王建林,馮西博,付 剛,侯維海,王改花,大次卓嘎,鐘志明,*

1 西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院,林芝 860000 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101

大麥是全球栽培的第四大谷類作物,包括皮大麥(通常俗稱為大麥,Hordeumvulgare L.)和裸大麥(通常俗稱為青稞、元麥、裸麥,Hordeumvulgarevar.nudumHK f.)2種。其適應(yīng)性強,利用價值廣泛,不僅廣泛用于食品和飼料,還用于啤酒釀造。千粒重(Weight per Thousand Seeds, WTS)是大麥產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素之一,它和作為麥芽提取物主要來源的淀粉之間表現(xiàn)為明顯的正相關(guān)關(guān)系,是一個復(fù)雜的性狀[1- 2]。近年來,一些研究者認為大麥的WTS不僅明顯受其本身遺傳因素的影響[3- 6],還在很大程度上受溫度、水分、氮肥和土壤類型等環(huán)境因素的影響[7- 9]。但是,不同的環(huán)境因子是如何影響大麥WTS的,目前尚存在很大爭議[10- 12]。另外一些研究者則認為,不同環(huán)境對大麥的WTS沒有明顯影響[13- 14]。而且,這些研究多是在幾個地點進行試驗所得出的結(jié)論。截至目前,國內(nèi)外尚未見到在大尺度上進行栽培大麥WTS與環(huán)境因子關(guān)系的研究報道。

青藏高原是我國典型的低緯度、高海拔農(nóng)業(yè)區(qū)。這里既是世界大麥起源中心之一,又是中國重要的大麥(青稞)種植區(qū)。青藏高原強輻射、低溫、干旱的生態(tài)環(huán)境孕育了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)所急需的大麥大粒種質(zhì)資源[15- 17]。但是迄今為止,除個別學(xué)者粗略分析過部分西藏栽培大麥的WTS 與個別氣候因素的關(guān)系外[15,17- 18],尚未見到有關(guān)青藏高原栽培大麥WTS與環(huán)境因子關(guān)系的系統(tǒng)性研究報道。然而,揭示青藏高原栽培大麥WTS與環(huán)境因子的關(guān)系,對于豐富大麥基礎(chǔ)理論和指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),無疑具有重要的學(xué)術(shù)價值和積極的生產(chǎn)意義。為此,本研究試圖以青藏高原為研究區(qū),以藏區(qū)群眾主要食糧的青稞為對象,運用農(nóng)學(xué)和地理學(xué)相結(jié)合的研究方法,從大尺度上研究栽培大麥WTS的空間分異規(guī)律,以期為揭示環(huán)境(地理、氣候、土壤)因子對青藏高原栽培大麥WTS積累的影響程度,完善大麥WTS空間分異與環(huán)境因子的關(guān)系,明確青藏高原不同地區(qū)栽培大麥WTS的環(huán)境效應(yīng),為指導(dǎo)青藏高原大麥育種、栽培和加工提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)涉及四川、甘肅、青海、西藏等4個省(區(qū))主要栽培大麥種植區(qū)。研究區(qū)跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌叢草甸、山地針葉林、山地灌叢草原、山地荒漠、半荒漠等7個自然植被帶,年均日照時數(shù)1642—3393h,年均溫-0.6—12.9℃,年均降水量150—890mm。研究對象均為當?shù)胤N植的裸大麥(即青稞),涉及83個品種,其中地方農(nóng)家品種67個,當?shù)赝茝V品種16個。

1.2 樣品采集與分析

(1)樣點布置 根據(jù)青藏高原大氣溫度和降水分布格局,于不同生態(tài)種植區(qū)(27°—38°N、79°—104°E)設(shè)置83個典型樣點。在樣點設(shè)置時,重點選擇長勢整齊、成片種植的栽培大麥田,所有樣點的具體地理位置如圖1所示,所有樣點的地點與栽培大麥品種如表1所示,每個樣點面積不小于120m2。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 The locations of sampling sites

(2)植物樣品采集與分析：于2014年7—9月在各樣點栽培大麥成熟期進行采樣。采樣時,先用GPS定位,并在每個樣點隨機采收栽培大麥種子2000.0g,共采集83個樣點的栽培大麥種子。在采樣的基礎(chǔ)上,于2015年3月在西藏農(nóng)牧學(xué)院實習(xí)農(nóng)場對所采集的83份種質(zhì)進行大田種植,小區(qū)面積6.0m×4.0m=24.0m2,隨機區(qū)組排列,3次重復(fù),田間管理略高于當?shù)卮筇锼?。在栽培大麥生長期進行物候期調(diào)查,收獲后及時將采收的栽培大麥籽粒送回實驗室風(fēng)干后,測定栽培大麥的WTS。

表1 采樣點與品種信息

續(xù)表樣點代號Sitecode采樣地點Samplingsite經(jīng)度/(°)Longitude緯度/(°)Latitude海拔/mAltitude品種名稱Variety品種類型Typeofvariety48西藏米林縣米林農(nóng)場促沙村94.25E29.24N2937.0米林藍青稞農(nóng)家品種49青海門源縣大灘鄉(xiāng)蒂美村101.24E37.25N2997.0藍青稞農(nóng)家品種50西藏墨竹工卡縣卡巴鄉(xiāng)德仲村91.75E29.82N3835.0藏青85推廣品種51西藏乃東縣頗章鄉(xiāng)雅礱索卡村91.48E29.08N3645.0藏青320推廣品種52西藏聶拉木縣門布鄉(xiāng)乃多村86.09E28.27N4568.0門布白青稞農(nóng)家品種53西藏聶拉木縣門布鄉(xiāng)年多村86.08E28.42N4539.0年多黑青稞農(nóng)家品種54西藏尼木縣卡如鄉(xiāng)卡如村90.87E29.33N3790.0尼木紫青稞農(nóng)家品種55西藏南木林縣乃鄉(xiāng)遲雄村89.50E29.33N3787.0喜拉6號推廣品種56西藏聶拉木縣聶拉木鎮(zhèn)江崗村86.00E28.14N4048.0黑青稞農(nóng)家品種57青海囊謙縣坎達鄉(xiāng)衛(wèi)歐村96.25E32.22N3712.0坎達青稞農(nóng)家品種58西藏類烏齊縣濱達鎮(zhèn)濱達村96.48E31.06N3743.0濱達白青稞農(nóng)家品種59西藏類烏齊縣類烏齊鎮(zhèn)達古村96.29E31.22N3913.0達古黑青稞農(nóng)家品種60西藏類烏齊縣加桑鄉(xiāng)烏熱村96.17E31.51N3717.0加桑白青稞農(nóng)家品種61西藏普蘭縣多油鄉(xiāng)嘎入村81.17E30.20N4082.0普蘭紫青稞農(nóng)家品種62西藏瓊杰縣拉玉鄉(xiāng)白那村91.41E29.00N3810.0瓊杰黑青稞農(nóng)家品種63西藏曲水縣查馬拉鄉(xiāng)柏林村90.55E29.27N3619.0藏青3179推廣品種64西藏曲松縣曲松鄉(xiāng)下落村92.09E29.05N3680.0下落青稞推廣品種65西藏仁布縣仁布鄉(xiāng)仁布村89.49E29.16N3856.0仁布白青稞農(nóng)家品種66西藏日喀則縣東嘎鄉(xiāng)出貴村88.42E29.21N3860.0東嘎青稞農(nóng)家品種67西藏日喀則縣尼日雄鄉(xiāng)崇真村88.51E29.18N3838.0尼日雄黑青稞推廣品種68西藏薩迦縣扎西崗鄉(xiāng)康沙村87.58E28.56N4231.0薩迦黑青稞推廣品種69西藏薩迦縣茶秀鄉(xiāng)住馬村88.35E29.09N4010.0桔農(nóng)家品種70西藏桑日縣絨鄉(xiāng)多納村92.01E29.11N3608.0絨鄉(xiāng)白青稞農(nóng)家品種71西藏桑日縣絨鄉(xiāng)沖達村91.55E29.15N3572.0絨鄉(xiāng)青稞農(nóng)家品種72青海同德縣八溝鄉(xiāng)卡剛村100.14E35.20N2887.0八溝青稞農(nóng)家品種73青海同德縣馬廠鄉(xiāng)泉兒灣村100.39E35.15N3296.0北青1號推廣品種74四川道孚縣八美鄉(xiāng)卡瑪村101.31E30.27N3551.0八美青稞農(nóng)家品種75西藏謝通門縣查布鄉(xiāng)查布村88.15E29.26N4010.0查嘎青稞農(nóng)家品種76西藏謝通門縣查布鄉(xiāng)美熱村88.25E29.19N3897.0果納農(nóng)家品種77四川雅江縣八角樓鄉(xiāng)維地村101.21E30.03N3154.0紅青稞農(nóng)家品種78西藏札達縣托林鎮(zhèn)托林村79.48E31.29N3700.0札達白青稞農(nóng)家品種79西藏札達縣曲木底鄉(xiāng)機布讓村79.40E31.29N3670.0曲木青稞農(nóng)家品種80西藏左貢縣檔達鄉(xiāng)烏雅村97.88E29.63N3824.0檔達黑青稞農(nóng)家品種81西藏左貢縣美玉鄉(xiāng)斜庫村97.43E30.03N3926.0美玉青稞農(nóng)家品種82西藏扎囊縣扎塘鄉(xiāng)羊嘎村91.19E29.16N3576.0扎囊白青稞農(nóng)家品種83西藏亞東縣康布鄉(xiāng)康布村89.23E27.42N3153.0康布藍青稞農(nóng)家品種

(3)土壤樣品采集與分析：在每個樣點進行栽培大麥種子采樣的同時,設(shè)5—6個樣方,于每個樣方(面積不小于20m2)中隨機采集耕作層(0—30cm)土壤樣品3份,將其裝入土壤布袋,送回實驗室風(fēng)干后,磨細過1mm篩,測定土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、pH值、有機質(zhì)等理化指標。其中：土壤全氮和速效氮采用半微量凱氏法,土壤全磷和速效磷測定采用鉬銻抗比色法,土壤全鉀和速效鉀測定采用原子吸收分光光度法,土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法、土壤pH值采用電位法進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

首先,利用同一環(huán)境條件下種植后83份種質(zhì)的WTS數(shù)據(jù)分成5類(即<40,40—45,45—50,50—60、>60g),利用ArcGIS 9.3軟件作其空間分布圖。其次,基于目前條件下在青藏高原跨越10個緯度、26個經(jīng)度范圍內(nèi),安排數(shù)十個試驗點、數(shù)個品種進行統(tǒng)一種植試驗的困難性和認為對不同來源地的栽培大麥品種同一環(huán)境條件下種植后樣本的WTS數(shù)據(jù)進行多重比較,找出生物統(tǒng)計學(xué)上千粒重差異不顯著的最大樣點數(shù),視為這些樣點來源的品種間在千粒重上無明顯差異。并利用所分析的這些樣點所采收來的栽培大麥種子的千粒重與原產(chǎn)地的地理、土壤和氣候數(shù)據(jù),研究栽培大麥WTS與環(huán)境因子之間的關(guān)系,其方法是可行的,其結(jié)果能夠反映栽培大麥WTS與環(huán)境因子之間關(guān)系的觀點,運用逐步回歸分析法建立栽培大麥WTS與地理、氣候(注：氣候資料來源于中國國家氣象信息中心)、土壤因子之間的關(guān)系方程。在此基礎(chǔ)上,采用隨機森林回歸分析法,綜合分析與栽培大麥WTS相關(guān)性顯著的各個環(huán)境因子對青藏高原栽培大麥WTS影響的重要程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原栽培大麥WTS的分布特征

2.1.1 青藏高原栽培大麥WTS的水平分布特征

對83個不同來源地的栽培大麥品種在同一環(huán)境條件下種植后籽粒的WTS進行了測定與方差分析。結(jié)果表明,83個不同來源地的栽培大麥品種WTS變幅為32.2—173.8g,平均值為(46.5928±8.2573)g,變異系數(shù)為17.72%。不同來源地的栽培大麥品種WTS存在顯著性差異(表2)。在此基礎(chǔ)上,采用ArcGIS 9.3軟件作其空間分布圖(圖2),從圖2可以看出,栽培大麥WTS在青藏高原形成了兩個高值區(qū)。其中：一個是介于88.0°—91.5°E、28.0°—30.0°N之間,以西藏曲水、堆龍德慶、白朗、乃東、日喀則、扎囊、貢嘎、加查、達孜、謝通門、拉孜、定日為中心的青藏高原西南部高值區(qū),這一區(qū)域栽培大麥WTS平均在(56.1600±8.6587)g左右；另一個是介于100.0°—101.5°E、36.5°—37.5°N之間,以青海海晏、門源、剛察為中心的青藏高原東北部高值區(qū),這一區(qū)域栽培大麥WTS平均在(54.5000±4.1838)g左右。同時,從圖2還可以看出,青藏高原栽培大麥WTS的水平分布總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布。

表2 不同來源地栽培大麥品種籽粒千粒重的F檢驗

SS: Sum Squares; DF: Degree of Freedom; MS: Mean Square; CV: Coefficient of Variation

圖2 青藏高原栽培大麥WTS水平分布狀況/gFig.2 WTS distribution conditions of cultivated barley along the horizontal direction in Qinghai-Tibet Plateau

2.1.2 青藏高原栽培大麥WTS的垂直分布特征

從表3可以看出,隨著海拔升高,栽培大麥WTS的變化呈現(xiàn)出“N”型分布格局。即自海拔2700.0m以下,隨著海拔的升高,栽培大麥WTS逐漸增加,在海拔3600.0—3900.0m之間達到最高值,此海拔區(qū)間栽培大麥籽粒淀粉平均含量為(49.6815±10.0764)g,此后隨著海拔的升高,栽培大麥WTS逐漸有下降,在4200.0—4500.0m之間達到谷底,此后隨著海拔的升高,栽培大麥WTS又逐漸有增多,在4500.0m以上達到次高值,此海拔區(qū)間栽培大麥WTS為(47.9500±0.1732)g。同時,從表3還可以看出,栽培大麥WTS變異系數(shù)隨著海拔的升高而呈現(xiàn)“波浪”型分布格局。

2.2 青藏高原栽培大麥WTS與生態(tài)因子的關(guān)系

研究就2015年在西藏農(nóng)牧學(xué)院實習(xí)農(nóng)場對2014年不同來源地所采集的83份栽培大麥種質(zhì)進行大田種植后的WTS數(shù)據(jù)進行多重比較,發(fā)現(xiàn)83個樣點采收來的栽培大麥種子在同一環(huán)境條件下種植后WTS數(shù)據(jù)在生物統(tǒng)計學(xué)上差異不顯著的最大樣點數(shù)為53個,其栽培大麥WTS的變幅在9.0%—11.0%。為此,利用所分析的這53個樣點2014年所采收來的栽培大麥種子的千粒重與原產(chǎn)地的地理、土壤和氣候數(shù)據(jù),建立了栽培大麥WTS與環(huán)境因子之間的關(guān)系方程,現(xiàn)分述如下。

表3 不同海拔梯度栽培大麥WTS的分布狀況

2.2.1 栽培大麥WTS與地理因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥WTS與地理經(jīng)度(X1)、緯度(X2)、海拔(X3)等地理因子的關(guān)系方程如下:

Y=146.7202-0.8292X1-0.0058X3(N=53R= 0.2638R1= -0.3332*R3= -0.2363)

(1)

從式(1)可以看出,影響栽培大麥WTS(Y)的主要地理因子是地理經(jīng)度(X1)和海拔(X3),而地理緯度(X2)的影響則很小。同時式(1)還可以看出,栽培大麥WTS與地理經(jīng)度(X1)的偏相關(guān)系數(shù)達到顯著負相關(guān)差異水平,但是與海拔的偏相關(guān)關(guān)系未達到顯著性(P<0.05)差異。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程未通過=0.05水平的顯著性檢驗。表明,栽培大麥WTS隨著地理經(jīng)度的增加而顯著增加。造成這一現(xiàn)象的原因可能與不同地理經(jīng)度下的氣候、土壤差異影響栽培大麥WTS有關(guān)。同時也表明,地理因子對栽培大麥WTS的影響未達到顯著性水平(P<0.05)。

2.2.2 栽培大麥WTS與氣候因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥WTS與出苗—分蘗期日照時數(shù)(X1)、分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)(X2)、拔節(jié)—抽穗期日照時數(shù)(X3)、抽穗—成熟期日照時數(shù)(X4)、出苗—分蘗期平均氣溫(X5)、分蘗—拔節(jié)期平均氣溫(X6)、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫(X7)、抽穗—成熟期平均氣溫(X8)、出苗—分蘗期平均氣溫日較差(X9)、分蘗—拔節(jié)期平均氣溫日較差(X10)、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫日較差(X11)、抽穗—成熟期平均氣溫日較差(X12)、出苗—分蘗期平均相對濕度(X13)、分蘗—拔節(jié)期相對濕度(X14)、拔節(jié)—抽穗期相對濕度(X15)、抽穗—成熟期相對濕度(X16)、出苗—分蘗期降水(X17)量、分蘗—拔節(jié)期降水量(X18)、拔節(jié)—抽穗期降水量(X19)、抽穗—成熟期降水量(X20)等氣候因子的關(guān)系方程如下:

Y==23.4949-19.2711X2+19.1457X4-0.7225X5+0.9636X8+0.3108X11+0.0852X15-0.0448X19+0.0519X20

(N=53R= 0.6877**R2=- 0.3877**R4=0.3879**R5= -0.2676R8= 0.2919*R11= 0.3761*R15= 0.2306R19= -0.1631R20= 0.30622*)

(2)

從式(2)可以看出,影響栽培大麥WTS(Y)的主要氣候因子是分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)(X2)、抽穗—成熟期日照時數(shù)(X4)、出苗—分蘗期平均氣溫(X5)、抽穗—成熟期平均氣溫(X8)、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫日較差(X11)、拔節(jié)—抽穗期相對濕度(X15)、拔節(jié)—抽穗期降水量(X19)、抽穗—成熟期降水量(X20),而出苗—分蘗期日照時數(shù)(X1)、拔節(jié)—抽穗期日照時數(shù)(X3)、分蘗—拔節(jié)期平均氣溫(X6)、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫(X7)、出苗—分蘗期平均氣溫日較差(X9)、分蘗—拔節(jié)期平均氣溫日較差(X10)、抽穗—成熟期平均氣溫日較差(X12)、出苗—分蘗期平均相對濕度(X13)、分蘗—拔節(jié)期相對濕度(X14)、抽穗—成熟期相對濕度(X16)、出苗—分蘗期降水(X17)量、分蘗—拔節(jié)期降水量(X18)的影響則很小。

同時,從式(2)還可以看出,栽培大麥WTS與抽穗—成熟期日照時數(shù)、抽穗—成熟期平均氣溫、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫日較差、抽穗—成熟期降水量的偏相關(guān)系數(shù)均達到顯著或極顯著正相關(guān)差異水平,與分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)的偏相關(guān)系數(shù)達到極顯著負相關(guān)差異水平,但是與出苗—分蘗期平均氣溫、拔節(jié)—抽穗期相對濕度、拔節(jié)—抽穗期降水量的偏相關(guān)關(guān)系未達到顯著性(P<0.05)差異。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程通過了?=0.01水平的顯著性檢驗。表明,氣候因子對栽培大麥WTS具有顯著的影響,其中影響最顯著的氣候因子是抽穗—成熟期降水量、抽穗—成熟平均氣溫、抽穗—成熟期日照時數(shù)、分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)和拔節(jié)—抽穗平均氣溫日較差。在青藏高原,栽培大麥WTS隨著抽穗—成熟期日照時數(shù)、抽穗—成熟期平均氣溫、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫日較差、抽穗—成熟期降水量的增加和分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)的減少而顯著增加,反映出青藏高原栽培大麥WTS與這些氣候要素之間具有密切的關(guān)系。

2.2.3 栽培大麥WTS與土壤因子的關(guān)系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥WTS與土壤有機質(zhì)(X1)、全氮(X2)、全磷(X3)、全鉀(X4)、速效氮(X5)、速效磷(X6)、速效鉀含量(X7)和土壤pH值(X8)等土壤因子的數(shù)學(xué)模型：

Y=50.1515-0.0013X5-0.0076X7(N=53R= 0.3407*R5= -0.1043R7= -0.2921*)

(3)

從式(3)可以看出,影響栽培大麥WTS(Y)的主要土壤因子是土壤速效氮(X5)、速效鉀含量(X7),而土壤有機質(zhì)(X1)、全氮(X2)、全磷(X3)、全鉀(X4)、速效磷(X6)、和土壤pH值(X8)的影響則很小。同時從式(3)還可以看出,栽培大麥WTS與土壤速效鉀含量的偏相關(guān)系數(shù)達到顯著負相關(guān)差異水平,與土壤速效氮(X5)的偏相關(guān)系數(shù)未達到顯著性差異水平。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程未通過?=0.05水平的顯著性檢驗。表明,栽培大麥WTS隨著土壤速效鉀含量的減少而顯著增加。造成這一現(xiàn)象的原因可能與鉀素營養(yǎng)影響栽培大麥WTS有關(guān)。同時也表明,土壤因子對栽培大麥WTS的整體影響未達到顯著性水平(P<0.05)。

2.2.4 栽培大麥WTS與綜合因子的關(guān)系

通過以上分析可以看出,栽培大麥WTS與地理經(jīng)度、抽穗—成熟期日照時數(shù)、抽穗—成熟期平均氣溫、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫日較差、抽穗—成熟期降水量、土壤速效鉀含量的偏相關(guān)系數(shù)均達到顯著或極顯著相關(guān)差異水平。但是,這些因子對栽培大麥WTS的影響程度如何尚不清楚。為此,我們運用隨機森林回歸分析法,對栽培大麥WTS影響顯著的這7個變量進行了隨機森林回歸分析。從表4可以看出,這7個變量對栽培大麥WTS影響從大到小的順序是抽穗—成熟期降水量>土壤速效鉀含量>分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)>抽穗—成熟平均氣溫>抽穗—成熟期日照時數(shù)>拔節(jié)—抽穗平均氣溫日較差>地理經(jīng)度。這一研究結(jié)果反映出抽穗—成熟期的降水量、平均氣溫和日照時數(shù)以及分蘗—拔節(jié)期日照時數(shù)、抽穗—成熟期>拔節(jié)—抽穗平均氣溫日較差對栽培大麥WTS具有顯著的影響。同時,反映出土壤速效鉀含量和地理經(jīng)度對栽培大麥WTS也有一定的影響。

表4 不同因子對栽培大麥WTS影響的重要程度

3 結(jié)論與討論

本文研究結(jié)果表明,影響青藏高原栽培大麥WTS的環(huán)境因子是主要氣候因素,其次是土壤因素和地理因素。其中,影響青藏高原栽培大麥WTS的氣候因子主要是抽穗—成熟期日照時數(shù)、出苗—分蘗期平均氣溫日較差、分蘗—拔節(jié)期平均氣溫日較差和拔節(jié)—抽穗期相對濕度,土壤因子主要是土壤速效鉀含量,地理因素主要是地理經(jīng)度。受這些環(huán)境因素的影響,青藏高原栽培大麥WTS在地理水平方向上,總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布的格局,并形成了以西藏曲水、堆龍德慶、白朗、乃東、日喀則、扎囊、貢嘎、加查、達孜、謝通門、拉孜、定日為中心的青藏高原西南部和青海海晏、門源、剛察為中心的青藏高原東北部等2個栽培大麥WTS高值區(qū)；在地理垂直方向上,呈現(xiàn)出“N”型分布格局,在海拔3600.0—3900.0m和4500.0m以上形成2個WTS高值區(qū)。造成這一現(xiàn)象的原因可能與不同的地理范圍內(nèi)的氣候與土壤差異影響青藏高原栽培大麥WTS有關(guān)。這與許多學(xué)者認為大麥WTS雖然主要受品種特性,即遺傳因素的控制,但環(huán)境因素對它也有明顯影響的研究結(jié)果[19- 21]一致,但與Bertholdsson認為瑞典和丹麥在不同年份間大麥WTS沒有明顯的變化[13]；Mariano認為在地中海高溫和缺水環(huán)境下,大麥WTS的變化不明顯[14]的研究結(jié)果相反。

本文研究還表明,青藏高原栽培大麥WTS與抽穗—成熟期日照時數(shù)、抽穗—成熟期平均氣溫、拔節(jié)—抽穗期平均氣溫日較差、抽穗—成熟期降水量的呈顯著正相關(guān)關(guān)系,這一研究結(jié)果與Ulla對英國二棱大麥(Hordeum vulgare)春型品種巴克隨著日照時間的縮短,大麥WTS逐漸減小[22]；Novo認為灌漿期較高的溫度,有利于歐洲潘諾尼亞區(qū)大麥WTS的增加[2]的研究結(jié)果一致；但是與Novo認為灌漿期較高的較少的降水,有利于歐洲潘諾尼亞區(qū)大麥WTS的增加[2]；Guillermoa對克羅地亞大麥的研究結(jié)果表明,隨著生育期間溫度的升高,WTS逐漸下降[23-24]；Petra對德國斯圖加特大麥的研究結(jié)果表明,當在4厘米深度的土壤溫度比正常條件下增加2.5°C,WTS減少4.0%[25]；Wei對中國大麥的研究表明,隨著溫度的升高,WTS逐漸下降[26]的研究結(jié)果相反,其原因尚不清楚。

[1] Savin R, Molina-Cano J L. Changes in malting quality and its determinants in response to abiotic stresses // Slafer G A, Molina-Cano J L, Savin R, Araus J L, Romagosa I, eds. Barley Science: Recent Advances from Molecular Biology to Agronomy of Yield and Quality. New York: Food Products Press, 2002: 523- 550.

[3] Passarella V S, Savin R, Abelledo L G, Slafer G A. Malting quality as affected by barley breeding (1944- 1998) in Argentina. Euphytica, 2013, 134(2): 161- 167.

[4] Griffey C, Brooks W, Kurantz M, Thomason W, Taylor F, Obert D, Moreau R, Flores R, Sohn M, Hicks K. Grain composition of Virginia winter barley and implications for use in feed, food, and biofuels production. Journal of Cereal Science, 2010, 51(1): 41- 49.

[5] Qi J C, Zhang G P, Zhou M X. Protein and hordein content in barley seeds as affected by nitrogen level and their relationship tobeta-amylase activity. Journal of Cereal Science, 2006, 43(1): 102- 107.

[6] 王建林, 欒運芳, 大次卓嘎, 胡單. 西藏栽培大麥變種組成和分布規(guī)律研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39(11): 2163- 2169.

[7] Pettersson C G, Eckersten H. Prediction of grain protein in spring malting barley grown in northern Europe. European Journal of Agronomy, 2007, 27(2/4): 205- 214.

[8] Prado S A, Gallardo J M. Serrago R A, Kruk B C, Miralles D J. Comparative behavior of wheat and barley associated with field release and grain weight determination. Field Crops Research, 2013, 144: 28- 33.

[9] Zhang G P, Chen J X, Dai F, Wang J M, Wu F B. The effect of cultivar and environment on β-amylase activity is associated with the change of protein content in barley grains. Journal of Agronomy and Crop Science, 2006, 192(1): 43- 49.

[10] Hall A J, Richards R A. Prognosis for genetic improvement of yield potential and water-limited yield of major grain crops. Field Crops Research, 2013, 143: 18- 33.

[11] Lizana X C, Calderini D F. Yield and grain quality of wheat in response to increased temperatures at key periods for grain number and grain weight determination: considerations for the climatic change scenarios of Chile. The Journal of Agricultural Science, 2013, 151(2): 209- 221.

[12] Bingham I J, Blake J, Foulkes M J, Spink J. Is barley yield in the UK sink limited? II. Factors affecting potential grain size. Field Crops Research, 2007, 101(2): 212- 220.

[13] Bertholdsson N O, Brantestam A K. A century of nordic barley breeding-effects on early vigour root and shoot growth, straw length, harvest index and grain weight. European Journal of Agronomy, 2009, 30(4): 266- 274.

[14] Cossani C M, Slafer G A, Savin R. Do barley and wheat (bread and durum) differ in grain weight stability through seasons and water-nitrogen treatments in a mediterranean location? Field Crops Research, 2011, 121(2): 240- 247.

[15] 馬得泉. 中國西藏大麥遺傳資源. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 123- 215.

[16] 強小林, 遲德釗, 馮繼林. 青藏高原區(qū)域青稞生產(chǎn)與發(fā)展現(xiàn)狀. 西藏科技, 2008(3): 11- 17.

[17] 王建林. 西藏高原作物栽培學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2012: 156- 218.

[18] 強小林, 頓珠次仁, 次珍, 魏新虹, 張玉紅. 西藏青稞產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀分析. 西藏農(nóng)業(yè)科技, 2011, 33(1): 1- 3.

[19] Agegnehu G, Nelson P N, Bird M I. The effects of biochar, compost and their mixture and nitrogen fertilizer on yield and nitrogen use efficiency of barley grown on a Nitisol in the highlands of Ethiopia. Science of the Total Environment, 2016, 569- 570: 869- 879.

[20] Abou-Elwafa S F. Association mapping for yield and yield-contributing traits in barley under drought conditions with genome-based SSR markers. Comptes Rendus Biologies, 2016, 339(5/6): 153- 162.

[21] Marley C L, Fychan R, Theobald V J, Cuttle S P, Sanderson R. Effects of a winter or spring sowing date on soil nitrogen utilisation and yield of barley following a forage crop of red clover, lucerne or hybrid ryegrass. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2013, 181: 213- 222.

[22] Holopainen U R M, Wilhelmson A, Home S, Poutanen K, Shewry P R. Day-length effects on protein localisation affect water absorption in barley (Hordeumvulgare) grains. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2012, 92(15): 2944- 2951.

[23] García G A, Serrago R A, Dreccer M F, Miralles D J. Post-anthesis warm nights reduce grain weight in field-grown wheat and barley. Field Crops Research, 2016, 195: 50- 59.

[24] García G, Dreccer M F, Miralles D J, Serrago R A. High night temperatures during grain number determination reduce wheat and barley grain yield: a field study. Global Change Biology, 2015, 21(11): 4153- 4164.

[25] H?gy P, Poll C, Marhan S, Kandeler E, Fangmeier A. Impacts of temperature increase and change in precipitation pattern on crop yield and yield quality of barley. Food Chemistry, 2013, 136(3/4): 1470- 1477.

[26] Wei K, Dai F, Wu F B, Zhang G P. The Variation of β-amylase activity and protein fractions in barley grains as affected by genotypes and post-anthesis temperatures. Journal of the Institute of Brewing, 2009, 115(3): 208- 213.