貝昭賢,張秋芳,鄭 蔚,楊柳明,*,陳岳民,楊玉盛

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 350007

磷是森林土壤重要養(yǎng)分元素之一,其有效性直接影響植物生長、土壤呼吸、凋落物分解以及森林生產(chǎn)力,在維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能過程中發(fā)揮著重要的作用[1- 4]。土壤磷有效性與土壤礦物組成、pH、水分、溫度、植被類型、土地管理、人類活動(dòng)等相關(guān)[5- 11]。根據(jù)IPCC于2013年發(fā)布的報(bào)告,在高排放情景下(RCP 8.5氣候預(yù)估)本世紀(jì)末全球變暖將超過4℃[12]。當(dāng)前,由全球變暖所帶來的土壤水、氣、熱、肥等條件的變化,將直接或間接影響土壤磷循環(huán)過程,進(jìn)而改變土壤磷有效性[13],相關(guān)研究已成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。

增溫對土壤磷有效性的影響,主要通過改變土壤磷素循環(huán)相關(guān)的生物和化學(xué)過程。其一,增溫通過影響土壤微生物活性和組成,從而影響磷生物地球化學(xué)循環(huán)過程。當(dāng)前關(guān)于增溫對微生物的影響,結(jié)果并不一致,其對增溫響應(yīng)存在正反饋、負(fù)反饋以及無影響等情況,其中以對微生物無顯著影響的報(bào)道居多[14-18]。其二,增溫改變土壤磷酸酶活性,調(diào)節(jié)有機(jī)磷的礦化速率,從而影響土壤磷有效性。一般認(rèn)為增溫提高土壤磷酸酶活性[19- 20],但亦存在相反的報(bào)道[21- 22],并且有些研究表明增溫對磷酸酶活性影響存在季節(jié)性差異[23]。其三,增溫通過影響土壤理化性質(zhì),從而影響磷有效性。例如：有大量研究表明增溫促進(jìn)有機(jī)氮礦化,從而提高土壤氮的有效性[24],氮有效性提高可能會(huì)引起土壤氮磷養(yǎng)分失衡,發(fā)生解耦作用,從而加劇土壤磷限制[25]；此外,氮有效性提高亦可能導(dǎo)致土壤酸化,降低土壤磷的有效性[26]；然而當(dāng)前的增溫實(shí)驗(yàn)主要集中在溫帶地區(qū)和北極地區(qū),并且增溫對土壤磷素有效性的影響因生態(tài)系統(tǒng)的類型不同存在差異,尚缺乏磷素受限嚴(yán)重的熱帶及亞熱帶地區(qū)的研究結(jié)果[27]。

亞熱帶地區(qū)森林土壤主要為高度風(fēng)化的紅壤,脫硅富鋁化作用強(qiáng)烈,磷素大多被鐵、鋁等固定成為植物難以直接利用的磷酸鐵、鋁和閉蓄態(tài)磷,影響植物生長[28]。磷已成為亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提高的重要限制因子[29- 30]。杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)是亞熱帶地區(qū)重要的造林樹種之一,其造林面積占世界人工林面積的6.5%,占我國人工林面積的19%,以及我國人工林蓄積量的25%,在我國林業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位[31]。在全球變暖背景下,增溫對亞熱帶地區(qū)杉木人工林土壤磷素循環(huán)的影響是否會(huì)進(jìn)一步加劇本地區(qū)磷限制,關(guān)乎未來杉木人工林的經(jīng)營和管理。因此,本研究以亞熱帶杉木人工林土壤為研究對象,開展模擬土壤增溫實(shí)驗(yàn),旨在揭示短期增溫對杉木人工林土壤磷有效性的影響和作用機(jī)制,以期為未來氣候變化條件下杉木人工林土壤磷素的管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化定位觀測研究站-陳大觀測點(diǎn)(26°19′N,117°36′E),屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,平均海拔300m,年均氣溫19.1℃,年均降雨量1749mm,年均蒸發(fā)量1585mm,相對濕度81%。土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。

1.2 樣地設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)為杉木幼苗增溫控制實(shí)驗(yàn),土壤取自皆伐后的成熟杉木人工林,取回前使用環(huán)刀法測定每層土壤容重,然后分3層(0—10,10—20,20—70cm)取回,并按20—70、10—20、0—10 cm的順序分層回填進(jìn)2m×2m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)中(采用4塊PVC板焊接而成,與周邊土壤隔開,防止相互干擾),采用壓實(shí)法使其與原位土壤容重接近。2013年11月在每塊實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)種植4棵長勢相近的杉木,每株杉木行距為1m,距實(shí)驗(yàn)小區(qū)邊緣PVC板為0.5m。實(shí)驗(yàn)設(shè)置2個(gè)處理,分別為對照(CK)和增溫(W),每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。本研究采用埋設(shè)加熱電纜的方式進(jìn)行控制增溫,電纜布設(shè)方式可見陳仕東等[32],樣地于2014年3月開始通電增溫,幅度為5℃。

1.3 樣品采集

于2015年10月對各處理樣地進(jìn)行0—10cm土壤樣品的采集,每塊樣地隨機(jī)取5個(gè)點(diǎn),使用內(nèi)徑2cm的土鉆進(jìn)行取土,混合均勻,剔除根系、小碎石等雜物,過2mm篩子,分成3份,取其中一份鮮土保存于4℃冰箱中以備土壤微生物、酶活性等指標(biāo)的測定。另外兩份土壤樣品自然風(fēng)干后,再取其中一份過0.149mm篩子,分別用于土壤理化性質(zhì)和不同形態(tài)磷的測定。

1.4 各指標(biāo)測定方法

土壤碳氮：采用Elementar Vario MAX碳氮元素分析儀測定；土壤微生物量碳和氮采用熏蒸-硫酸鉀浸提法[33]；土壤有效氮：采用氯化鉀浸提法[34]；浸提液中有機(jī)碳含量使用總有機(jī)碳分析儀(TOC-VCPH/CPN,日本)測定,總氮含量使用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar san++,荷蘭)測定。土壤全磷：采用濃硫酸-高氯酸消煮法[35],土壤有效磷：采用Mehlich- 3浸提法[36],土壤有機(jī)磷：采用灼燒法[37],土壤微生物量磷：采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提法[33]。上述全部磷指標(biāo)完成提取后均采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar san++,荷蘭)進(jìn)行測定。酶活性參照Saiya-Cork和Sinsabaugh的方法[38],并用多功能酶標(biāo)儀(SpectraMax M5,美國)進(jìn)行測定。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel 2007軟件初步處理后,采用SPSS 19.0軟件對土壤溫度、含水率、pH、土壤碳氮等基本理化性質(zhì),土壤全磷、有機(jī)磷、無機(jī)磷、有效磷和微生物量磷等磷指標(biāo),以及酸性磷酸酶活性進(jìn)行方差分析(Tukey,α=0.05),由此分析不同處理之間各個(gè)參數(shù)的差異顯著性；使用SPSS 19.0軟件對土壤磷指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)和酸性磷酸酶進(jìn)行相關(guān)性分析(Pearson,α=0.05),并以土壤磷指標(biāo)作為物種因子,土壤理化性質(zhì)和酸性磷酸酶作為環(huán)境因子,用Canoco 5軟件進(jìn)行冗余分析,以分析土壤不同磷組分與土壤不同環(huán)境因子之間的相關(guān)性,圖表用Origin 9.0畫圖軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對土壤理化性質(zhì)的影響

增溫實(shí)驗(yàn)使0—10cm土壤溫度提高了3.82℃,使土壤水分降低了20%,對土壤pH、土壤全碳、全氮以及C/N比無顯著影響,但顯著提高土壤有效氮的含量(表1)。

同一列不同小寫字母表示不同處理間在95%置信水平下差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)

2.2 增溫對土壤不同形態(tài)磷的影響

土壤磷形態(tài)組成直接影響土壤磷有效性,土壤中不同形態(tài)磷對增溫響應(yīng)不同(圖1),與對照組相比,增溫處理使土壤全磷顯著下降了6% (P<0.05),而土壤有效磷則顯著提高25% (P<0.05)；增溫對土壤有機(jī)磷含量影響雖未達(dá)到顯著水平,但有下降趨勢,降低了12% (P>0.05)；增溫處理顯著降低土壤微生物量磷含量,降幅達(dá)34% (P<0.05)；增溫對土壤無機(jī)磷影響不顯著。

圖1 增溫對不同形態(tài)磷的影響Fig.1 Effect of warming on different forms of phosphorusCK: 對照處理 Control; W: 增溫處理 Warming; 不同小寫字母表示不同處理間在95%置信水平下差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)

2.3 增溫對土壤酸性磷酸酶的影響

圖2 增溫對土壤酸性磷酸酶的影響Fig.2 Effect of warming on soil acid phosphatase

酸性磷酸酶與土壤磷循環(huán)密切相關(guān),其活性高低影響土壤有機(jī)磷的礦化作用,是酸性土壤中最重要的磷素獲得酶[39]。如圖2 所示,與對照相比,增溫處理使酸性磷酸酶活性顯著提高約1.5倍,可見溫度提高對酸性磷酸酶活性的影響顯著。

2.4 土壤磷形態(tài)與土壤理化性質(zhì)、微生物指標(biāo)的相關(guān)性分析

圖3 增溫對土壤不同形態(tài)磷影響的冗余分析 Fig.3 Redundancy analysis(RDA) of different forms of soil P under warming treatments MBC: 微生物量碳 Microbial carbon; MBN: 微生物量氮 Microbial nitrogen; MBP: 微生物量磷 Microbial phosphorus; DOC: 可溶性有機(jī)碳 Dissolved organic carbon; ACP: 酸性磷酸酶 Acid phosphatase; 圖中正方形表示對照處理,倒三角形表示增溫處理

以土壤中不同形態(tài)的磷組分為物種數(shù)據(jù),以土壤理化性質(zhì)及微生物指標(biāo)為環(huán)境因子,對不同處理進(jìn)行冗余分析(RDA),結(jié)果如圖3所示,環(huán)境因子共解釋了土壤各磷組分變異程度的92.72%,其中第一軸解釋了磷組分變異的83.16%,第二軸則解釋了9.56%,并且從圖可知,土壤中有效磷、微生物量磷、全磷等指標(biāo)的變化可以明顯區(qū)分增溫處理組與對照組。此外,土壤有效磷與酸性磷酸酶、土壤溫度以及DOC呈顯著正相關(guān),與土壤微生物量磷呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤微生物量磷與土壤含水量、MBC、MBN呈顯著正相關(guān),與溫度和pH呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,其他相關(guān)性分析結(jié)果詳見表2。

3 討論

3.1 增溫對土壤磷形態(tài)的影響

土壤中磷的溶解度低和移動(dòng)慢等特點(diǎn)決定了其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中淋溶損失相對較小,因此土壤磷素形態(tài)組成的變化主要取決于植物-土壤之間的內(nèi)部遷移及轉(zhuǎn)化過程[40]。在不考慮淋溶損失以及大氣沉降的情況下,土壤全磷含量的變化取決于植物吸收量和凋落物歸還量。本研究發(fā)現(xiàn)增溫對土壤全磷和磷形態(tài)組成產(chǎn)生明顯的影響(圖1、圖3),其中增溫使土壤全磷顯著降低6%,該結(jié)果與Sardan等[23]在地中海灌木林的研究結(jié)果相一致,而與Zhang等[25]在松嫩平原的增溫研究結(jié)果不同,主要是由于植物對磷的吸收和凋落物的歸還量不同導(dǎo)致。Zhang等人認(rèn)為增溫提高地上植被的生產(chǎn)力,加大了植被對磷的需求量,但增溫也促進(jìn)了凋落物的分解,提高凋落物磷的歸還量；而Sardan等在地中海灌木林的觀察表明,增溫處理導(dǎo)致植物葉片磷含量提高以及凋落物磷含量減少,導(dǎo)致了土壤總磷含量的減少。因此對于凋落物歸還量較少的杉木幼苗而言,增溫使土壤全磷含量降低的可能原因?yàn)樵鰷卮龠M(jìn)植物對磷的吸收所致。

土壤有機(jī)磷礦化過程所釋放的無機(jī)磷是植物生長發(fā)育所需磷素的重要來源,其受土壤酶活性、土壤微生物以及土壤理化性質(zhì)的影響[41-42]。增溫通過直接改變土壤磷酸酶的活性和間接改變植物和微生物對磷的需求量進(jìn)而調(diào)控磷酸酶分泌量來調(diào)節(jié)土壤有機(jī)磷礦化,從而影響土壤有機(jī)磷的含量。本研究結(jié)果表明,增溫處理使土壤有機(jī)磷降低了12% (P<0.1),這一結(jié)果與Rui等[19]在青藏高原高山草甸上開展的增溫實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致,其可能原因是增溫提高土壤磷酸酶活性,促進(jìn)有機(jī)磷的礦化,相關(guān)性分析亦表明土壤有機(jī)磷含量與土壤酸性磷酸酶活性呈顯著性負(fù)相關(guān)(表2),此外土壤微生物量磷作為土壤有機(jī)磷的重要組成部分,增溫導(dǎo)致土壤微生物固磷量的降低,亦可能是土壤有機(jī)磷含量降低的一個(gè)重要原因[43]。

表2 土壤理化性質(zhì)及微生物指標(biāo)與不同形態(tài)磷組分的相關(guān)性分析

*表示在0.05的水平上顯著相關(guān)；**表示在0.01的水平上顯著相關(guān)；-表示pearson相關(guān)系數(shù)為負(fù)

土壤微生物對養(yǎng)分的吸收和釋放過程調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分有效性,其受土壤溫度、水分及土壤養(yǎng)分含量等環(huán)境因素的影響,因此土壤增溫所帶來的土壤溫度和水分的改變會(huì)影響土壤微生物群落及活性,從而影響其對養(yǎng)分的吸收和釋放過程[44]。本研究中,增溫顯著降低土壤微生物量磷含量,其主要原因可能是由增溫帶來的土壤水分降低所導(dǎo)致,相關(guān)性分析結(jié)果表明土壤水分與土壤微生物量磷含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表2),本研究結(jié)果與早期Allison等[45]的研究結(jié)果相類似,即增溫抑制土壤微生物活性,使土壤真菌和細(xì)菌含量顯著降低50%；干濕交替實(shí)驗(yàn)結(jié)果亦表明土壤干濕交替循環(huán)過程,亦能改變土壤微生物養(yǎng)分固持量,進(jìn)而調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分有效性[46]。

綜上,在土壤全磷未發(fā)生大幅度下降的情況下,增溫處理使土壤磷有效性提高25%,其主要來自土壤有機(jī)磷的礦化和微生物量磷的釋放過程,而其中微生物所釋放的磷的貢獻(xiàn)較大,已有大量研究表明微生物在調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分過程中扮演著重要角色,雖然其與植物之間在養(yǎng)分獲取上存在競爭關(guān)系,但是微生物具備周轉(zhuǎn)速率快以及受環(huán)境因子變化所影響等特點(diǎn),其死亡后所釋放的養(yǎng)分元素亦可為植物所利用,目前土壤微生物量磷被認(rèn)為是土壤潛在的重要有效磷庫[47],并且微生物量磷庫遠(yuǎn)大于土壤有效磷庫,因此增溫導(dǎo)致本地區(qū)微生物量磷含量的顯著降低,將可能對本地區(qū)森林土壤磷養(yǎng)分的可持續(xù)供應(yīng)帶來不利的影響。

3.2 增溫對酸性磷酸酶活性的影響

土壤酶活性與土壤微生物活性和土壤物理化學(xué)性質(zhì)密切相關(guān),是反映土壤環(huán)境變化的重要指標(biāo)[48- 49]。本研究發(fā)現(xiàn)增溫大幅增加土壤酸性磷酸酶活性,其可能原因?yàn)椋?1)土壤增溫影響酶動(dòng)力學(xué),使其催化活性增加,提高土壤中的酸性磷酸酶活性[50]；(2)增溫促進(jìn)根系周轉(zhuǎn)及菌根真菌浸染率提高增加磷酸酶的分泌量,本團(tuán)隊(duì)前期研究發(fā)現(xiàn)增溫增加杉木根系的數(shù)量[51]；(3)磷酸酶被認(rèn)為是一種富氮酶,增溫促進(jìn)土壤養(yǎng)分礦化速率,氮有效性提高,能夠增加土壤磷酸酶的合成[52- 53],大部分施氮實(shí)驗(yàn)也表明施氮提高土壤磷酸酶活性[54],而本區(qū)域土壤增溫提高土壤有效氮的含量(表1),可能也是造成土壤酸性磷酸酶活性提高的因素之一。

4 結(jié)論

短期增溫通過改變土壤磷酸酶活性和土壤微生物活性,促進(jìn)有機(jī)磷礦化和降低微生物固磷量,從而提高土壤磷有效性；土壤微生物量磷作為土壤磷素的供給源和儲(chǔ)備庫,是土壤磷素轉(zhuǎn)化的中轉(zhuǎn)站,其含量的降低將影響磷素的循環(huán)和轉(zhuǎn)化過程。因此,雖然短期增溫在一定程度上增加土壤磷有效性,但是增溫導(dǎo)致潛在可利用的土壤微生物量磷大幅度的降低,將有可能加劇本地區(qū)土壤磷限制,進(jìn)而對濕潤亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力產(chǎn)生不利影響。

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