刁元彬,劉 紅,*, 袁興中, 張喬勇, 熊 森, 黃亞洲, 岳俊生, 周李磊

1 煤礦災(zāi)害動力學(xué)與控制國家重點實驗室, 重慶 400030 2 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室, 重慶 400030 3 重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 重慶 400030 4 重慶開州澎溪河濕地自然保護區(qū)管理局, 重慶 405400

三峽水庫蓄水后,由于防洪、清淤及航運等需求,三峽水庫實行“蓄清排渾”的運行方式,即每年汛期(6—9月)將水位降至145m,放水排沙；汛期過后將水位抬升至175m,攔蓄清水。因此,三峽水庫正常蓄水運行后,在145—175m高程的庫區(qū)兩岸,形成與天然河流漲落季節(jié)相反、水位落差高達30m、面積達348.9km2的水庫消落帶[1]。反季節(jié)、高水位落差導(dǎo)致三峽庫區(qū)原有生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生顯著變化,對生物多樣性產(chǎn)生強烈脅迫[2]。鳥類作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,是生態(tài)系統(tǒng)健康水平的指示類群[3- 5]。目前三峽水庫生物多樣性研究多集中于藻類、底棲動物、魚類、高等維管植物等生物類群[6- 8]。對三峽水庫鳥類生態(tài)學(xué)的研究比較匱乏,迄今為止,僅有蘇化龍等[9- 11]、張家駒等[12]、冉江洪等[13]等對庫區(qū)鳥類進行過本底調(diào)查,但對三峽水庫蓄水后鳥類群落的變化、季節(jié)性水位變化與鳥類群落結(jié)構(gòu)之間的相互關(guān)系缺乏研究。本文以位于三峽庫區(qū)腹心的重慶開州區(qū)漢豐湖為研究區(qū)域,選擇不同水位時期,進行鳥類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的調(diào)查研究,探討大型水庫蓄水后鳥類群落及多樣性對季節(jié)性水位變化的響應(yīng)關(guān)系,旨在積累三峽庫區(qū)生物多樣性變化的長期數(shù)據(jù),為國內(nèi)外大型水庫的生物多樣性保護及其管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域漢豐湖位于三峽庫區(qū)腹心的重慶開州區(qū),是長江一級支流澎溪河回水末端,地理坐標為108°18′41.35′′—108°′27′41.84″E,31°09′10.09′′—31°11′16.39′′N。研究區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,多年平均氣溫18.5℃,多年平均降水量1385mm。受三峽水庫水位調(diào)控影響,環(huán)漢豐湖形成了水位變幅接近22.5m的消落帶[14]。為減緩漢豐湖大面積消落帶對開州城區(qū)生態(tài)環(huán)境的不利影響,2007年,在重慶開州新城區(qū)下游4.5km處修建水位調(diào)節(jié)壩,擬將消落帶水位變幅由22.5m降至4.72m,并形成具有獨特水位變動的“城市內(nèi)湖”—漢豐湖。漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩的調(diào)控方式為：冬季,當三峽水庫水位上漲至175m,調(diào)節(jié)壩閘門打開,漢豐湖與三峽水庫同水位,即175m高水位運行；夏季,當三峽水庫壩前水位下降至145m時,閘門關(guān)閉,漢豐湖水位維持在170.28m。漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩自2012年建成后,迄今為止尚未下閘蓄水,因此一直保持著與三峽水庫同步的水位變化。2017年漢豐湖將首次嘗試在夏季三峽水庫低水位時期下閘蓄水到170.28m水位高程。

針對漢豐湖的水位季節(jié)性變化,為了保障漢豐湖水環(huán)境安全,改善漢豐湖周城市人居環(huán)境質(zhì)量,環(huán)漢豐湖消落帶及其上的湖岸區(qū)實施了系列濕地修復(fù)工程,包括基塘工程(漢豐湖南岸石龍船大橋至游泳館、漢豐湖南岸芙蓉壩、漢豐湖北岸石龍船大橋至頭道河口)、濕地多塘工程(頭道河河口)、林澤工程(東河河口、烏楊壩)及多帶多功能生態(tài)護坡(烏楊壩)。

1.2 調(diào)查方法

2015年3月至2016年2月對漢豐湖鳥類群落及其生境進行了調(diào)查,根據(jù)水位變動特點、代表性生境類型,共設(shè)置了6個固定定量調(diào)查樣點(表1, 圖1)。S1—S4樣點的調(diào)查面積設(shè)置為10hm2,S5—S6為20hm2。 同時根據(jù)漢豐湖生境狀況,對整個湖區(qū)進行了鳥類的定性調(diào)查。

表1 漢豐湖調(diào)查樣點環(huán)境特征

圖1 調(diào)查樣點位置Fig.1 The location of sampling sites in Hanfeng Lake

冬季調(diào)查分兩次進行,即冬季Ⅰ(2015年12月最高水位期,水位高程為174.50m)和冬季Ⅱ(2016年2月開始退水后,代表水位消退初期,水位高程為170.01m)。春、夏及秋季定量調(diào)查分別選擇2015年4、8、10月進行。每個月調(diào)查3次。選擇晴朗無風(fēng)的天氣,在鳥類活動的高峰段(7:00—10:00；16:00—18:00),使用8×42倍雙筒望遠鏡及20—60倍單筒望遠鏡進行觀察,記錄鳥類的種類、數(shù)量、行為及生境特征,鳥類識別主要參照《中國鳥類野外手冊》[15],鳥類分類參照《中國鳥類分類與分布名錄》[16]。

1.3 功能群劃分

參考Paszkowski和Tonn[3]、Gatto等[17]、Ortega-lvarez等[18]的研究,并結(jié)合野外對鳥類取食習(xí)性的實際觀察,將鳥類劃分為4種取食功能群：(1)肉食性鳥,取食魚、螺、貝類及小型脊椎動物等；(2)食蟲鳥,主要取食昆蟲；(3)植食性鳥,主要取食植物體果實、種子、谷物、根莖、塊莖等；(4) 雜食性鳥,取食小型動物、植物體等多種食物。

1.4 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢度測定采用Berger-Parker 優(yōu)勢度指數(shù)(I)[19],計算公式為：

I=Ni/N

(1)

優(yōu)勢度等級按照如下標準劃分：優(yōu)勢種(>10%),常見種(1%—10%),稀有種(<1%)[20]。

鳥類多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測定[19],計算公式為：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

(3)

式中,S為物種數(shù)；N為總個體數(shù)；Ni為第i個物種的個體數(shù)量；Pi為第i種個體數(shù)量占群落總個體數(shù)量的比例。

鳥類群落相似性采用S?renson 相似性系數(shù)測定,計算公式為：

c=2j/(a+b)

(4)

式中,j為2個季節(jié)共有的鳥類種類數(shù),a為第一個季節(jié)的鳥類種類數(shù),b為第二個季節(jié)的鳥類種類數(shù)[21]。

用One-way ANOVA對群落數(shù)量指標進行差異顯著性檢驗。若差異顯著,采用Duncan法進行多重比較。數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0進行統(tǒng)計處理。顯著性水平取0.05。

采用除趨勢對應(yīng)分析法(Detrended correspondence analysis, DCA)分析越冬鳥類的空間分布特征及其棲息的生境特點[22-23]。剔除相對多度小于0.1%的物種,以6個調(diào)查樣點在冬季Ⅰ和冬季Ⅱ的28個物種的多度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),構(gòu)建28×12二維矩陣進行除趨勢對應(yīng)分析。DCA分析及制圖用CANOCO 4.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

本研究共記錄鳥類97種,隸屬12目32科。其中,雀形目鳥類最多,有43種,占鳥類種數(shù)的44.33%；其次為雁形目和鸻形目,有18種和13種,分別占鳥類種數(shù)的18.56%、13.40%。其他類群鳥類種數(shù)均低于10種。濕地鳥類49種,主要包括雁鴨類(18種)、鸻鷸類(13種)、鷺類(7種)、秧雞類(5種)。在居留類型上,留鳥41種,占鳥類種數(shù)的42.27%；冬候鳥30種,占鳥類種數(shù)的30.93%；夏候鳥和旅鳥種類較少,所占鳥類種數(shù)的比例分別為14.43%和11.34%；迷鳥1種,為斑頭雁(Anserindicus)。國家Ⅱ級野生保護動物3種,分別為普通鵟(Buteojaponicus)、鴛鴦(Aixgalericulata)及小天鵝(Cygnuscolumbianus)。紅胸田雞(Porzanafusca)、藍胸秧雞(Gallirallusstriatus)為重慶市新記錄種。

優(yōu)勢種種類及其個體數(shù)量隨季節(jié)變化明顯,并表現(xiàn)出與水位變動一致的變化關(guān)系。8月漢豐湖低水位期,優(yōu)勢種為白鷺(Egrettagarzetta)和棕頭鴉雀(Sinosuthorawebbiana),其中白鷺在漢豐湖小規(guī)模集群,僅在S3樣點就觀測到75只。10月到次年2月漢豐湖處于高水位期,秋季與冬季Ⅰ、冬季Ⅱ的優(yōu)勢種不同；秋季的優(yōu)勢種為斑嘴鴨(Anaszonorhyncha)和麻雀(Passermontanus)；冬季Ⅰ的優(yōu)勢種為綠頭鴨(A.platyrhynchos)、羅紋鴨(A.falcata)和骨頂雞(Fulicaatra)；冬季Ⅱ的優(yōu)勢種為綠頭鴨和骨頂雞。冬季Ⅰ的優(yōu)勢種個體數(shù)量最高,占當月鳥類總數(shù)量的比例為80.05%。

漢豐湖鳥類物種豐度和多度隨季節(jié)變化明顯。夏季的物種豐度最高,為34種；其次為秋季32種；冬季Ⅰ30種,冬季Ⅱ28種；春季的物種豐度最低,僅27種。冬季Ⅱ和春季的物種豐度分別與夏季、秋季、冬季Ⅰ的差異顯著(P<0.05)；冬季Ⅱ和春季之間差異不顯著(P>0.05)；夏季、秋季和冬季Ⅰ之間的差異不顯著(P>0.05)。

冬季Ⅰ漢豐湖蓄水到最高水位,水域面積為14.8km2,調(diào)查到鳥類數(shù)量1048只,其中水鳥1024只；鴨類是主要生態(tài)類群,有848只。夏季漢豐湖低水位期,水域面積大大縮小,約4km2,調(diào)查到水鳥121只；雀形目鳥類及鷺類是主要的生態(tài)類群,分別為254只、101只。冬季Ⅱ與冬季Ⅰ的鳥類多度差異不顯著(P>0.05)；冬季Ⅰ和冬季Ⅱ與春季、夏季、秋季之間鳥類多度差異顯著(P<0.05)；春季、夏季、秋季之間的多度差異不顯著(P>0.05)。

2.2 群落多樣性及相似性

2015年夏季漢豐湖為低水位期,2015年10月至2016年2月為高水位期,水位高程隨季節(jié)變化明顯。夏季、秋季、春季的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著高于冬季Ⅰ和冬季Ⅱ(圖2,圖3)。冬季Ⅰ和冬季Ⅱ的多樣性指數(shù)分別與春季、夏季、秋季之間的差異顯著(P<0.05)；冬季Ⅰ和冬季Ⅱ之間差異不顯著(P>0.05)；春季、夏季、秋季之間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同季節(jié)漢豐湖鳥類群落Shannon-Wiener指數(shù)(均值±標注差)及對應(yīng)的水位高程 Fig.2 Species Shannon-Wiener index in different seasons of Hanfeng Lake (Mean±SE) and water level不同字母代表顯著性水平0.05的差異性

圖3 不同季節(jié)漢豐湖鳥類群落Pielou均勻度指數(shù)(均值±標注差)及對應(yīng)的水位高程Fig.3 Pielou evenness index of avian communities in different seasons of Hanfeng Lake (Mean±SE) and water level不同字母代表顯著性水平0.05的差異性

由表2可知,冬季Ⅰ漢豐湖高水位(174.50m)期,與春季、夏季、秋季的鳥類群落結(jié)構(gòu)相似性系數(shù)低。夏季與冬季Ⅰ僅有10種鳥類相同,鳥類群落結(jié)構(gòu)相似性系數(shù)最低,為0.31。8月低水位期(152.50m)主要為雀形目鳥類和鷺類；12月高水位期,主要為雁鴨類和雀形目鳥類,鳥類群落結(jié)構(gòu)組成差異明顯。12月和2月群落相似性系數(shù)較高,為0.83。

表2 漢豐湖不同季節(jié)鳥類群落相似性系數(shù)

冬季Ⅰ為2015年12月,冬季Ⅱ為2016年2月

2.3 越冬鳥類空間分布

DCA排序軸能夠反映一定的環(huán)境梯度,通過對環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)分析,可以識別與排序軸顯著相關(guān)的環(huán)境因子,反映物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系[24-25]。圖4為漢豐湖鳥類12月和2月的DCA二維排序圖。越冬鳥類的空間分布格局有差異。第一排序軸從左至右基本反映了在冬季S1—S6樣點水面寬度增加和距離城鎮(zhèn)居民點的距離降低的趨勢。第一排序軸反映了越冬的雁鴨類集中分布在水面最為開闊、人為干擾強度最低的S6樣點。鴨科鳥類冬季在S6區(qū)域集群,個體數(shù)量占越冬鳥類總數(shù)量的80.5%。第一排序軸特征值分為0.712,解釋了36.8%的鳥類分布特征。第二排序軸從下至上基本反映了人為干擾強度從低到高的變化趨勢。麻雀、白鹡鸰(Motacillaalba)、純色山鷦鶯(Priniainornata)等雀形目鳥類零散分布在人為干擾較強的S1—S4樣點。第二排序軸特征值分為0.231,第二排序軸解釋了11.9%的分布特征。在冬季Ⅰ與冬季Ⅱ,S5的鳥類組成有差異。

圖4 漢豐湖越冬鳥類DCA分析二維排序圖 Fig.4 Detrended correspondence analysis ordination of wintering birds in Hanfeng Lake圖中不同的縮寫對應(yīng)不同鳥類的拉丁名:Pha: 普通鸕鶿, Phalacrocorax carbo; Alc: 普通翠鳥, Alcedo atthis; Tac: 小, Tachybaptus ruficollis; Pod: 鳳頭, Podiceps cristatus; Ful: 骨頂雞, Fulica atra; Chr: 紅嘴鷗, Chroicocephalus ridibundus; Act: 磯鷸, Actitis hypoleucos; Arc: 蒼鷺, Ardea cinerea; Egr: 白鷺, Egretta garzetta; Ana: 赤膀鴨, Anas strepera; Ans: 羅紋鴨, Anas falcate; Anp: 赤頸鴨, Anas Penelope; Anl: 綠頭鴨, Anas platyrhynchos; Anz: 斑嘴鴨, Anas zonorhyncha; Anu: 針尾鴨, Anas acuta; Ano: 花臉鴨, Anas Formosa; Ane: 綠翅鴨, Anas crecca; Ayt: 紅頭潛鴨, Aythya ferina; Ayh: 白眼潛鴨, Aythya nyroca; Ayy: 鳳頭潛鴨, Aythya fuligula; Pas: 麻雀, Passer montanus; Emb: 小鹀, Emberiza pusilla; Lan: 棕背伯勞, Lanius schach; Pri: 純色山鷦鶯, Prinia inornata; Rip: 崖沙燕, Riparia riparia; Mot: 白鹡鸰, Motacilla alba; Ant: 樹鷚, Anthus hodgsoni; Rhy: 紅尾水鴝, Rhyacornis fuliginosa

2.4 功能群動態(tài)變化

漢豐湖鳥類取食功能群組成隨季節(jié)不同而變化顯著,由此反映了功能群組成與水位變化之間的關(guān)系(圖5,圖6)。食蟲鳥主要由雀形目鳥類和鸻鷸類組成,在春季和秋季的相對豐度(即各功能群的鳥類種類組成)最高,分別為59.26%和46.88%；夏季和冬季略低。肉食性鳥類由鷺類、類、鸕鶿等組成,相對豐度隨季節(jié)變化不明顯。雜食性鳥類主要由雀形目鳥類和秧雞類組成,相對豐度隨季節(jié)變化不明顯。植食性鳥類主要由鴨科鳥類和雀形目鳥類組成,隨季節(jié)變化極為顯著,冬季相對豐度最高,兩個水位高程時期(即12月174.50m水位高程,和2月170.01m水位高程)分別為26.67%和35.71%；春季最低,僅為3.70%。

漢豐湖鳥類功能群的相對多度(即各功能群的鳥類數(shù)量組成)隨季節(jié)變化的規(guī)律與相對豐度的變化明顯不同。肉食性鳥類相對多度夏季最高,為31.35%,其余季節(jié)均較低。食蟲鳥的相對多度春季和夏季較高,分別為49.77%和40.34%,冬季下降至最低,分別為3.39%和3.43%。植食性鳥相對多度春季最高,其余季節(jié)略低。植食性鳥相對多度冬季最高,兩個水位高程時期分別為72.53%、68.13%；春季和夏季極低,分別為1.17%和8.14%。夏季和冬季的鳥類功能群的相對多度差異極為明顯。

3 討論

3.1 水位變化與鳥類多樣性

明水面、灘涂、植被是影響濕地鳥類群落多樣性及空間分布格局的3個重要因子[26]。水位變動是三峽水庫蓄水后漢豐湖生態(tài)系統(tǒng)變化的主要驅(qū)動因子。與三峽水庫水位變化相一致,漢豐湖的季節(jié)性水位變化導(dǎo)致明水面、泥灘、植被等主要因子隨水位高程漲落而發(fā)生動態(tài)變化,進而影響漢豐湖鳥類多樣性及空間分布格局。

8月漢豐湖低水位期,鳥類群落多樣性指數(shù)和物種豐富度最高、功能群類型最多,主要原因如下：(1)研究范圍內(nèi)鳥類生境在一年中的不同季節(jié)發(fā)生明顯的變化,這種變化與季節(jié)性水位變化密切相關(guān)。夏季當三峽水庫水位降到145m時,漢豐湖水位降至最低,水域面積縮小至一年中最小的時期,約4km2。相比其他月份,大面積的河漫灘和沙洲出露,并有洼地、溝渠、小型水塘、小型島嶼、礫石灘等多種微生境結(jié)構(gòu)。多樣的微生境及其組合類型為白鷺、彩鷸(Rostratulabenghalensis)、紅胸田雞、磯鷸(Actitishypoleucos)等肉食性鳥和食蟲鳥提供了食物資源和棲息環(huán)境。(2)以狗牙根(Cynodondactylon)、蒼耳(Xanthiumstrumarium)、胡枝子(Lespedezatomentosa)等為優(yōu)勢種組成的消落帶植被,在夏季低水位時期多處于花期或果期,草籽和植物群落內(nèi)的昆蟲資源是一年中最為豐富的時期,為棕頭鴉雀、純色山鷦鶯、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)等食蟲鳥提供了優(yōu)良的棲息地和食物資源。 (3)漢豐湖部分湖岸(如漢豐湖南岸石龍船大橋至游泳館、漢豐湖南岸芙蓉壩、漢豐湖北岸石龍船大橋至頭道河河口)營造有面積不等、形態(tài)各異的濕地基塘,塘內(nèi)魚類、螺類、水生昆蟲等食物資源豐富,挺水植物團塊狀種植,形成良好的庇護地,是藍胸秧雞、黑水雞(Gallinulachloropus)、白胸苦惡鳥 (Amaurornisphoenicurus)等涉禽的繁殖場所。

圖5 漢豐湖鳥類取食功能類群相對豐度的季節(jié)變化 Fig.5 Temporal changes of avian feeding functional groups′ relative richness in different seasons of Hanfeng Lake

圖6 漢豐湖鳥類取食功能類群相對多度的季節(jié)變化 Fig.6 Temporal changes of avian feeding functional groups′ relative abundance in different seasons of Hanfeng Lake

漢豐湖12月達到最高水位175m,水域面積寬闊,水面達14.8km2,灘涂被淹沒,大部分植被淹沒水下,生境結(jié)構(gòu)單一,物種豐富度最低。夏季和冬季鳥類群落組成及結(jié)構(gòu)差異明顯。從2015年8月到2015年12月、2016年2月,研究區(qū)域內(nèi)在草叢中活動的食蟲鳥、植食性鳥和肉食性鳥類物種豐度和多度明顯下降；到了冬季,這3種功能群類型的鳥類趨向周邊農(nóng)耕地分布取食越冬。冬季漢豐湖形成大水面吸引綠頭鴨、羅紋鴨、綠翅鴨等植食性鳥類集群越冬。骨頂雞善于潛水,能覓食水下25cm的植物體、小型魚類及水生昆蟲,適宜深水環(huán)境,因此也是冬季的優(yōu)勢種[27-28]。

4月是漢豐湖水位消退的末期,10月是漢豐湖水位上漲期,此階段為水位變化動態(tài)時期。4月和10月生境與8月相似,因此鳥類群落多樣性指數(shù)、物種豐度、多度等與8月接近。4月與10月是鸻鷸類遷徙時期,灘涂是鸻鷸類在遷徙時重要的停歇地和覓食地[26,29]。但在研究期內(nèi)僅觀測到5種鸻鷸,鸻鷸類種類及種群數(shù)量少,主要原因有：(1)漢豐湖4月水位下降,水域面積縮小,新生成大面積泥灘。由于光熱條件適宜,泥灘水分蒸發(fā),含水量減少,泥灘內(nèi)的狗牙根、蒼耳、合萌(Aeschynomeneindica)等植物的繁殖體迅速萌發(fā)生長,極快覆蓋泥灘生境。漢豐湖泥灘出現(xiàn)的時間較短,不能夠給鸻鷸類提供穩(wěn)定的食物資源。(2)2015年4月漢豐湖流域降雨量比往年大,形成洪水,加大了對泥灘的沖刷、侵蝕,不適宜鸻鷸類停歇、覓食。(3)2015年10月由于水位抬升,夏季的灘涂被淹沒；水位高程大于170m時灘涂生境極少,零星分布,難以吸引鸻鷸類停歇覓食。

3.2 冬季鳥類空間分布格局

鳥類多樣性及其空間分布格局與生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜性密切相關(guān),受水域面積、灘涂、濕地植被及周邊土地利用類型等多種環(huán)境因子影響[30]。冬季高水位期,漢豐湖有庫灣、河口、半島、開闊大水面等生境結(jié)構(gòu)。漢豐湖6個樣點由于生境結(jié)構(gòu)與周邊環(huán)境不同,冬季鳥類空間分布顯著不同。

冬季漢豐湖的鳥類集中分布于S6樣點,越冬水鳥種群數(shù)量顯著高于其他樣點,主要原因有：(1)S6形成水域面積近100hm2、寬度超過1km的大水面,是河鴨屬、麻鴨屬、潛鴨屬適宜的越冬棲息地。庫岸坡度平緩,高程172m以上的植物殘體和小型水生生物成為越冬雁鴨類的重要食物資源。(2)庇護性是鳥類在生境內(nèi)進行覓食、求偶、繁殖、休憩等行為的重要條件。在漢豐湖北岸的烏楊壩,以香樟(Cinnamomumchingii)和斑茅(Saccharumarundinaceum)為優(yōu)勢種構(gòu)成的多帶多功能生態(tài)護坡,其長度超過1km,寬度超過50m,是優(yōu)良的生境隔離帶,削弱了外界人為干擾強度。在生態(tài)護坡以下,水位高程為172m的消落帶區(qū)域?qū)嵤┝艘猿厣?Taxodiumdistichumvar.imbricatum)、落羽杉(Taxodiumdistichum)、江南榿木(Alnustrabeculosa)為優(yōu)勢種的林澤工程,形成了寬度超過10m、與庫岸平行的帶狀林澤(耐水淹的木本群落)。在蓄水高程達到175m時,林澤露出水面超過3m。林澤樹冠層為鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、白鷺、蒼鷺等水鳥提供了停棲地,而林內(nèi)水面則是斑嘴鴨、羅紋鴨、綠頭鴨等的庇護、休憩場所。S6是生態(tài)護坡和林澤的復(fù)合庇護生境,有利于屏蔽周邊的人為干擾,極大提高了生境的隱蔽性。(3)S6周邊為自然荒草地,人為干擾強度很小。

S1—S5樣點水面寬度、水域面積低于烏楊壩,周邊屬于城市濱湖公園、居民區(qū),人為干擾強度高,鳥類物種豐度和種群數(shù)量均較低。

漢豐湖2月份水位已經(jīng)開始降低,水域面積減少,在169—175m高程區(qū)內(nèi)形成大小不一的小型水塘,滯留了不少小型魚類,是蒼鷺、白鷺等涉禽重要的食物資源,因此鷺類種群數(shù)量增加。由于水域面積降低和食物資源減少,羅紋鴨種群數(shù)量減少。2月份由于水位下降約5m,S5生境結(jié)構(gòu)改變,從大水面變?yōu)樾⌒蛵u嶼、泥灘及淺水區(qū)等多種結(jié)構(gòu)構(gòu)成的復(fù)合生境,吸引大量綠頭鴨、骨頂雞等水鳥棲息,物種豐度和個體數(shù)量顯著增加。

3.3 漢豐湖鳥類生境恢復(fù)與營造

從2013年6月至2016年2月,在漢豐湖記錄到鳥類近130種,濕地鳥類超過一半,包括中華秋沙鴨(Mergussquamatus)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、鴛鴦(Aixgalericulata)等珍稀瀕危水鳥,成為三峽庫區(qū)乃至長江上游重要的水鳥越冬地。2017年漢豐湖水位調(diào)節(jié)壩將正式下閘蓄水,將最低水位維持在170.28m,水位落差由過去的22.5m降低到4.72m。由此,過去夏季低水位期的河漫灘、沙洲、洼地、礫石灘等生境將大部分消失,將導(dǎo)致鷺科、秧雞科、彩鷸科等涉禽的棲息地減少或喪失。如何針對漢豐湖鳥類進行生境恢復(fù)和重建,降低水位變化對鳥類的影響是必須高度重視的生物多樣性保護問題。

結(jié)合漢豐湖鳥類群落組成及時空變化特征,重點針對繁殖鳥和越冬鳥類設(shè)計生境。繁殖鳥與棲息地動態(tài)變化最為密切[31]。紅胸田雞、藍胸秧雞是漢豐湖內(nèi)主要的繁殖鳥,可以沿湖岸營造形態(tài)不同,面積不一、水位深度不同的基塘,團塊狀種植鄉(xiāng)土濕地植物,維持三分之二的明水面面積,為秧雞科、鷺科鳥類營造繁殖庇護生境。

島嶼是河流、湖泊、水庫等水體中的重要結(jié)構(gòu)單元,是涉禽和游禽優(yōu)良的庇護、繁殖生境。結(jié)合漢豐湖水鳥的時空分布特征,在S6樣點林澤外營造生境島,沿高程梯度從湖內(nèi)到湖岸高地形成水域-島鏈-林澤-生態(tài)護坡的復(fù)合生境結(jié)構(gòu),為鷺類和越冬雁鴨類在漢豐湖營造隱蔽的生境空間。

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附錄1 研究區(qū)域不同季節(jié)和不同水位時期主要鳥類數(shù)量/只

續(xù)表種名Species覓食功能類群Functionalguild春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季ⅠWinterⅠ冬季ⅡWinterⅡ崖沙燕RipariaripariaI———3．33±2．31—家燕HirundorusticaI4．67±6．431．33±1．53——0．33±0．58金腰燕CecropisdauricaI6．33±7．096．67±3．06———棕扇尾鶯CisticolajuncidisI—1．00±1．73———純色山鷦鶯PriniainornataI17．00±12．17?15．33±4．5112．33±1．534．67±2．087．33±3．79黃臀鵯PycnonotusxanthorrhousH—0．67±1．15———白頭鵯P．sinensisO0．33±0．585．00±2．65———黃鹡鸰MotacillatschutschensisI——6．33±5．51——灰鹡鸰M．cinereaI0．33±0．58—0．33±0．58——白鹡鸰M．a(chǎn)lbaI16．67±3．0616．33±5．6928．00±9．1712．33±1．5312．00±1．00樹鷚AnthushodgsoniO———5．67±5．13—黑喉石即鳥SaxicolamaurusI1．00±1．73—0．33±0．58——北紅尾鴝PhoenicurusauroreusI——0．33±0．580．33±0．58—紅尾水鴝RhyacornisfuliginosaI2．67±1．151．33±0．583．00±2．652．67±0．581．67±2．08藍喉歌鴝LusciniasvecicaI——0．33±0．58——

C：肉食性鳥Carnivore； I：食蟲鳥Insectivore； O：雜食性鳥Omnivore； H：植食性鳥Herbivore; *：各季節(jié)的優(yōu)勢種；—：該季節(jié)研究區(qū)域內(nèi)沒有觀察到該種鳥類