王新星,陳 濤,李 敏,王雪輝,王躍中

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站, 廣州 510300

中華白海豚(Sousachinensis)為沿岸河口定棲性小型齒鯨類,又名印度太平洋駝背豚(Indo-Pacific humpback dolphin),屬海豚科(Delphinidae)白海豚屬(Sousa),1988年被國務(wù)院列為國家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物[1]。2008年國際自然及自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將中華白海豚定為近危等級(jí)物種[2],同時(shí),其也被瀕危野生動(dòng)植物國際貿(mào)易公約(CITES)附錄I收錄[3],屬于禁止貿(mào)易物種。

中華白海豚主要分布于西太平洋和印度洋的沿岸水域[4],在中國水域主要分布于東南沿海的河口區(qū)[5]。據(jù)公開的報(bào)道,中國沿海有中華白海豚分布的水域?yàn)椋褐榻赱6- 12]、廈門[13- 17]、湛江東部海域[18]、北部灣北部沿岸[19- 22]、臺(tái)灣西南部沿岸[23- 24]、潮州—汕頭[25],以及李松海等人在海南三亞西南部也發(fā)現(xiàn)了中華白海豚的分布[26]。上述報(bào)道對(duì)中國沿海中華白海豚的研究主要側(cè)重于分布、數(shù)量、個(gè)體識(shí)別及家域等種群基礎(chǔ)生物學(xué)方面,有關(guān)棲息地選擇,特別是環(huán)境因子等如何影響中華白海豚的活動(dòng)或遷移等的研究還比較缺乏,僅見個(gè)別報(bào)道[15,27],而棲息地選擇的研究對(duì)中國沿海中華白海豚的保護(hù)規(guī)劃和管理有很大的助益。珠江口中華白海豚種群的分布范圍包括了珠江東部入?？?即伶仃洋)和西部入?？?西部河口區(qū))沖淡水影響的區(qū)域,從伶仃洋東部的深圳、香港水域向西延伸至江門市的上、下川島水域,分布范圍超過3000km2,種群規(guī)模超過2500頭,被認(rèn)為是目前全球范圍內(nèi)所知最大的種群[11]。其棲息的珠江河口周邊沿岸城市密集,密布著廣州、深圳、香港、珠海和澳門等城市,這些城市經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)、人口密集,頻繁的人類活動(dòng)(如航運(yùn)、填海造地等)加劇了中華白海豚棲息地環(huán)境的變化,使其生存環(huán)境變得更加復(fù)雜。研究該種群的分布或活動(dòng)與環(huán)境因子的關(guān)系,可以有效的了解中華白海豚對(duì)棲息地條件的要求,預(yù)測其分布范圍和潛在的重要棲息地,為中華白海豚的保護(hù)管理提供依據(jù),如減少潛在棲息地的破壞及人類活動(dòng)的干擾、棲息地的修復(fù)等。同時(shí),珠江西部河口屬開放型的河口區(qū),有別于屬于半封閉型海灣的伶仃洋區(qū)域,這與中國沿海甚至世界其他種群的棲息地有很大的相似性,以珠江西部河口區(qū)作為研究區(qū)域也具有一定的代表性。

海洋鯨豚類動(dòng)物的活動(dòng)范圍較大,由于活動(dòng)能力較強(qiáng)而難以追蹤,為研究其季節(jié)遷移帶來一定的困難。研究表明,在不同研究尺度下,海洋鯨豚類動(dòng)物的分布與環(huán)境要素相關(guān),這些要素包括自然地理要素(水深等)和海洋要素(水溫和葉綠素濃度等)[28-29]。這些因素對(duì)海豚的影響既有直接的,又有間接的。水溫對(duì)鯨豚類分布既有直接影響也有間接影響,直接影響主要體現(xiàn)在自身體溫調(diào)節(jié)的能量成本[30],間接影響表現(xiàn)為對(duì)魚類、頭足類和浮游動(dòng)物等餌料的分布。而魚類和頭足類的分布則與海洋水文特征及環(huán)境要素相關(guān),包括水深、上升流和海洋鋒面等。鯨豚類的餌料生物在不同時(shí)間有水平移動(dòng)也有垂直移動(dòng),這使得在小尺度時(shí)空范圍內(nèi)很難預(yù)測其棲息地使用模式。在小尺度范圍內(nèi),測定環(huán)境參數(shù)要比測定餌料生物更為方便。環(huán)境參數(shù)可以較好的模擬小尺度范圍內(nèi)鯨豚類的棲息地偏好[31]。了解中華白海豚的分布與環(huán)境因子的關(guān)系,可以識(shí)別其棲息地使用要求和分布模式,提供更詳細(xì)的捕食習(xí)性和識(shí)別潛在的重要棲息地。

GAM(Generalized Additive Models, 廣義加性模型)模型首先由Hastie等[32]提出,是一種非線性關(guān)系。GAM模型分析方法已用來分析海洋經(jīng)濟(jì)魚種分布與地理及環(huán)境變量的關(guān)系[33- 36],應(yīng)用于海洋鯨豚類棲息地選擇分析也越來越普遍[37- 38]。在珠江西部河口水域,已有關(guān)于中華白海豚的分布及其季節(jié)遷移趨勢的報(bào)道[12],但目前還沒有針對(duì)珠江西部河口中華白海豚的分布與海洋環(huán)境因子(包括其他游泳生物等)關(guān)系的研究。本文使用GIS和GAM統(tǒng)計(jì)模型,利用2012年珠江口西部河口的海豚截線觀測、漁業(yè)資源及環(huán)境要素定點(diǎn)采樣數(shù)據(jù),分析包括以下3個(gè)方面的內(nèi)容：(1)珠江口西部河口漁業(yè)資源的密度分布；(2)中華白海豚分布與環(huán)境因子的關(guān)系(水深、底層水溫、鹽度、pH值、溶解氧和離岸距離等)；(3)中華白海豚分布與其他游泳生物資源的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查范圍

本次調(diào)查分為海豚截線觀測和漁業(yè)資源及環(huán)境要素定點(diǎn)采樣調(diào)查,觀測截線和漁業(yè)資源及環(huán)境要素采樣站位見圖1。調(diào)查海區(qū)位于珠江口西部河口區(qū)域,東起珠海市橫琴島西南,西至江門市下川島以東,覆蓋磨刀門、雞啼門、虎跳門和崖門等珠江西部四大入?？陂T。調(diào)查區(qū)域設(shè)置了一系列的平行觀測截線,截線由岸邊水深3m附近(調(diào)查船吃水深度2.5m,略大于2.5m以保證航行安全)向南延伸至20m等深線附近,截線間隔約4km,預(yù)設(shè)截線總長約440km,調(diào)查范圍為：112.67°—113.5°E、21.5°—22°N。

1.2 調(diào)查方法

本次調(diào)查分為海豚調(diào)查和漁業(yè)資源及環(huán)境要素調(diào)查,時(shí)間為2012年2—12月,于豐水期(5月和8月)和枯水期(2月和12月)各進(jìn)行了2個(gè)航次,即海豚和漁業(yè)資源等均進(jìn)行了4個(gè)航次的同步調(diào)查。中華白海豚觀測以船基截線法進(jìn)行,目視觀測和數(shù)據(jù)記錄依據(jù)Jefferson等[6-7]方法進(jìn)行。使用粵東莞00589漁船作為觀測船,觀測臺(tái)設(shè)于船艏上甲板,目視點(diǎn)離水面約4—5m。在適宜的觀測條件下(蒲福海況0—5級(jí),無大雨,能見度不小于1200m),船只以13—15km/h的航速沿預(yù)設(shè)截線航行,由2人組成一班同時(shí)觀測,主觀察員用內(nèi)置指南針雙目望遠(yuǎn)鏡(Nikon7×50 IF WP)觀察,副觀察員用肉眼觀察兼數(shù)據(jù)記錄,每隔0.5h按順序輪換主觀察員。觀測記錄包括截線觀測記錄和海豚目擊記錄：截線觀測記錄主要包括觀測開始和結(jié)束的時(shí)間和位置、航速、航向、海況、能見度和航程等,發(fā)現(xiàn)海豚將結(jié)束一個(gè)觀測系列,同時(shí)估算海豚個(gè)體數(shù)、群體組成等；海豚目擊記錄包括首次目擊的時(shí)間、位置、角度、目測距離、個(gè)體數(shù)、組成和行為等。位置、航速和航程均由GPS(Magellan explorist 210)獲得,航向和角度由望遠(yuǎn)鏡測得。

漁業(yè)資源及環(huán)境要素采樣調(diào)查與海豚截線調(diào)查同步進(jìn)行。在海豚觀測截線范圍內(nèi)設(shè)置7個(gè)剖面由淺水區(qū)至深水區(qū)縱向分布的系列采樣站點(diǎn),共27個(gè),分列于不同的水深梯度(5—20m)。使用底層單拖漁船,采用定點(diǎn)拖網(wǎng)的方式,在海豚調(diào)查的同一天進(jìn)行拖網(wǎng)采樣。每個(gè)站位拖網(wǎng)一次,船速為3—4節(jié),每網(wǎng)拖30min,拖網(wǎng)距離約3km。起網(wǎng)后,在現(xiàn)場對(duì)漁獲物全部取樣分析,包括種類鑒定和生物學(xué)測定。種類分類鑒定到種,每個(gè)種類均測定樣品的總重量、總尾數(shù)以及最小、最大體長和最小、最大體重。在拖網(wǎng)前進(jìn)行環(huán)境要素的采樣,包括底層水溫、鹽度、pH、DO(溶解氧, Dissolved oxygen),漁業(yè)環(huán)境要素采用YSI 556 MPS型多功能水質(zhì)儀在現(xiàn)場測定。

圖1 2012年珠江口西部河口海豚觀測截線和漁業(yè)資源、環(huán)境要素采樣站位Fig.1 Transect lines of dolphin survey, as well as with fisheries and environmental factors sampling stations in the western Pearl River Estuary during 2012S：漁業(yè)資源和環(huán)境要素采樣站點(diǎn)；A：漁業(yè)資源和環(huán)境要素采樣站點(diǎn)

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

將研究區(qū)域沿著觀測截線分為4km×8km網(wǎng)格,這樣折中的處理可以減少大多數(shù)網(wǎng)格沒有海豚觀測數(shù)據(jù),同時(shí)又可與環(huán)境要素建立聯(lián)系,基于網(wǎng)格的研究方法可以減少數(shù)據(jù)上的自動(dòng)相關(guān)性這個(gè)潛在問題。研究區(qū)域分為56個(gè)網(wǎng)格,覆蓋區(qū)域?yàn)?12.67°—113.5°E、21.5°—22°N。由北向南將所有網(wǎng)格用不同顏色程度分為5個(gè)子區(qū)域,依次為SA1, SA2,SA3,SA4和SA5(區(qū)域網(wǎng)格見圖2)。為了便于海豚觀測數(shù)據(jù)的定量分析,因海豚觀測首先以群體作為發(fā)現(xiàn)目標(biāo),引入群體觀測努力量SPUE(sightings per 100km search effort),即每100km的截線觀測努力目擊到的海豚群數(shù),簡稱海豚目擊率。利用GAM模型分析海豚目擊率與環(huán)境因子關(guān)系。根據(jù)調(diào)查經(jīng)驗(yàn),選取9個(gè)可利用的環(huán)境數(shù)據(jù)及可能影響海豚目擊率的因子：海況、水深、底層水溫、鹽度、pH值、溶解氧、捕食種密度、游泳生物密度和離岸距離。香港水域的研究表明,石首魚科、帶魚科、鳀科和鯡科魚類占其捕食消耗的93%[39]。在這些科的魚類當(dāng)中,叫姑魚(Johniusgrypotus)、棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)、漢氏棱鳀(Thrissahamiltonii)等河口魚類是中華白海豚最為喜好的捕食魚類,本文所定義的捕食種密度指的是上述魚類的分布情況。

環(huán)境因子之間可能存在共線性關(guān)系,分析數(shù)據(jù)時(shí),采用Pearson相關(guān)系數(shù)判定兩者之間的相關(guān)性,當(dāng)兩者存在共線性關(guān)系時(shí),只選取其中一個(gè)變量為解釋變量[40]。

采用掃海面積法對(duì)研究區(qū)域漁業(yè)資源進(jìn)行資源量評(píng)估[41],計(jì)算公式如公式(1)：

D=Y/A(1-E)

(1)

式中,D為標(biāo)準(zhǔn)資源量(kg/km2)、A為每小時(shí)掃海面積(km2/h)、Y為平均捕撈率(kg/h)、E為逃跑率,本研究E取值為0.5。

1.4 廣義加性模型(GAM)

GAM模型是廣義線性模型(GLM,Generalized linear models)的推廣,方程的一般形式為公式(2)：

G(E(Z))=μ+f1(X1) + … + fp(Xp)

(2)

式中,G連接函數(shù),E為期望,Z為應(yīng)變量,X為自變量,f為平滑函數(shù)(如樣條平滑函數(shù)、局部平滑函數(shù)),μ截距,p為參數(shù)個(gè)數(shù)。

本研究分別利用GAM模型建立調(diào)查期間每個(gè)網(wǎng)格的海豚目擊率與環(huán)境因子的關(guān)系；每一次海豚目擊率變化與環(huán)境因子的關(guān)系。利用逐步回歸方法(R中的mgcv軟件包[42]),采用AIC(Akaike Information Criterion)信息準(zhǔn)則和各解釋變量的顯著程度(P值)對(duì)GAM模型進(jìn)行選擇[43]?；趯?duì)數(shù)據(jù)的分析,本研究采用Possion分布,自然對(duì)數(shù)為連接函數(shù)。

圖2 調(diào)查區(qū)域網(wǎng)格圖Fig.2 Map of grids on survey watersA、B、C、D、E：網(wǎng)格系統(tǒng)The grid system;SA:網(wǎng)格系統(tǒng)子區(qū)域Sub-areas of the grid system; 自北向南依次是SA1，SA2，SA3，SA4和SA5

2 結(jié)果

2.1 漁業(yè)資源調(diào)查結(jié)果

采用掃海面積法估算研究區(qū)域游泳動(dòng)物的資源密度。根據(jù)公式計(jì)算,該海域枯水期游泳動(dòng)物的資源密度介于667.88—2679.94kg/km2之間,平均1444.41kg/km2,各站資源密度見表1,豐水期游泳動(dòng)物的資源密度介于227.03—4085.22kg/km2之間,平均1573.57kg/km2,各站資源密度見表1。本次調(diào)查共記錄游泳動(dòng)物200種,隸屬19目81科。其中魚類15目61科137種；甲殼類2目16科55種；頭足類2目4科8種。

2.2 中華白海豚目擊率與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究共獲取9個(gè)解釋變量,包括海況、水深、底層水溫、鹽度、pH值、溶解氧、捕食種密度、游泳生物密度和離岸距離。采用Pearson相關(guān)系數(shù)判定兩者之間的相關(guān)性,當(dāng)兩者存在共線性關(guān)系時(shí),只選取其中一個(gè)變量為解釋變量。捕食種密度、鹽度和pH值間的相關(guān)系數(shù)大于0.5,因捕食種是海豚的直接食物來源,對(duì)海豚目擊率影響可能更明顯,只選取捕食種密度分析；底層水溫和溶解氧的相關(guān)系數(shù)大于0.5,底層水溫比溶解氧受外界影響波動(dòng)更小,選取保留的變量為底層水溫。最終模型選取6個(gè)變量包括水深、離岸距離、海況、底層水溫、捕食種密度和游泳生物密度。海豚目擊記錄位置水深變化在20m以淺水域,底層水溫變化范圍為15.75—30.9℃,鹽度變化范圍為15.6—33.6,pH值變化范圍為6.93—8.15,溶解氧變化范圍為3.3—13.45。海豚目擊率最大值的水深變化范圍為5—10m。

表1 調(diào)查區(qū)域枯水期和豐水期游泳生物密度/(kg/km2)

GAM模型中各個(gè)因子的顯著性和AIC值見表2,結(jié)果顯示,選取的6個(gè)解釋變量均極顯著(P值均小于0.05)。圖3反映了海豚目擊率與水深之間的關(guān)系,水深范圍在5—10m變化時(shí),隨著水深增加,海豚目擊率單調(diào)遞增,當(dāng)水深范圍在10—15m變化時(shí),海豚目擊率變化較小,但當(dāng)水深大于15m后,海豚目擊率單調(diào)遞減;反映了海豚目擊率與離岸距離的關(guān)系,當(dāng)離岸距離范圍在0.1—3km時(shí),隨著離岸距離增加,海豚目擊密度單調(diào)遞增；當(dāng)離岸距離大于3km時(shí),海豚目擊率單調(diào)遞減;反映了海豚目擊率與底層水溫之間的關(guān)系,當(dāng)?shù)讓铀疁胤秶?7—19.5℃時(shí),曲線波動(dòng)變化較??；當(dāng)?shù)讓铀疁卮笥?9.5℃時(shí),曲線遞減明顯,分析數(shù)據(jù)也發(fā)現(xiàn),此處方格主要位于海豚調(diào)查截線的邊緣,也即處在20m等深線附近;反映了海豚目擊率與海況的關(guān)系,隨著海況增加,海豚目擊率單調(diào)遞減,近似為直線。

表2 GAM模型擬合結(jié)果的偏差分析

Pr(F)指對(duì)本行模型與上一行模型進(jìn)行離差分析時(shí)F檢驗(yàn)所獲得的P值：*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001;CWD:中華白海豚China white dolphin

圖3可見,海豚目擊率與游泳生物密度之間存在非線性關(guān)系,當(dāng)游泳生物密度為850—1250kg/km2范圍時(shí),隨著游泳生物密度增加,海豚目擊率單調(diào)遞增；當(dāng)游泳生物密度為1250—2000kg/km2范圍時(shí),隨著游泳生物密度增加,海豚目擊率單調(diào)遞減；當(dāng)游泳生物密度大于2000kg/km2范圍時(shí),隨著游泳生物密度增加,海豚目擊率單調(diào)遞增;反映了海豚目擊率與捕食種密度的關(guān)系,當(dāng)捕食種密度范圍在38—250kg/km2時(shí),隨著捕食種密度的增加,海豚目擊率單調(diào)遞增；當(dāng)捕食種密度大于250kg/km2時(shí),曲線趨于平緩,變化較小。

圖3 中華白海豚群體目擊率與環(huán)境因子的GAM分析Fig.3 The relationships between the encounter rate of humpback dolphin and its related environmental factors from GAM

3 討論

廣義加性模型(GAM)無需限定變量的潛在關(guān)系,提供了靈活的、非線性框架來研究種群—環(huán)境模型。本研究中多數(shù)潛在關(guān)系是非線性的,表明GAM模型是適合的。對(duì)于珠江口西部河口中華白海豚GAM模型,利用海豚目擊率為環(huán)境因子的函數(shù),某種程度上有說服力。

海洋鯨豚類動(dòng)物對(duì)棲息地及生存環(huán)境變化有選擇性[44],在高生產(chǎn)力區(qū)、中尺度海洋鋒面和上升流地區(qū),中上層肉食動(dòng)物變動(dòng)與環(huán)境因素均已有研究,鯨豚類數(shù)量變動(dòng)與葉綠素濃度相關(guān)[45-46]。研究鯨豚類數(shù)量變動(dòng)時(shí)空關(guān)系與環(huán)境因子一般通過間接方法,不同的研究尺度結(jié)果差異較大。鯨豚類生物通常以魚類等游泳生物為食,充分了解研究區(qū)域的水文要素和海流系統(tǒng)、以及鯨豚類的習(xí)性易于發(fā)現(xiàn)數(shù)量變動(dòng)關(guān)系。

3.1 海豚目擊率與其他游泳生物的關(guān)系

本文分析結(jié)果中,海豚目擊率與游泳生物密度之間存在非線性關(guān)系,當(dāng)游泳生物密度為850—1250kg/km2范圍時(shí),隨著游泳生物密度增加,海豚目擊率單調(diào)遞增；當(dāng)游泳生物密度為1250—2000kg/km2范圍時(shí),隨著游泳生物密度增加,海豚目擊率單調(diào)遞減；當(dāng)游泳生物密度大于2000kg/km2范圍時(shí),隨著游泳生物密度增加,海豚目擊率又單調(diào)遞增。一般來說海豚目擊率多數(shù)與游泳生物密度呈正相關(guān),但分析中卻呈現(xiàn)先遞增后遞減再遞增的波動(dòng)變化,原因可能與游泳生物漁獲中的海豚捕食種所占比例有關(guān),本調(diào)查中海豚捕食種在游泳生物中的比例變化范圍為1.9%—63.3%,即捕食種密度與游泳生物密度并非呈現(xiàn)正相關(guān),這可能是導(dǎo)致海豚目擊率波動(dòng)的因素。

為消除游泳生物中非中華白海豚捕食種的干擾,我們進(jìn)一步單獨(dú)考察了海豚目擊率與捕食種密度的關(guān)系。當(dāng)捕食種密度范圍在38—250kg/km2時(shí),隨著捕食種密度的增加,海豚目擊率單調(diào)遞增；但當(dāng)捕食種密度大于250kg/km2時(shí),曲線趨于平緩,變化較小,模擬結(jié)果說明中華白海豚的活動(dòng)與捕食種密度密切相關(guān)。但是,模擬結(jié)果也提供了另外一個(gè)信息,即當(dāng)食物來源不多時(shí),海豚需要花費(fèi)較多時(shí)間在食物較多的水域覓食,此時(shí)捕食種密度對(duì)海豚目擊率的正面影響較大,而當(dāng)水域的食物來源充足時(shí),海豚只需花費(fèi)較少的時(shí)間就能獲得足夠的食物,因此在某一特定水域的逗留時(shí)間變短,此時(shí)食物密度因子對(duì)海豚目擊率的正面影響有所弱化。

3.2 海豚目擊率與水深的關(guān)系

水深對(duì)海豚目擊率有影響,水深范圍在5—10m變化時(shí),隨著水深增加,海豚目擊率單調(diào)遞增,當(dāng)水深范圍時(shí)在10—15m變化時(shí),海豚目擊率略呈遞減趨勢但變化較小,但當(dāng)水深大于15m后,海豚目擊率單調(diào)遞減。水深被認(rèn)為是限制中華白海豚的離岸分布的要素之一,在南非水域25m等深線被認(rèn)定為中華白海豚離岸分布的臨界深度[47],陳濤等于2007—2008年的調(diào)查認(rèn)為20m等深線可能是珠江西部河口中華白海豚離岸分布的邊界,5—10m為其主要分布區(qū),豐水期趨向5m以淺的近岸水域活動(dòng),而枯水期時(shí)趨向10m以深的離岸水域活動(dòng)[12]。本文的模擬結(jié)果與陳濤等數(shù)年前的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果基本一致,也進(jìn)一步說明在這一區(qū)域,不同調(diào)查年份海豚分布對(duì)水深選擇的變化不大,其較為喜歡的水深在10m附近。

3.3 海豚目擊率與離岸距離的關(guān)系

影響海豚目擊率因子包括離岸距離,當(dāng)離岸距離范圍在0.1—3km時(shí),隨著離岸距離增加,海豚目擊密度單調(diào)遞增；當(dāng)離岸距離大于3km時(shí),海豚目擊率單調(diào)遞減。說明珠江口的中華白海豚主要活動(dòng)于離岸距離小于3km的近岸水域,而離岸3km以內(nèi)的近岸水域是人類活動(dòng)干擾最為劇烈的水域,如填海造地等活動(dòng)。Karczmarsk等在非洲Algoa港水域調(diào)查表明[47],海豚分布在距離岸邊200—400m,占目擊次數(shù)的58.6%,Parra等在澳大利亞昆士蘭東北部調(diào)查表明[48],海豚的目擊分布離岸距離多小于5km。可能是不同水域地形環(huán)境的離岸活動(dòng)范圍會(huì)有所差異,珠江西部河口中華白海豚離岸分布的臨界深度要小于南非水域,但其離岸分布距離要遠(yuǎn)大于南非水域,而小于澳大利亞昆士蘭東北沿岸海域。

3.4 海豚目擊率與水溫的關(guān)系

水溫對(duì)于中華白海豚棲息地偏好及分布影響已有研究,但選取的水層多為表層水溫,結(jié)果表明表層水溫對(duì)其棲息地偏好和分布無顯著影響[15,27]。本文的研究選擇了底層水溫,底層水溫受氣溫變化的影響較小,其波動(dòng)變化幅度也較表層小。珠江口屬典型的河口灣,夏季底層水溫最高為29.2℃,最低為21.9℃；冬季水溫分布比夏季均勻,溫差在2℃左右,水溫變化范圍16.6—18.7℃,表底層水溫分布趨勢基本相同,在河口灣附近海域,水溫由岸往外呈遞增的變化趨勢[49]。在本文的研究中,當(dāng)?shù)讓铀疁胤秶?7—19.5℃時(shí),海豚目擊率的曲線波動(dòng)變化較小；當(dāng)?shù)讓铀疁卮笥?9.5℃時(shí),曲線遞減明顯。海豚為哺乳動(dòng)物,水溫變化可能對(duì)其直接影響不大,而魚類等對(duì)水溫的變化較為敏感,因此底層水溫變化會(huì)直接影響到捕食種魚類分布的變化,進(jìn)而影響到海豚分布。

比較底層水溫的空間分布時(shí),發(fā)現(xiàn)本次調(diào)查中底層水溫大于19.5℃時(shí),一般位于20m等深線附近。陳濤等曾認(rèn)為20m等深線可能是珠江西部河口中華白海豚離岸分布的邊界[12],本文的底層水溫模擬結(jié)果進(jìn)一步解釋了為何是20m等深線,底層水溫可能是主要的限制因子,底層水溫直接限制著捕食種魚類的分布,進(jìn)而影響到海豚的離岸分布。在其他區(qū)域,如珠江東部河口的伶仃洋,大嶼山與桂山島之間的大濠水道水深超過20m,但也是中華白海豚使用率較高的區(qū)域之一[6],該水道的底層水溫可能不高,適合中華白海豚捕食種魚類的棲息。這一現(xiàn)象對(duì)判斷中國沿海其他區(qū)域中華白海豚的離岸分布邊界有參考意義。

3.5 海豚目擊率與海況的關(guān)系

海況與海豚群體目擊率的關(guān)系表現(xiàn)為,隨著海況增加,海豚群體目擊率單調(diào)遞減,近似為直線。Jefferson等在香港水域的統(tǒng)計(jì)表明[6],海豚群體的目擊率隨著海況的增大顯著遞減,本文的GAM模擬結(jié)果進(jìn)一步印證了這個(gè)統(tǒng)計(jì)結(jié)果。但是Jefferson的分析也表明,采用DISTANCE評(píng)估海豚的數(shù)量時(shí),當(dāng)海況為0—3級(jí)時(shí)評(píng)估結(jié)果變化不大,在無更多觀測數(shù)據(jù)的情況下誤差仍處于可接受的范圍,但當(dāng)海況大于3級(jí)時(shí)評(píng)估結(jié)果將顯著減少,因此在評(píng)估海豚數(shù)量時(shí)一般選用0—3級(jí)的觀測數(shù)據(jù),以避免評(píng)估結(jié)果的偏低。因?yàn)楫?dāng)4級(jí)及以上蒲福海況時(shí),海面的白浪較多,會(huì)干擾觀測效果,影響到海豚的目擊率。

3.6 保護(hù)建議

從本文的研究結(jié)果可知,珠江西部河口中華白海豚主要使用離沿岸3km范圍以內(nèi)的水域,而該水域范圍是流刺網(wǎng)、底拖網(wǎng)等捕撈作業(yè)的主要水域,也是沿岸填海主要影響區(qū)域。因此,沿岸的捕撈作業(yè),以及填海造地對(duì)中華白海豚種群的影響巨大。不但會(huì)造成重要棲息地的喪失以及食物資源的緊張,漁業(yè)捕撈還會(huì)誤捕或誤傷中華白海豚,如漁網(wǎng)割傷或纏繞,加劇種群的生存壓力。為了有效地保護(hù)這一河口生態(tài)系統(tǒng)的旗艦物種,河口沿岸的填海需謹(jǐn)慎,限制流刺網(wǎng)等漁業(yè)生產(chǎn)漁船數(shù)量,同時(shí)對(duì)已填海破壞的區(qū)域進(jìn)行生態(tài)修復(fù),通過適宜的人工魚礁投放和增殖放流等措施保證海豚的食物資源。

[1] 中華人民共和國國務(wù)院. 國函[1988] 144號(hào) 國務(wù)院關(guān)于《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》的批復(fù). 北京: 中華人民共和國國務(wù)院, 1988.

[2] IUCN. The IUCN red list of threatened species. Version 2016. [2016- 10- 22]. http://www.iucnredlist.org/details/20424/0.

[3] CITES. 2013 CITES appendices I, II and III. [2016- 10- 22]. http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml.

[4] Jefferson T A, Karczmarski L.Sousachinensis. Mammalian Species, 2001, 655: 1- 9.

[5] Zhou K Y, Leatherwood S, Jefferson T A. Records of small cetaceans in Chinese waters: a review. Asian Marine Biology, 1995, 12: 119- 139.

[6] Jefferson T A, Leatherwood S. Distribution and abundance of Indo-Pacific hump-backed dolphins (SousachinensisOsbeck, 1765) in Hong Kong waters. Asian Marine Biology, 1997, 14: 93- 110.

[7] Jefferson T A. Population biology of the indo-pacific hump-backed dolphin in Hong Kong waters. Wildlife Monographs, 2000, 144: 1- 65.

[8] 賈曉平, 陳濤, 周金松, 郭智. 珠江口中華白海豚的初步調(diào)查. 中國環(huán)境科學(xué), 2000, 20(S1): 80- 82.

[9] Hung S K, Jefferson T A. Ranging patterns of indo-pacific humpback dolphins (Sousachinensis) in the Pearl River Estuary, People′s Republic of China. Aquatic Mammals, 2004, 30(1): 159- 174.

[10] Hung S K. Habitat use of Indo-Pacific humpback dolphin (Sousachinensis) in Hong Kong [D]. Hong Kong: University of Hong Kong, 2008.

[11] Chen T, Hung S K, Qiu Y S, Jia X P, Jefferson T A. Distribution, abundance, and individual movements of Indo-Pacific humpback dolphins (Sousachinensis) in the Pearl River Estuary, China. Mammalia, 2010, 74(2): 117- 125.

[12] 陳濤, 邱永松, 賈曉平, 鐘智輝, 蔡文貴. 珠江西部河口中華白海豚的分布和季節(jié)變化. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(5): 1057- 1065.

[13] 劉文華, 黃宗國. 廈門中華白海豚的分布和數(shù)量. 海洋學(xué)報(bào), 2000, 22(6): 95- 101.

[14] 陳炳耀. 廈門中華白海豚種群生物學(xué)與保護(hù)研究[D]. 南京: 南京師范大學(xué), 2007.

[15] 陳炳耀, 翟飛飛, 徐信榮, 楊光. 廈門水域中華白海豚棲息地選擇的初步研究. 獸類學(xué)報(bào), 2007, 27(1): 92- 95.

[16] Chen B Y, Zheng D M, Zhai F F, Xu X, Sun P, Wang Q, Yang G. Abundance, distribution and conservation of Chinese White Dolphins (Sousachinensis) in Xiamen, China. Mammalian Biology—Zeitschrift für S?ugetierkunde, 2008, 73(2): 156- 164.

[17] 王先艷, 妙星, 吳福星, 閆晨曦, 劉文華, 祝茜. 廈門至珠江口間沿岸海域中華白海豚分布的調(diào)查研究. 臺(tái)灣海峽, 2012, 31(2): 225- 230.

[18] Zhou K Y, Xu X R, Tian C. Distribution and abundance of Indo-Pacific humpback dolphins in Leizhou Bay, China. New Zealand Journal of Zoology, 2007, 34(1): 35- 42.

[19] 王倩. 廣西北海水域中華白海豚種群數(shù)量、分布動(dòng)態(tài)及保護(hù)對(duì)策研究[D]. 蕪湖: 安徽師范大學(xué), 2006.

[20] 徐信榮, 陳炳耀, 王煉, 鞠建峰, 楊光. 北部灣沙田水域中華白海豚和江豚的同域分布格局及時(shí)空變化. 獸類學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 325- 329.

[21] 閆士華. 廣西三娘灣中華白海豚(SousachinensisOsbeck, 1765)的分布和種群數(shù)量調(diào)查[D]. 濟(jì)南: 山東大學(xué), 2016.

[22] Chen B Y, Xu X R, Jefferson T A, Olson P A, Qin Q R, Zhang H K, He L W, Yang G. Chapter five-conservation status of the indo-pacific humpback dolphin (Sousachinensis) in the Northern Beibu Gulf, China. Advances in Marine Biology, 2016, 73: 119- 139.

[23] Wang J Y, Hung S K, Yang S C. Records of Indo-Pacific humpback dolphins,Sousachinensis(Osbeck, 1765), from the waters of Western Taiwan. Aquatic Mammals, 2004, 30(1): 189- 196.

[24] Wang J Y, Yang S C, Hung S K, Jefferson T A. Distribution, abundance and conservation status of the eastern Taiwan Strait population of Indo-Pacific humpback dolphins,Sousachinensis. Mammalia, 2007, 71(4): 157- 165.

[25] 王丕烈, 韓家波. 中國水域中華白海豚種群分布現(xiàn)狀與保護(hù). 海洋環(huán)境科學(xué), 2007, 26(5): 484- 487.

[26] Li S H, Lin M L, Xu X, Xing L R, Zhang P J, Gozlan R E, Huang S L, Wang D. First record of the Indo-Pacific humpback dolphins (Sousachinensis) southwest of Hainan Island, China. Marine Biodiversity Records, 2016, 9(1): 3.

[27] 張西陽, 寧曦, 莫雅茜, 桂端, 劉建昌, 陳紅英, 吳玉萍. 基于廣義可加模型的珠江口中華白海豚棲息地偏向性研究. 四川動(dòng)物, 2015, 34(6): 824- 831.

[28] Marubini F, Gimona A, Evans P G H, Wright P J, Pierce G J. Habitat preferences and interannual variability in occurrence of the harbour porpoisePhocoenaphocoenaoff northwest Scotland. Marine Ecology Progress Series, 2009, 381: 297- 310.

[29] Scott B E, Sharples J, Ross O N, Wang J, Pierce G J, Camphuysen C J. Sub-surface hotspots in shallow seas: fine-scale limited locations of top predator foraging habitat indicated by tidal mixing and sub-surface chlorophyll. Marine Ecology Progress Series, 2010, 408: 207- 226.

[30] Macleod C D, Weir C R, Santos M B, Dunn T E. Temperature-based summer habitat partitioning between white-beaked and common dolphins around the United Kingdom and republic of Ireland. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2008, 88(6): 1193- 1198.

[31] Torres L G, Read A J, Halpin P. Fine-scale habitat modeling of a top marine predator: do prey data improve predictive capacity. Ecological Applications Ecological Society of America, 2008, 18(7): 1702- 1717.

[32] Hastie T J, Tibshirani R J. Generalized Additive Models. London: Chapman and Hall, 1990.

[33] Maravelias C, Papaconstantinou C. Size-related habitat use, aggregation patterns and abundance of anglerfish (Lophiusbudegassa) in the Mediterranean Sea determined by generalized additive modelling. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2003, 83(5): 1171- 1178.

[34] Valavanis V D, Pierce G J, Zuur A F, Palialexis A, Saveliev A, Katara I, Wang J J. Modelling of essential fish habitat based on remote sensing, spatial analysis and GIS. Hydrobiologia, 2008, 612(1): 5- 20.

[35] 溫仲明, 赫曉慧, 焦峰, 焦菊英. 延河流域本氏針茅(Stipa bungeana)分布預(yù)測——廣義相加模型及其應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(1): 192- 201.

[36] 楊林林, 姜亞洲, 程家驊. 東海太平洋褶柔魚生殖群體的空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(7): 1825- 1833.

[37] Redfern J V, Ferguson M C, Becker E A, Hyrenbach K D, Good C, Barlow J, Kaschner K, Baumgartner M F, Forney K A, Ballance L T, Fauchald P, Halpin P, Hamazaki T, Pershing A J, Qian S S, Read A, Reilly S B, Torres L, Werner F. Techniques for cetacean-habitat modeling. Marine Ecology Progress Series, 2006, 310: 271- 295.

[38] Spyrakos E, Santos-Diniz T C, Martinez-Iglesias G, Torres-Palenzuela J M, Pierce G J. Spatiotemporal patterns of marine mammal distribution in coastal waters of Galicia, NW Spain. Hydrobiologia, 2011, 670(1): 87.

[39] Barros N B, Jefferson T A, Parsons E C M. Feeding habits of indo-pacific humpback dolphins (Sousachinensis) stranded in Hong Kong. Aquatic Mammals, 2004, 30(1): 179- 188.

[40] 李增光, 葉振江, 張弛, 莊龍傳. 環(huán)境因子對(duì)黃海南部春季帆張網(wǎng)小黃魚和黃鮟鱇漁獲分布的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(10): 2887- 2892.

[41] Sparre P, Venema S C. Introduction to tropical fish stock assessment: Part 1: manual. FAO Fisheries Technical Paper 306/1 Rev. 2, Rome: FAO, 1998.

[42] Wood S N. Generalized Additive Models: an Introduction with R. Boca Raton, FL: Chapman & Hall/CRC, 2006.

[43] 劉佳, 黃清輝, 李建華. 崇明北湖葉綠素a濃度與環(huán)境因子的GAM回歸分析. 中國環(huán)境科學(xué), 2009, 29(12): 1291- 1295.

[44] Tynan C T, Ainley D G, Barth J A, Cowles T J, Pierce S D, Spear L B. Cetacean distributions relative to ocean processes in the northern California current system. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2005, 52(1/2): 145- 167.

[45] Zainuddin M, Kiyofuji K, Saitoh K, Saitoh S I. Using multi-sensor satellite remote sensing and catch data to detect ocean hot spots for albacore (Thunnusalalunga) in the northwestern North Pacific. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2006, 53(3): 419- 431.

[46] Jaquet N, Whitehead H. Scale-dependent correlation of sperm whale distribution with environmental features and productivity in the South Pacific. Marine Ecology Progress Series, 1996, 135: 1- 9.

[47] Karczmarski L, Cockcroft V G, Mclachlan A. Habitat use and preferences of Indo-Pacific humpback dolphinsSousachinensisin Algoa Bay, South Africa. Marine Mammal Science, 2000, 16(1): 65- 79.

[48] Parra G J, Schick R, Corkeron P J. Spatial distribution and environmental correlates of Australian snubfin and Indo-Pacific humpback dolphins. Ecography, 2006, 29(3): 396- 406.

[49] 黃方, 葉春池. 廣東海島海洋水文. 廣州: 廣東科技出版社, 1995.