楊曉東,姬盼盼,熱依沙,李宏俠
1 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046 2 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 3 智慧城市與環(huán)境建模自治區(qū)普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046
開(kāi)花物候是植物生活史中的一個(gè)重要性狀,它通過(guò)傳粉、種子擴(kuò)散以及種子萌發(fā)和幼苗定居而影響植物個(gè)體的適合度[1- 4]。在目前研究中,生態(tài)學(xué)家認(rèn)為植物開(kāi)花物候由環(huán)境因素決定,譬如:溫度、降水和日照長(zhǎng)度等[4- 7]。然而,氣候環(huán)境因素是否是植物開(kāi)花物候的唯一決定性因素仍然存在爭(zhēng)議[1]。
最近幾年研究表明,植物的性狀(如形態(tài)學(xué)性狀和物候?qū)W性狀)受物種進(jìn)化影響,進(jìn)而使不同進(jìn)化順序(進(jìn)化時(shí)間)上的物種存在物候?qū)W性狀的差異,學(xué)術(shù)界將這種影響稱(chēng)之為譜系信號(hào)[8]。這些研究結(jié)果表明,植物表現(xiàn)出較高程度的生態(tài)位保守性和演化停滯[3,9-10],使得植物的開(kāi)花策略在分類(lèi)學(xué)中表現(xiàn)地較為保守,開(kāi)花策略受到植物系統(tǒng)發(fā)育的影響[3,10],即:譜系保守假說(shuō)——在進(jìn)化中親緣關(guān)系越近的物種其物候特征越相近[11]。因此,進(jìn)化史上分歧時(shí)間越短的物種,物候相似性更高[12],物種更趨于同一時(shí)間開(kāi)花[13]。如Du等利用《中國(guó)植物志》近2萬(wàn)種被子植物的花期數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系越近的物種開(kāi)花時(shí)間越相近[14]。Major等人對(duì)北美東部分布區(qū)重疊的兩種植物黑云杉(Piceamariana)和紅果云杉(Picearubens)及其雜種的繁殖物候進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)這幾種親緣植物間具有較高的繁殖物候相似性[15]。這些研究均說(shuō)明植物開(kāi)花物候受到了物種進(jìn)化順序的影響。但在另一方面,也有研究表明,植物開(kāi)花物候受物種親緣關(guān)系的影響較小[4- 7,16- 18]。如Frankie等人發(fā)現(xiàn),低地樹(shù)木同屬植物間開(kāi)花物候的重疊很少[16],同類(lèi)植物并沒(méi)有表現(xiàn)出物候方向上與相似種的一致性,即說(shuō)明同屬植物在開(kāi)花物候方面存在差異[17],系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系對(duì)開(kāi)花物候的選擇不顯著[18]。這一成果也在Davies 和Boyle等人的結(jié)論中有所證明:森林中林下植物的開(kāi)花物候與進(jìn)化無(wú)關(guān)[4- 7],即,植物開(kāi)花物候與物種進(jìn)化順序無(wú)關(guān)。綜上可知,植物譜系關(guān)系是否對(duì)森林植物的開(kāi)花物候有影響,截至目前仍沒(méi)有明確答案。
另外,喬灌木的生活型特征也可能對(duì)植物的開(kāi)花物候產(chǎn)生影響[2,7]。喬灌木在生活形態(tài)上的差別造成灌木與喬木生活的微環(huán)境迥異,如:光照、降水、溫度等。這些微環(huán)境在植物進(jìn)化系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化過(guò)程中,可能會(huì)造成喬灌木的物候存在差別。但目前,有關(guān)該方面的報(bào)道依然不多[2,7]。在新疆地區(qū),針對(duì)木本植物的開(kāi)花物候,當(dāng)前主要集中于單種植物的分析。例如,李新蓉和譚敦炎對(duì)新疆沙冬青(Ammopiptanthusnanus)開(kāi)花物候進(jìn)行了研究[19],馬文寶和施翔對(duì)準(zhǔn)格爾無(wú)葉豆(Eremospartonsongoricum)開(kāi)花物候特征進(jìn)行了分析[20]。在這些研究中,僅僅分析了單種植物物候的變化特征、以及物候與環(huán)境梯度之間的關(guān)系,而對(duì)植物開(kāi)花物候的變化原因,以及喬灌木植物的開(kāi)花物候差異,至今未有研究成果。
基于以上,本文選擇了新疆地區(qū)最常見(jiàn)的31種木本植物,以新疆烏魯木齊植物園為觀測(cè)點(diǎn),在觀察這些木本植物開(kāi)花物候(初始開(kāi)花時(shí)間、敗花時(shí)間和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間)基礎(chǔ)上,通過(guò)分析開(kāi)花物候在植物生活型間的差別,并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),分析譜系距離與物候距離間的關(guān)系,以期探討烏魯木齊市木本植物開(kāi)花物候的分布特征,以及其與譜系結(jié)構(gòu)間的關(guān)系。本文研究成果對(duì)了解新疆木本植物開(kāi)花物候的特點(diǎn),篩選園林植物,補(bǔ)充物候?qū)W的基礎(chǔ)理論,都具有重要的科學(xué)意義。本項(xiàng)目擬解決的科學(xué)假設(shè)如下:
(1)“譜系結(jié)構(gòu)”反映物種間的親緣關(guān)系,譜系結(jié)構(gòu)距離越短的植物進(jìn)化距離越近。植物開(kāi)花物候受物種進(jìn)化順序影響,植物開(kāi)花物候距離與譜系結(jié)構(gòu)距離間顯著正關(guān)聯(lián);
(2) 物種在生活形態(tài)上的差別造成了灌木與喬木生活微環(huán)境迥異,在長(zhǎng)期進(jìn)化中,微環(huán)境差異會(huì)導(dǎo)致喬灌木在開(kāi)花物候上存在差別。
烏魯木齊市地處北天山北坡和準(zhǔn)噶爾盆地南緣,是世界上距離海洋最遠(yuǎn)的內(nèi)陸城市,它三面環(huán)山,地勢(shì)東南高,西北低,海拔680—920m,年平均降水量為194mm,年平均氣溫7.5℃,無(wú)霜期為150—190d,年平均日照總數(shù)2775h,屬中溫帶半干旱大陸性氣候區(qū)。氣候特征表現(xiàn)為晝夜溫差大、寒暑變化劇烈、降水量少、四季分配不均、冬季漫長(zhǎng)和春秋多風(fēng)。
通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)查了解到,新疆烏魯木齊市常見(jiàn)木本植物約132種,其中喬木樹(shù)種75種,灌木樹(shù)種51種,藤本植物6種,常綠和落葉樹(shù)種的比例為1.0∶6.8,烏魯木齊市的木本植物大多數(shù)于3月末開(kāi)始發(fā)芽,開(kāi)花期從4月中旬左右持續(xù)至5月中下旬[21]。
依據(jù)馬勇剛等人對(duì)烏魯木齊市植物開(kāi)花物候的研究結(jié)果[22],本文于2016年3月底至6月初對(duì)烏魯木齊市31種木本植物的種類(lèi)和開(kāi)花物候進(jìn)行實(shí)地調(diào)查,并搜集當(dāng)?shù)囟嗄曛参镂锖蚺c新疆植物志中數(shù)據(jù)[23]。調(diào)查地點(diǎn)為烏魯木齊市的植物園。本文共調(diào)查了烏魯木齊市132種木本植物中的31種。其中,共調(diào)查喬木19種、灌木12種。31種木本植物共涉及10個(gè)科,21個(gè)屬(表1)。在對(duì)開(kāi)花物候進(jìn)行觀察時(shí),首先,在植物園內(nèi)每物種隨機(jī)確定5株植物并用標(biāo)簽紙標(biāo)號(hào),隨后,每隔2d對(duì)標(biāo)記植物觀察一次,記錄植物的開(kāi)花物候。本文選取的開(kāi)花物候包括初始開(kāi)花時(shí)間,敗花時(shí)間和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間共3個(gè)指標(biāo)?;谇叭搜芯拷Y(jié)果,觀察過(guò)程中,單株開(kāi)花數(shù)達(dá)植物個(gè)體花苞數(shù)25%以上的開(kāi)花日期確認(rèn)為初始開(kāi)花時(shí)間,單株開(kāi)花數(shù)小于總開(kāi)花數(shù)的10%確定為敗花時(shí)間,初始開(kāi)花時(shí)間和敗花時(shí)間之間的時(shí)間差為開(kāi)花持續(xù)時(shí)間[24]。
表1 新疆烏魯木齊市31種木本植物的開(kāi)花物候
為分析新疆烏魯木齊市木本植物開(kāi)花物候的數(shù)量特征,本文用頻度分布圖分析了所有被調(diào)查植物開(kāi)花物候。另外,依據(jù)表1中喬灌木物種名錄,及所有調(diào)查數(shù)據(jù),本文采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析了新疆烏魯木齊市喬灌木間物候特征的差別。再者,為分析物種進(jìn)化順序與植物開(kāi)花物候間的關(guān)系, 本文首先在Phylomatic(V3)在線軟件中輸出所有調(diào)查植物的科屬種列表;隨后用該列表利用R軟件的Phylomatic(V3)程序包構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(譜系樹(shù)),并利用Phylocom 4.2軟件中phydist程序包計(jì)算出所有調(diào)查物種間兩兩的系統(tǒng)發(fā)育距離[25]; 再后對(duì)開(kāi)花時(shí)間、敗花時(shí)間和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間,利用觀測(cè)數(shù)據(jù)前后相減得到物種間開(kāi)花物候的距離;最后,依據(jù)譜系樹(shù)上物種進(jìn)化的順序,將物候距離和譜系距離一一對(duì)應(yīng)排列,利用線性回歸分析譜系距離和物候距離間的關(guān)系,若譜系距離和物候距離具有顯著相關(guān)性,表示物種進(jìn)化順序?qū)χ参镂锖虼嬖谝欢ǖ膬?nèi)在聯(lián)系。頻度分布圖、獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)和線性回歸均在R3.3.3中完成,兩者置信水平為0.05。
對(duì)烏魯木齊市調(diào)查的31個(gè)物種物候數(shù)據(jù)進(jìn)行頻度分布分析后發(fā)現(xiàn),2016年烏魯木齊市木本植物的初始開(kāi)花時(shí)間為4月18日± 9.34d,初始開(kāi)花時(shí)間從4月3日持續(xù)至5月6日(圖1);敗花時(shí)間為5月5日±12.18d,從4月11日持續(xù)至5月22日(圖1);開(kāi)花持續(xù)時(shí)間(16±7.55)d(圖1),種間差異較大,具體結(jié)果見(jiàn)表1。
圖1 烏魯木齊市木本植物開(kāi)花物候的頻度分布Fig.1 The frequency distribution of flowering phenology in woody plants of Urumqi, Xinjiang各圖的Mean值以最早時(shí)間為0計(jì)算,初始開(kāi)花時(shí)間最早為4月3日,敗花時(shí)間最早為4月11日,縱坐標(biāo)為處在各個(gè)時(shí)段的物種個(gè)數(shù)(頻度)
通過(guò)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),喬木的初始開(kāi)花和敗花時(shí)間分別為4月2日1.69d和4月9日6.11d,灌木的初始開(kāi)花和敗花時(shí)間分別為4月7日7.09d和5月1日4.12d,喬木的初始開(kāi)花(F=14.20,T=-3.09,P<0.05)和敗花時(shí)間(F=0.14,T=-4.12,P<0.05)均顯著早于灌木(圖2)。這說(shuō)明喬木相對(duì)灌木,其開(kāi)花和敗花物候均較早,均較早完成了開(kāi)花物候的過(guò)程。相反,灌木的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間((12.00±9.27)d)長(zhǎng)于喬木((6.00±3.81)d),但兩者間無(wú)顯著性差異(P>0.05) (圖2)。另外,喬木的初始開(kāi)花和敗花時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)差值分別為6.06和9.48,其值均低于灌木11.58和10.97(圖2),說(shuō)明喬木開(kāi)花物候相對(duì)灌木更為穩(wěn)定。
圖2 烏魯木齊市喬木和灌木開(kāi)花物候的差異Fig.2 Differences in flowering phenology between trees and shrubs in Urumqi, Xinjiang
對(duì)各物種的出現(xiàn)時(shí)間及進(jìn)化祖先的聚類(lèi)分析處理后可獲得多個(gè)分級(jí)的分支圖,這些圖中的節(jié)點(diǎn)的個(gè)數(shù)也就表達(dá)了每個(gè)物種的發(fā)育時(shí)間,也就是先后順序[26](圖3)。基于31個(gè)物種的系統(tǒng)譜系進(jìn)化樹(shù),利用phylocpm軟件計(jì)算兩兩物種間的譜系距離后發(fā)現(xiàn),烏魯木齊市木本植物間譜系最短距離為2,共有15對(duì)物種。相對(duì)而言,烏魯木齊市木本植物間譜系最長(zhǎng)距離為10,共有224對(duì)物種(表2)?;?1個(gè)物種的開(kāi)花物候數(shù)據(jù),對(duì)初始開(kāi)花時(shí)間,敗花時(shí)間和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間兩兩做差(物候距離為兩日期間隔天數(shù))計(jì)算種間距離時(shí)發(fā)現(xiàn),烏魯木齊市木本植物間最短初始開(kāi)花距離為0d,共有71對(duì)物種,最長(zhǎng)初始開(kāi)花距離為33d,共有12對(duì)物種(表3);最短敗花時(shí)間距離為0d,共有56對(duì)物種,最長(zhǎng)敗花距離為41d,共有8對(duì)物種(表4);最短開(kāi)花持續(xù)時(shí)間距離為0d,共有29對(duì)物種,最長(zhǎng)持續(xù)開(kāi)花距離為33d,共有2對(duì)物種(表5)。
依據(jù)譜系樹(shù)上物種進(jìn)化的順序,將物候距離和譜系距離一一對(duì)應(yīng)排列后,利用線性回歸分析烏魯木齊木本植物的開(kāi)花物候距離與譜系距離的關(guān)系后發(fā)現(xiàn),初始開(kāi)花時(shí)間距離(R2=0.35,P<0.05),敗花時(shí)間距離(R2=0.31,P<0.05)和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間距離(R2=0.13,P<0.05)與譜系距離間均呈現(xiàn)出顯著的線性回歸關(guān)系(表6)。這表明物種進(jìn)化順序?qū)δ颈局参锏拈_(kāi)花物候有一定影響。
圖3 新疆烏魯木齊市31種木本植物的譜系樹(shù)Fig.3 Species lineage tree of 31 woody plants in Urumqi, Xinjiang
開(kāi)花是植物最重要的生活史性狀,在植物生產(chǎn)和物種進(jìn)化中起到核心作用[2]。對(duì)烏魯木齊木本植物的開(kāi)花物候的調(diào)查發(fā)現(xiàn),31種植物的初始開(kāi)花和敗花時(shí)間分別為2016年4月18日±9.34d和5月5日±12.18d。初始開(kāi)花和敗花時(shí)間分布時(shí)間范圍較長(zhǎng)未有集中開(kāi)花和敗花的現(xiàn)象。這可能是因?yàn)?不同植物的自身習(xí)性不同,使其開(kāi)花所需要的環(huán)境適合度和植物開(kāi)花后的新陳代謝水平存在差別,加之各物種對(duì)環(huán)境溫濕度變化要求等存在的差別所致[27]。另外,未集中開(kāi)花和敗花,可以減小物種在授粉生態(tài)位上的重疊,擴(kuò)大各物種的授粉概率,有利于增加物種的繁殖適合度[6,9]。相反,較為有意思的是,物種間的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間有明顯的集中特點(diǎn),其標(biāo)準(zhǔn)差為7.55,小于初始開(kāi)花和敗花時(shí)間的9.34和12.18,在10d至20d范圍內(nèi)的物種占總物種比例的68%(圖1和表1)。這說(shuō)明對(duì)于大多數(shù)物種無(wú)論其初始開(kāi)花時(shí)間的早或晚,開(kāi)花持續(xù)時(shí)間較為穩(wěn)定,在新疆烏魯木齊市,該時(shí)間約16d。在Zhao和Penuelas等人的研究中證明,物種的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間表現(xiàn)了植物繁殖上資源投資和收益的權(quán)衡,即:延長(zhǎng)植物的開(kāi)始持續(xù)時(shí)間,有利于植物增加花朵授粉比率,增加植物繁殖適合度,但在另一方面,開(kāi)花時(shí)間延長(zhǎng)須以自身儲(chǔ)存的資源消耗為支撐[2,28-29]。在這種情況下,植物不可能無(wú)限制地延長(zhǎng)開(kāi)始持續(xù)時(shí)間,因此,在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中使得植物形成了一個(gè)較穩(wěn)定的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間。此外,在區(qū)域范圍內(nèi),開(kāi)花持續(xù)時(shí)間還可能與繁殖上資源投資和風(fēng)險(xiǎn)損失的權(quán)衡有關(guān)。因?yàn)樵跍貛У貐^(qū),大多數(shù)木本植物的開(kāi)花時(shí)間在早春時(shí)節(jié),該階段內(nèi)的氣候并不像夏秋季節(jié)較為穩(wěn)定,時(shí)常在植物開(kāi)花時(shí)受到寒潮、降溫等不利氣象條件的影響[2,13,18]。植物延長(zhǎng)開(kāi)花持續(xù)時(shí)間,雖有利于增加繁殖適合度,但同時(shí)也增加了自身受損的概率。在此情況下,植物也趨向于獲得一個(gè)在繁殖上資源投資與風(fēng)險(xiǎn)損失權(quán)衡上較為合適的時(shí)間點(diǎn),用以增加自身的適合度[2,13,18]。將該過(guò)程上升到區(qū)域尺度,環(huán)境篩選作用使得同一地區(qū)性狀表現(xiàn)出趨同性的特征[30],因而無(wú)論植物的初始開(kāi)花時(shí)間怎樣,影響植物繁殖結(jié)果的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間在同一區(qū)域內(nèi)在種間保持一致。
表6烏魯木齊市31木本植物譜系距離與開(kāi)花物候距離的回歸關(guān)系
Table6Linearregressiverelationsofphylogeneticdistancesagainstthefloweringphenologydistancesbetween31woodyplantsofUrumqi,Xinjiang
因變量Dependentvariable線性回歸結(jié)果Resultsoflinearregression方程EquationR2PN初始開(kāi)花時(shí)間距離DistancesoftheinitialfloweringtimeY1=2.30x-7.830.35<0.05465敗花時(shí)間距離DistancesofthefallingflowerstimeY2=2.56x-7.560.31<0.05465開(kāi)花持續(xù)時(shí)間距離Distancesofthedurationoffloweringperi-odY3=1.26x-2.910.13<0.05465
x代表各物種間譜系距離
本文中得出新疆烏魯木齊市喬木種的初始開(kāi)花和敗花時(shí)間均早于灌木種(圖2)。這一結(jié)果與前人研究結(jié)論相吻合:?jiǎn)棠鞠鄬?duì)灌木植物,其在高度上存在優(yōu)勢(shì)使其對(duì)太陽(yáng)的熱輻射吸收能力更強(qiáng),進(jìn)一步累積了更多的能量,能夠保證在其萌發(fā)時(shí)期就早于灌木,更早爭(zhēng)取到光照資源的生態(tài)位,獲取競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[2,7,31]。另外,喬灌木在物候上的差別可能與兩者在進(jìn)化過(guò)程中微環(huán)境的差別有關(guān)。喬木空間位置較高,其周?chē)h(huán)境的溫度相對(duì)灌木所在地面溫度較低,因而其生活史過(guò)程更適應(yīng)低溫環(huán)境。早春開(kāi)花時(shí)節(jié),喬木更適應(yīng)低溫的特點(diǎn)使其早一步發(fā)育,提前開(kāi)始生活史過(guò)程,相較灌木種,提前開(kāi)花。這一結(jié)論也在他人成果中有所反映—林下層植物開(kāi)花晚于林冠層植物[7,31-32]。開(kāi)花持續(xù)時(shí)間反映了植物自身的風(fēng)媒和動(dòng)物媒的接觸時(shí)間,在本文研究結(jié)果中,木本植物的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間在喬木和灌木間沒(méi)有差別(圖2)。這表明喬灌木在繁殖上投資的策略基本相同,符合進(jìn)化中適合度總體增加的原則[2,7,32-33]。另外,喬灌木間開(kāi)花持續(xù)時(shí)間的大體一致也反映出植物繁殖上資源投資和收益的權(quán)衡,以及在繁殖上資源投資與風(fēng)險(xiǎn)損失權(quán)衡[2,7,32-33]。
植物開(kāi)花物候除氣候是唯一影響外,還有其他因素的影響[4- 9]。在最近研究成果中,譜系保守假說(shuō)認(rèn)為在進(jìn)化中親緣關(guān)系越近的物種,其開(kāi)花物候時(shí)間越相近[34-35],但也有研究表明物種的發(fā)育順序與開(kāi)花物候沒(méi)有任何關(guān)系[36]。開(kāi)花物候是否受到系統(tǒng)發(fā)育的影響,至今沒(méi)有明確答案?!白V系結(jié)構(gòu)”作為在一定空間范圍內(nèi)物種間的進(jìn)化關(guān)系以及由物種間親緣關(guān)系組成的結(jié)構(gòu),其距離長(zhǎng)短表征反映物種間的親遠(yuǎn)疏近[8,12,35- 36]。在本文中,依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建的譜系距離與物候距離線性相關(guān),表明物種的發(fā)育順序(地球史上的出現(xiàn)順序)可能影響了物種的物候順序,即:大多數(shù)在進(jìn)化上發(fā)育越早的物種,其初始開(kāi)花時(shí)間越早,敗花時(shí)間也相對(duì)越早(表2)。這可能是因?yàn)?當(dāng)前存在物種主要在第四紀(jì)冰期結(jié)束后白堊紀(jì)大量爆發(fā)進(jìn)化而來(lái)[10,13],冰期結(jié)束時(shí),地球表面溫度緩慢上升,其發(fā)育史環(huán)境溫度較低,而隨后出現(xiàn)的物種,地球上溫度已經(jīng)相對(duì)前期物種較高。因而較早出現(xiàn)物種對(duì)環(huán)境中的響應(yīng)更低,在較低溫度時(shí),可以開(kāi)花進(jìn)行當(dāng)年的生活史過(guò)程。相反,后期出現(xiàn)物種所在環(huán)境中的溫度更高,讓其開(kāi)始當(dāng)年生活史時(shí)的誘發(fā)溫度較高。在物種進(jìn)化過(guò)程中,這種進(jìn)化順序上的溫度差別被穩(wěn)定的繼承下來(lái),可能造成了物候和物種進(jìn)化時(shí)間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[3,10- 12]。
本文通過(guò)收集木本植物物候數(shù)據(jù),獲取物種距離后,分析植物開(kāi)花物候在種間和生活型間的差異,并運(yùn)用線性回歸分析物候距離與物種距離關(guān)系,得出以下結(jié)論:(1) 烏魯木齊31種木本植物的烏市木本植物的開(kāi)花物候波動(dòng)的范圍較大,但各物種的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間服從正態(tài)分布;(2) 通過(guò)喬木與灌木的比較分析,喬木的初始開(kāi)花和敗花時(shí)間均顯著低于灌木(P<0.05),表明喬木相對(duì)灌木,其開(kāi)花和敗花物候較早,較早完成開(kāi)花物候的過(guò)程。另外,灌木開(kāi)花物候的標(biāo)準(zhǔn)差明顯偏高于喬木,說(shuō)明喬木開(kāi)花時(shí)間更加穩(wěn)定;(3) 灌木和喬木的平均開(kāi)花持續(xù)時(shí)間分別為(6±3.81)d和(12±9.27)d,雖灌木值高于喬木,但兩者間未有顯著性差別(P>0.05),表明烏魯木齊各物種木本植物的開(kāi)花持續(xù)時(shí)間接近;(4) 烏魯木齊市木本植物初始開(kāi)花時(shí)間距離和敗花時(shí)間距離、開(kāi)花持續(xù)時(shí)間距離與譜系距離具有顯著的正線性回歸關(guān)系,表明烏魯木齊市31個(gè)木本物種的開(kāi)花物候與譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)存在內(nèi)在聯(lián)系,植物在系統(tǒng)發(fā)育上的順序也能影響開(kāi)花物候順序。
得出新疆烏魯木齊市31木本植物的開(kāi)花物候在喬灌木間存在差別,物種發(fā)育順序能影響物種的開(kāi)花物候順序。該結(jié)果對(duì)解密物種發(fā)育與植物物候間的關(guān)系、補(bǔ)充物候?qū)W和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)理論、豐富城市木本植物的保護(hù)理論等,均具有十分重要的科學(xué)意義,本文研究對(duì)象總數(shù)僅占新疆烏魯木齊市132種木本植物的數(shù)量的23.50%,代表性有限。在物候?qū)W研究尺度上,該篇文章研究地點(diǎn)僅為暖溫帶的干旱內(nèi)陸地區(qū),涉及研究范圍較小。以上這兩點(diǎn)都可能限制了研究結(jié)果在物候?qū)W上普適性,因此,針對(duì)物種系統(tǒng)發(fā)育和植物開(kāi)花物候間的關(guān)系,仍需在大尺度上涉及更多物種進(jìn)行研究。
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