徐興軍，田金波，王有祥，王卿惠，薛明強，邵淑麗，王維禹，張偉偉，李旭艷

（齊齊哈爾大學 生命科學與農林學院， 黑龍江 齊齊哈爾161006）

食物作為重要的生態(tài)因子，其品質、可獲得性、種類等是動物能量學、生理生態(tài)學研究的主要內容之一。食物的豐富度和質量，以及動物對食物中能量的同化能力都會對動物的能量代謝水平產生決定性影響［1］。動物的最大可持續(xù)代謝能就受到食物的可利用性和動物的同化能力的制約［2］。隨著食物品質的改變，動物的消化系統(tǒng)會進行適應性調節(jié)，并通過體質量與基礎代謝率反映出來。鳥類在其生理、形態(tài)等方面的適應與能量的分配密切相關，保持自身能量的收支平衡是應對外界環(huán)境的重要手段［3-4］。ROZMAN等［5］研究發(fā)現(xiàn)：當冬季食物豐富度和能量不足時，鳥類會通過降低能量代謝，改變脂肪含量等方式來應對食物的短缺。WILLIAMS等［6］研究表明：云雀Alauda arvensis通過進食高能量食物來補償與產熱有關的能量消耗，以應對惡劣的環(huán)境條件變化。崔思榮等［7］研究發(fā)現(xiàn)：斑翅山鶉Perdix dauurica會選擇性地食用能量高的食物，例如麻籽Cannabis sativa ssp.sativa，芝麻Sesamum indicum，而吃得很少甚至不吃小麥Triticum aestivum和高粱Sorghum bicolor，反映了斑翅山鶉覓食的能量代謝適應性對策；楊志宏等［8］發(fā)現(xiàn)：樹麻雀Passer montanus進食高能食物時消化能、消化率增加，進食低能食物反之；徐興軍等［4］的研究表明：樹麻雀進食高蛋白的黃粉蟲Tenebrio molitor與進食纖維素含量較高的稗草Echinochloa crusgalli籽相比，肌糖原、肝糖原含量增高。糖原是動物機體內糖的儲存形式，肌糖原分解為肌肉自身收縮供給能量，肝糖原分解主要維持血糖濃度，因此，糖原對動物獲得生存所需要的能量具有重要意義［9］。樹麻雀屬雀形目Passeriformes雀科Fringillidae，生活于溪邊叢生柳林、沼澤和農田，食性比較雜，主要以谷粒、稗草籽、種子、果實等植物性食物為食，繁殖期間也吃大量昆蟲，常見于中國東北地區(qū)，是中國北方地區(qū)最常見的雀形目鳥類之一［10］。關于樹麻雀的研究主要針對其代謝產熱方面［11-12］，如樹麻雀肝臟的線粒體呼吸和肝臟、肌肉的細胞色素C氧化酶在夏季明顯高于冬季等。目前，對食物組分差異影響樹麻雀消化道組織學變化的研究較少。本研究以樹麻雀為試驗材料，從器官水平、整體水平及顯微水平來探究樹麻雀對食物組分差異的適應性，旨在深入了解樹麻雀適應不同食物組分對其能量代謝的影響，闡明產熱和能量代謝調節(jié)在動物適應不良環(huán)境條件變化中的作用和意義，為進一步了解北方小型鳥類的生存機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

實驗用樹麻雀于2016年3月捕自黑龍江省齊齊哈爾市扎龍國家級自然保護區(qū)（47°32′～46°52′N，124°37′～123°47′E），于齊齊哈爾大學生命科學與農林學院動物學實驗室飼養(yǎng)。適應飼養(yǎng)1周后按體質量隨機分為對照組、稗草籽組和黃粉蟲組， 8只·組-1（5只雄性，3只雌性），組間體質量無明顯差異（P＞0.05）。對照組飼喂小米Setaria italica，稗草籽組飼喂稗草種子，黃粉蟲組飼喂黃粉蟲，自然光照，自由取食及飲水，馴化4周。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 體質量及器官質量 體質量和各器官組織鮮質量、干質量用BS124S電子天平測量，精確到0.01 g。馴化實驗開始后分別測定3組樹麻雀的初始體質量；馴化期間每周測定1次體質量，至馴化結束時測定3組樹麻雀的最終體質量及主要器官質量。

1.2.2 基礎代謝率 基礎代謝率（BMR）是維持動物正常生理反應和機體機制的最小產熱速率，是動物維持身體各部分基本功能所需要的最小能量值［13］。試驗采取動物氣體代謝分析儀來測量樹麻雀的基礎代謝率，7 d測定1次，測量前先將樹麻雀禁食4 h，稱量各只樹麻雀的體質量，精確至0.01 g。測定開始前，提前2 h將氧氣和二氧化碳分析儀打開預熱，進行標定，硬件與軟件標定完成后分別將樹麻雀放入標好編號的4個呼吸室內適應1 h，待樹麻雀呼吸穩(wěn)定后開始進行測量，記錄每分鐘的耗氧量，共測定30 min，分別取5個連續(xù)穩(wěn)定的數值進行計算。

1.2.3 攝入熱量值及消化率 用全收糞法［14］測定樹麻雀在一定期間內食入飼料物質的質量與糞便中排出物質的質量。記錄動物在某階段的飼料采食量和全部排糞量，收集時間為9：00-11：00，用氧彈量熱儀對飼料和糞便進行熱量測定。攝入能=攝入干物質質量×食物熱值；糞便能=糞便干質量×糞便熱值；消化能=攝入能-糞便能； 消化率=消化能（kJ·d-1）/攝入能（kJ·d-1）×100%。

1.2.4 體脂質量分數 體脂質量分數的測定采取索氏抽提法［15］。體脂質量分數=（胴體干質量-抽提后不含體脂的胴體干質量）/個體體質量。

1.2.5 消化道質量與長度 解剖后取出消化道各器官，分離出大腸、小腸、十二指腸、直腸，剔除腸系膜及脂肪組織，各部平展為自然狀態(tài)下最大長度，用游標卡尺（精度±1 mm）測定長度［16］。用剪刀將各器官縱剖開，用生理鹽水清洗以除去腸道內容物濾紙吸干生理鹽水，用電子天平稱量各器官鮮質量。將稱量后的各器官置于60℃烘箱烘干至恒量，記錄各器官干質量。

1.2.6 糖原質量分數 肌糖原、肝糖原采取硫酸蒽酮測定法［17］。

1.2.7 消化道絨毛長度、絨毛寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積 采用石蠟切片法對樹麻雀消化道組織進行制片［18］，應用Nikon顯微成像系統(tǒng)在10×40倍視野對消化道組織的絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度、腸壁截面積進行測量。

1.3 數據分析

用SPSS 17.0軟件進行數據統(tǒng)計分析。體質量、器官質量、基礎代謝率、體脂質量分數、糖原含量、消化道長度均采用一元方差檢測組間差異；馴化因素對體質量、熱量值、基礎代謝率等的影響采用多重最小顯著性差異（LSD）法進行分析。

2 結果與分析

2.1 各處理樹麻雀的體質量、體脂質量分數及器官質量

由表1可見：馴化開始時，3組樹麻雀的體質量組間無明顯差異，馴化至第1周結束時，3組樹麻雀體質量均呈上升趨勢，稗草籽組樹麻雀體質量與對照組、黃粉蟲組相比差異極顯著（P＜0.01）；對照組、黃粉蟲組樹麻雀在馴化2～4周時大幅增加，在第4周馴化結束時比初始體質量分別增加1.12，0.66 g；稗草籽組在馴化2～3周時大幅降低，在第4周馴化結束時比初始體質量降低了0.41 g；4周馴化結束時3組樹麻雀體質量組間差異均極顯著（P＜0.01）。

表1 各處理樹麻雀的體質量Table 1 Body mass of Passer montanus in different treatments

稗草籽組、黃粉蟲組、對照組樹麻雀的體脂質量分數分別為17.09%，19.48%，18.58%。稗草籽組體脂質量分數與黃粉蟲組、對照組相比差異均顯著（P＜0.05），黃粉蟲組體脂質量分數與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。

由表2可見：稗草籽組樹麻雀心臟、肝臟、肺、胰腺的鮮質量極顯著高于黃粉蟲組和對照組（P＜0.01）；黃粉蟲組大腸、小腸、十二指腸、直腸、肌胃的鮮質量極顯著高于稗草籽組和對照組（P＜0.01）；黃粉蟲組肝臟、十二指腸、肌胃的干質量極顯著高于稗草籽組和對照組（P＜0.01）；對照組肺、大腸、直腸的干質量均極顯著高于其他2組（P＜0.01）；3組樹麻雀胰腺干質量組間差異均不顯著（P＞0.05）。

表2 各處理樹麻雀器官的鮮質量和干質量Table 2 Fresh and dry organ weight of Passer montanus in different treatments

2.2 各處理樹麻雀的基礎代謝率

由表3可見：馴化1周后，對照組和稗草籽組的基礎代謝率呈小幅增高趨勢；3～4周時3組基礎代謝率均增加，在第4周馴化結束時達到最大值，對照組、稗草籽組、黃粉蟲組基礎代謝率與第1周相比分別增加0.14，0.35，0.11 mL·g-1·h-1，稗草籽組與對照組、黃粉蟲組差異均極顯著（P＜0.01），對照組與黃粉蟲組差異不顯著（P＞0.05）。

表3 各處理樹麻雀的基礎代謝率Table 3 Basal metabolic rate of Passer montanus in different treatments

2.3 各處理樹麻雀的消化能和消化率

由表4可知：馴化后稗草籽組和黃粉蟲組的消化能、消化率與對照組相比，差異均極顯著（P＜0.01）；稗草籽組與黃粉蟲組相比差異極顯著（P＜0.01）。

2.4 各處理樹麻雀的消化道長度

由表5可見：馴化后，樹麻雀大腸、小腸、直腸、十二指腸長度由長到短的順序均為：黃粉蟲組＞對照組＞稗草籽組，3組樹麻雀大腸、小腸、十二指腸長度組間差異均極顯著（P＜0.01）；對照組、稗草籽組直腸長度與黃粉蟲組相比差異均極顯著（P＜0.01），對照組與稗草籽組相比差異不顯著（P＞0.05）。

表4 各處理樹麻雀的消化能和消化率Table 4 Digestion and digestibility ofPasser montanus in different treatments

表5 各處理樹麻雀的消化道長度Table 5 Digestive tract length of Passer montanus in different treatments

2.5 各處理樹麻雀的糖原質量分數

由表6可見：馴化4周后，對照組樹麻雀肝糖原質量分數分別比稗草籽組、黃粉蟲組高1.5 g·kg-1，2.6 g·kg-1；對照組肌糖原質量分數分別比稗草籽組、 黃粉蟲組低 3.8 g·kg-1， 2.1 g·kg-1； 3 組樹麻雀肝糖原、肌糖原含量組間差異均極顯著（P＜0.01），且肌糖原的變化幅度大于肝糖原的變化幅度。

表6 各處理樹麻雀的糖原質量分數Table 6 Glycogen content of Passer montanus in different treatments

2.6 各處理樹麻雀的消化道絨毛高度、寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積

由表7可見：稗草籽組、黃粉蟲組大腸絨毛高度與對照組相比差異均極顯著（P＜0.01），稗草籽組與黃粉蟲組組間差異不顯著（P＞0.05）；3組樹麻雀的大腸絨毛寬度、大腸黏膜層厚度、大腸壁截面積組間差異均不顯著（P＞0.05）。

對照組、稗草籽組小腸及十二指腸的絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度與黃粉蟲組相比差異均極顯著（P＜0.01）；3組小腸及十二指腸的腸壁截面積組間差異均不顯著（P＞0.05）。

表7 各處理樹麻雀的大腸絨毛高度、寬度、黏膜層厚度及腸壁截面積Table 7 Large intestine villus height， villus width， mucosal layer thickness， section area of Passer montanus in different treatments

3 結論與討論

基礎代謝率是恒溫動物維持正常生理機制的最小產熱速率，是動物在清醒時維持身體各項基本功能所需的最小能量值。在單位體質量代謝率不變的條件下，體質量的增加可以使個體總的代謝水平升高。動物的體質量調節(jié)主要取決于能量攝入和能量支出的平衡，產熱能力的適應性改變不僅影響能量收支平衡，也是動物維持恒定體溫、適應環(huán)境季節(jié)性變化的重要策略［19］。動物體質量的變化可以反映其營養(yǎng)狀態(tài)和隨環(huán)境變化而進行的一些適應性調節(jié)，同時體質量對動物的生理學、形態(tài)學和行為學等各種參數都有重要的影響［20］。鳥類的體質量受環(huán)境變化及自身消化能力的影響，如溫度、光照、食物品質和食物來源等，體質量已成為衡量鳥類生存代價的重要指標之一［21-23］。在本研究中，黃粉蟲組和對照組樹麻雀馴化結束時體質量比初始分別增加1.12和0.66 g，稗草籽組在馴化結束時體質量比初始降低0.41 g，表明當食物來源相對單一受限時，鳥類會轉而食用低能食物來滿足自己的能量需求。個體在長期食用低能食物的情況下，體質量會逐漸降低［24］，基礎代謝率與體質量成反比例關系，即隨著體質量的降低，基礎代謝率不斷增加［25］。本研究中飼喂4周后，對照組、稗草籽組、黃粉蟲組樹麻雀基礎代謝率與第1周相比分別增加0.14，0.35，0.11 mL·g-1·h-1，稗草籽組基礎代謝率明顯高于對照組和黃粉蟲組。黃粉蟲組體質量增加，基礎代謝率也升高，可能是由于多個器官或組織共同作用的結果［26］。動物體質量變化是影響能量代謝的最重要因素，體質量的變化往往是身體體脂質量分數的變化所導致的。鳥類體質量增加的同時體脂質量分數也逐步提高，動物的體質量調節(jié)還取決于能量攝入和支出及產熱能力的適應性改變，這與許多生活在溫帶地區(qū)的其他雀形目鳥類的適應模式相一致［27］。在本研究中黃粉蟲組樹麻雀體脂質量分數相對較高，是因為食物中脂肪含量與蛋白質含量相對較高導致的，這與前人的研究結果相符。

肝臟是能量轉換的器官，其干質量增加能量轉換能力增強。腎臟是重要的排泄器官，腎臟組織質量增加可能是因為食用高蛋白食物后體內含氮量高，需要排出，這與對不同日糧飼喂雞Gallus gallus domesticus的研究［28］相一致。對內蒙古布氏田鼠Lasiopodomys brandtii研究［29］發(fā)現(xiàn)：日能量消耗的殘差與心臟、腎臟、胃和盲腸的殘差正相關，表明食用高能食物器官質量會增加。本研究中，黃粉蟲組大腸、小腸、十二指腸、直腸、肌胃的鮮質量極顯著高于稗草籽組和對照組 （P＜0.01）；黃粉蟲組肝臟、心臟、十二指腸的干質量極顯著高于稗草籽組和對照組（P＜0.01），這與上述研究得出的結論一致。3組樹麻雀的心臟、肺臟、肌胃和直腸均差異顯著，表明食物成分差異對這幾種器官造成顯著影響。

糖原是動物體糖類能源物質的重要儲存形式，主要以肌糖原和肝糖原的形式分別存在于骨骼肌和肝臟中，用以滿足骨骼肌運動時的能量需求和維持血糖的穩(wěn)定［30］。在本研究中，馴化4周后，對照組、稗草籽組肝糖原質量分數較黃粉蟲組顯著增高，原因可能是較長時間進食低能量的植食性食物，食物資源單一，使機體中肝糖原的儲存受到激素和底物濃度的控制，當達到上限水平時，能量的供應無法滿足正常的代謝需求，因而需要大量肝糖原的不斷分解，為機體提供能量，因此肝糖原質量分數相對較高。而肌糖原質量分數高于肝糖原是因為肌糖原不能直接分解供能，需轉化為肝糖原才能分解供能；肌糖原質量分數高于肝糖原另一可能的原因是由于肌肉組織中缺乏一種關鍵酶，使肌肉中的葡萄糖-6-磷酸不能轉化為葡萄糖進入血液為機體提供能量造成的。

與哺乳動物相比，鳥類消化系統(tǒng)占體質量的比例較小，其消化道的適應調節(jié)變化在鳥類的適應中占有重要地位［31］。鳥類消化道結構與能量需求或能量利用之間有著密切的關系，在不同環(huán)境中鳥類對能量的需求不同，消化道各器官的結構和功能也會隨之發(fā)生代償性變化［32］。當能量需求增加（如低溫、食物質量降低和繁殖等）時，鳥類的消化道形態(tài)及容量會進行某些調節(jié)，以提高能量利用效率［17］。本研究馴化結束后，樹麻雀大腸、小腸、直腸、十二指腸長度由長到短的順序為：黃粉蟲組＞對照組＞稗草籽組，黃粉蟲組小腸、大腸長度最長，這種器官水平的影響可能是增加能量攝入的能量預算方式，稗草籽馴化組采用了縮短消化道長度減少消化器官能耗支出的節(jié)能預算，當攝能不足時采用動用體內能量儲備的能量預算方式。根據消化道切片結果可知，稗草籽組、黃粉蟲組大腸絨毛高度與對照組間的差異均極顯著（P＜0.01），對照組、稗草籽組樹麻雀的小腸、十二指腸絨毛高度、絨毛寬度、黏膜層厚度與黃粉蟲組間的差異均極顯著（P＜0.01），大腸、小腸絨毛高度和黏膜層厚度的增加使腺體細胞和成熟的絨毛細胞數目增多，這些形態(tài)結構的變化可提高營養(yǎng)物質的吸收效率和有效吸收面積。對營養(yǎng)物質的吸收能力增強，會進一步提高食物的消化率和消化能。本研究中低能食物使代謝器官質量顯著增高，器官代謝活性增高，產熱量增加；高能食物使動物消化道絨毛高度和黏膜層厚度增加，腸壁上的絨毛和腺體細胞數目增多，提高腸壁細胞有效吸收面積和對營養(yǎng)物質的吸收能力，從而提高食物的消化率，表明動物的消化道具有一定的可塑性［33］。

總之，在諸多環(huán)境生態(tài)因子中，食物的品質和來源對樹麻雀的產能代謝和消化道形態(tài)結構改變具有重要影響。樹麻雀在食物來源單一的條件下通過改變消化道形態(tài)結構來提高消化能和消化率以增加能量儲備，是樹麻雀應對不良環(huán)境條件，緩解生存壓力的策略之一。

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