、環(huán)境適應(yīng)性強，是研究形態(tài)特征差異和環(huán)境變化關(guān)系的良好材料。目前對樹麻雀形態(tài)學的研究見于羽色特征和飛行能力(Mónusetal.，2016；Sunetal.，2016，2017)。本文通過研究四川盆地及周邊地區(qū)樹麻雀，以期驗證：(1)四川盆地的陸地島嶼效應(yīng)；(2)樹麻雀形態(tài)特征是否遵循貝格曼定律。

1 材料與方法

1.1 材料

收集中國科學院動物研究所、中國科學院昆明動物研究所、華南瀕危動物研究所以及野外采集到的成年樹麻雀共558只，采樣點分布于四川、西藏、青海、甘肅、陜西、湖北、湖南、貴州、云南等，測量體質(zhì)量、體長、嘴峰、嘴裂、翅長、尾長、跗跖長等形態(tài)指標(表1)。所收集的形態(tài)指標數(shù)據(jù)部分來自于標本館，部分來自于實地采集。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

使用便攜式電子天平(0.10 g)測量體質(zhì)量(BM)，游標卡尺(0.1 mm)測量體長(BL)、嘴峰(CUL)、嘴裂(CLL)、翅長(WL)、尾長(TL)、跗跖長(TML)。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較樹麻雀不同地理種群：四川盆地(n=59，海拔平均值：484.25 m，海拔范圍：219～725 m)、盆地周邊山地(n=385，海拔平均值：2 260.42 m，海拔范圍：807～4 472 m)和華中平原(n=114，海拔平均值：250.70 m，海拔范圍：46～784 m)之間的形態(tài)特征差異。同時對海拔、緯度與各形態(tài)指標之間的關(guān)系進行偏相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值±標準差(Mean±SD)表示，數(shù)據(jù)處理使用SPSS 20.0，P<0.05代表差異有統(tǒng)計學意義，P<0.01代表差異有高度統(tǒng)計學意義。

表1 樹麻雀采樣點信息Table 1 Information of Passer montanus sampling sites

2 結(jié)果

2.1 樹麻雀形態(tài)指標與海拔、緯度的相關(guān)性

對樹麻雀各個形態(tài)指標進行偏相關(guān)分析，控制緯度因子不變。結(jié)果表明，樹麻雀的體質(zhì)量、尾長、跗跖長與海拔極顯著正相關(guān)(P<0.01)，樹麻雀的體長與海拔顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖2)。

控制海拔因子，對樹麻雀的形態(tài)指標進行偏相關(guān)分析表明，樹麻雀的體質(zhì)量、翅長與緯度極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖3)。

2.2 不同海拔樹麻雀的形態(tài)差異

單因素方差分析表明：四川盆地、華中平原及盆地周邊山地樹麻雀的體質(zhì)量(F=6.70，df=2，P=0.002)、翅長(F=4.91，df=2，P=0.009)、尾長(F=8.40，df=2，P<0.01)、跗跖長(F=6.97，df=2，P=0.001)之間的差異有高度統(tǒng)計學意義(表2)。

多重比較分析表明：盆地周邊山地樹麻雀的體質(zhì)量極顯著大于華中平原(P<0.01)、顯著大于四川盆地(P<0.05)，盆地周邊山地的翅長、尾長、跗跖長均極顯著大于華中平原(P<0.01)(圖4)。

3 討論

四川盆地作為相對封閉的內(nèi)陸型盆地，最高海拔不超過800 m(Liuetal.，2012)，是一個類似于島嶼的陸地島嶼(Cracraft，1988；Servedio，2000)。本研究結(jié)果表明，四川盆地和華中平原的樹麻雀種群在體質(zhì)量、體長、翅長、尾長、跗跖長、嘴峰和嘴裂等形態(tài)上的差異無統(tǒng)計學意義，表明四川盆地周邊山系沒有對盆地內(nèi)的樹麻雀種群形成陸地島嶼效應(yīng)。然而一些研究則表明，島嶼內(nèi)外的物種具有顯著的形態(tài)差異，形成了顯著的島嶼隔離機制(Grant，1965； Chen & He，2009；Winger & bates，2015)，例如，特立尼達島嶼內(nèi)同種生物的個體較小、重量較輕(Wright & Steadman，2012)。推斷可能有2個原因：1)樹麻雀在冰期與間冰期的氣候交替變化過程中存在基因交流：在間冰期，樹麻雀由四川盆地內(nèi)向盆地周邊山區(qū)擴散，而在冰期，樹麻雀則由盆地周邊山區(qū)向溫暖濕潤的盆地內(nèi)擴散；2)對樹麻雀這類生活于低海拔的鳥類，食性復雜、環(huán)境適應(yīng)力強，常常逐人而居，種群具有較強的擴散能力。

貝格曼定律認為，恒溫動物在寒冷環(huán)境中比在溫暖環(huán)境中個體更大(Bergmann，1847)。一般情況下，海拔每升高100 m，氣溫下降約0.6 ℃(Rundel，1994)。生活在高海拔地區(qū)的樹麻雀需要克服更低的氣溫，故高海拔地區(qū)的樹麻雀比低海拔的需要更多食物用于保持體溫。本研究結(jié)果表明，樹麻雀的體型隨海拔和緯度的升高而顯著增大，即高海拔、高緯度地區(qū)的樹麻雀相對于低海拔、低緯度地區(qū)的個體更大。因此，樹麻雀的體型變化符合貝格曼定律。在大區(qū)域內(nèi)研究時，有關(guān)鳥類的556項研究中有60%的研究結(jié)果支持貝格曼定律(Teplitskyetal.，2014)，例如，對南美地區(qū)湍鴨Merganettaarmata形態(tài)的研究表明，在海拔越高、氣溫越低的地區(qū)，其個體越大(Gutiérrez-Pintoetal.，2014)；加里納群島的青山雀Paruscaeruleus在寒冷氣候下會向更大體型和更長翅膀的方向進化(Grant，1979)。這也許是樹麻雀作為廣布型物種具有較強的適應(yīng)能力，成為人類伴隨物種之一的重要原因。

圖2 樹麻雀形態(tài)指標與海拔的相關(guān)性
Fig.2 The correlation between morphological indices ofPassermontanusand altitude

圖3 樹麻雀形態(tài)指標與緯度的相關(guān)性Fig. 3 The correlation between morphological indices of Passer montanus and latitude

地區(qū)(n)體質(zhì)量/g體長/cm嘴峰/cm嘴裂/cm翅長/cm尾長/cm跗跖長/cm盆地周邊山地(385)22.01±2.8513.71±0.881.15±0.111.28±0.086.75±0.405.41±0.381.71±0.09華中平原(114)19.95±1.3813.42±0.691.20±0.111.29±0.096.46±0.305.08±0.251.64±0.08四川盆地(59)20.15±2.0913.25±0.571.16±0.161.24±0.146.65±0.385.19±0.281.66±0.07P0.0020.1340.2010.3140.009<0.010.001

圖4 盆地周邊山地、華中平原及四川盆地樹麻雀的形態(tài)差異Fig.4 Morphological difference of Passer montanus among surrounding mountains outside Sichuan Basin， Central China Plain and Sichuan Basin

*P<0.05，**P<0.01

致謝：感謝中國科學院動物研究所雷富民研究員、中國科學院昆明動物研究所楊曉君研究員、華南瀕危動物研究所鄒發(fā)生研究員、隴東學院周天林教授、廣西大學蔣愛伍博士為樣本量度給予的支持和幫助！感謝學生劉丹、葉麗佳、張建男、楊玉鳳、謝文菊以及陳靈女士對樣本采集所做的工作！

郭正吾， 鄧康齡， 韓永輝， 等. 1996. 四川盆地形成與演化[M]. 北京： 地質(zhì)出版社.

趙爾宓， 楊大同. 1997. 橫斷山區(qū)的兩棲爬行動物[M]. 北京： 科學出版社.

鄭光美. 2011. 中國鳥類分類與分布名錄(第二版)[M]. 北京： 科學出版社.

Andrew NR， Rodgerson L， Dunlop M. 2003. Variation in invertebrate-bryophyte community structure at different spatial scales along altitudinal gradients[J]. Journal of Biogeography， 30(5)： 731-746.

Bears HC， Drever M， Martin K. 2008. Comparative morphology of dark-eyed juncosJuncohyemalisbreeding at two elevations： a common aviary experiment[J]. Journal of Avian Biology， 39(2)： 152-162.

Bergmann C. 1847. About the relationships between heat conservation and body size of animals[J].Goett Stud， 1：595-708.

Chen XY， He F. 2009. Speciation and endemism under the model of island biogeography[J]. Ecology， 90(1)： 39-45.

Cracraft J. 1988. From Malaysia to New Guinea： evolutionary biogeography within a complex continent-island arc contact zone[C]. Proceedings of the 19th International Ornithological Congress， 2： 2581-2593.

Degnan SM. 1993. Genetic variability and population differentiation inferred from DNA fingerprinting in silvereyes (Aves： Zosteropidae)[J]. Evolution， 47(4)： 1105-1117.

Emerson BC. 2002. Evolution on oceanic islands： molecular phylogenetic approaches to understanding pattern and process[J]. Molecular Ecology， 11(6)： 951-966.

Grant PR. 1965. The adaptive significance of some size trends in island birds[J]. Evolution， 19(3)： 355-367.

Grant PR. 1979. Ecological and morphological variation of Canary Island blue tits，Paruscaeruleus(Aves： Paridae)[J]. Biological Journal of the Linnean Society， 11(2)： 103-129.

Gutiérrez-Pinto N， McCracken KG， Alza L，etal. 2014. The validity of ecogeographical rules is context-dependent： testing for Bergmann’s and Allen’s rules by latitude and elevation in a widespread Andean duck[J]. Biological Journal of the Linnean Society， 111(4)： 850-862.

K?rner C. 2007. The use of ‘a(chǎn)ltitude’ in ecological research[J]. Trends in Ecology & Evolution， 22(11)： 569-574.

Lei FM， Qu YH， Song G. 2014. Species diversification and phylogeographical patterns of birds in response to the uplift of the Qinghai-Tibet Plateau and Quaternary glaciations[J]. Current Zoology， 60(2)： 149-161.

Liu H， Wang W， Song G，etal. 2012. Interpreting the process behind endemism in China by integrating the phylogeography and ecological niche models of theStachyridopsisruficeps[J]. PLoS ONE， 7(10)： e46761. DOI：10. 1371/jounal. pone. 0046761.

Liu S， Deng B， Li Z，etal. 2012. Architecture of basin-mountain systems and their influences on gas distribution： a case study from the Sichuan Basin， south China[J]. Journal of Asian Earth Sciences， 47： 204-215.

Mayr E. 1963. Animal species and evolution[M]. Cambridge： The Belknap Press of Harvard University.

McCormack JE， Smith TB. 2008. Niche expansion leads to small-scale adaptive divergence along an elevation gradient in a medium-sized passerine bird[J]. Proceedings of the Royal Society of London B： Biological Sciences， 275(1647)： 2155-2164.

Mónus F， Liker A， Pénzes Z，etal. 2017. Status signalling in male but not in female Eurasian tree sparrowsPassermontanus[J]. Ibis， 159(1)： 180-192.

Rundel PW. 1994. Tropical alpine climates[M]// Rundel PW， Smith AP， Meinzer FC. Tropical alpine environments： plant form and function. Cambridge： Cambridge University Press.

Servedio MR. 2000. Reinforcement and the genetics of nonrandom mating[J]. Evolution， 54： 21-29.

Spurgin LG， Illera JC， Jorgensen TH，etal. 2014. Genetic and phenotypic divergence in an island bird： isolation by distance， by colonization or by adaptation?[J]. Molecular Ecology， 23(5)： 1028-1039.

Sun Y， Li M， Song G，etal. 2017. The role of climate factors in geographic variation in body mass and wing length in a passerine bird[J]. Avian Research， 8(1)： 3-11.

Sun YF， Ren ZP， Wu YF，etal. 2016. Flying high： limits to flight performance by sparrows on the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Journal of Experimental Biology， 219(22)： 3642-3648.

Teplitsky C， Millien V. 2014. Climate warming and Bergmann’s rule through time： is there any evidence?[J]. Evolutionary Applications， 7(1)： 156-168.

Vuilleumier F. 1970. Insular biogeography in continental regions. Ⅰ. The northern Andes of South America[J]. The American Naturalist， 104(938)： 373-388.

Winger BM， Bates JM. 2015. The tempo of trait divergence in geographic isolation： avian speciation across the Maraon Valley of Peru[J]. Evolution， 69(3)： 772-787.

Wright NA， Steadman DW. 2012. Insular avian adaptations on two Neotropical continental islands[J]. Journal of Biogeography， 39(10)： 1891-1899.

Wu Y， DuBay SG， Colwell RK，etal. 2017. Mobile hotspots and refugia of avian diversity in the mountains of south-west China under past and contemporary global climate change[J]. Journal of Biogeography， 44(3)： 615-626.

Yao YH， Zhang BP， Han F，etal. 2010. Diversity and geographical pattern of altitudinal belts in the Hengduan Mountains in China[J]. Journal of Mountain Science， 7： 123-132.