楊 龍，吳聰連，吳小林，江錫兵，龔榜初，胡青素，賴俊聲，吳永豐

(1.慶元縣林業(yè)局，浙江 慶元 323800； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

錐栗(Castaneahenryi)屬殼斗科栗屬植物，是我國(guó)南方著名的干果和木本糧食樹種，其堅(jiān)果風(fēng)味獨(dú)特、品質(zhì)優(yōu)良，富含淀粉、蛋白質(zhì)、可溶性糖及人體所需的多種維生素和微量元素，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，深受廣大南方群眾喜愛[1-2]。錐栗規(guī)?；斯し庇霸耘嗍加?0世紀(jì)90年代，截至目前，全國(guó)錐栗人工栽培面積約8萬(wàn)hm2，且主要分布于浙南閩北地區(qū)，年產(chǎn)量不足7.5萬(wàn)t，遠(yuǎn)不能滿足國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求，良種及新品種短缺是當(dāng)前我國(guó)錐栗生產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展面臨的主要問題之一。至今，錐栗育種研究主要集中于種質(zhì)資源調(diào)查、群體遺傳變異及選擇育種等方面[3-5]，而親本選配及雜交育種方面的研究鮮有報(bào)道。近年來(lái)利用花粉直感效應(yīng)提高產(chǎn)量、改善果實(shí)品質(zhì)的研究在板栗[6]、梨[7]、蘋果[8]、羅漢果[9]、李[10]等樹種上均有大量報(bào)道，而在錐栗上僅張旭輝等[11]做過初步研究。正確選擇親本是開展雜交育種工作的前提條件和關(guān)鍵因素，親本選配得當(dāng)，后代易出現(xiàn)大量的理想變異類型，進(jìn)而創(chuàng)新種質(zhì)和培育優(yōu)良新品種[12]。本研究以浙南地區(qū)7個(gè)錐栗主栽品種、無(wú)性系為材料，通過開展自花授粉、自然授粉和人工雜交授粉(包括正反交)3種方式授粉試驗(yàn)，對(duì)不同組合的坐果率、果實(shí)性狀等進(jìn)行遺傳變異分析，初步篩選錐栗最佳親本及雜交授粉組合配置，以期為合理進(jìn)行錐栗親本選配、新種質(zhì)創(chuàng)制以及高效生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地設(shè)在慶元縣黃壇錐栗園區(qū)，海拔450 m，土壤為沙壤土，肥力中等，錐栗種植于2004年春季(采用實(shí)生苗種植1年后嫁接不同品種、無(wú)性系，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì))，栽植密度4 m×4 m，田間管理?xiàng)l件較好。

以浙南地區(qū)7個(gè)錐栗主栽品種、無(wú)性系為供試材料(雜交親本)，其中YLZ 24號(hào)(以下簡(jiǎn)稱24號(hào))、YLZ 25號(hào)(以下簡(jiǎn)稱25號(hào))、YLZ 26號(hào)(以下簡(jiǎn)稱26號(hào))為浙江省審定良種，1號(hào)、14號(hào)、15號(hào)、21號(hào)為錐栗優(yōu)良無(wú)性系。每個(gè)品種、無(wú)性系選擇15～20株生長(zhǎng)發(fā)育良好、結(jié)果盛期大樹用于人工控制授粉試驗(yàn)。授粉試驗(yàn)于2013—2015年每年5～6月份進(jìn)行，連續(xù)開展3年。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 花粉收集

雄花長(zhǎng)出至散粉前，每個(gè)錐栗品種、無(wú)性系選擇花期較為一致、花量較大的大樹3株以上，采用白色透明硫酸紙袋對(duì)其雄花穗條進(jìn)行套袋，待花粉成熟后帶袋采摘，帶回實(shí)驗(yàn)室收集花粉，花粉陰干后裝入帶蓋玻璃小瓶或硫酸紙袋包緊放置于盛有硅膠的干燥器中，4～6 ℃低溫保存。

1.2.2 授粉方式

采用自花授粉、自然授粉、人工雜交授粉3種授粉方式。

自花授粉。每個(gè)錐栗品種、無(wú)性系選擇花期較為一致、花量較大的大樹3株以上，于雌花長(zhǎng)出至開放前，摘除雌花枝上的雄花序，采用白色透明硫酸紙袋對(duì)雌花進(jìn)行套袋，每株套袋30個(gè)以上。待雌花開放1～2 d后，即柱頭較大幅度分叉且出現(xiàn)大量黏液時(shí)，打開紙袋，迅速用人工收集的同一品種或無(wú)性系雄花粉授于雌花柱頭上，授粉完成后繼續(xù)套袋，掛牌標(biāo)記并記錄授粉花數(shù)，約7～10 d雌花柱頭枯萎后，及時(shí)去除紙袋。

自然授粉。每個(gè)錐栗品種、無(wú)性系選擇花期較為一致、花量較大的大樹3株以上，于雌花長(zhǎng)出至開放前，僅對(duì)雌花枝進(jìn)行掛牌標(biāo)記和記錄雌花數(shù)，不作套袋處理，每株掛牌標(biāo)記雌花枝30個(gè)以上，讓其接受自然授粉。

雜交授粉。利用7個(gè)錐栗品種、無(wú)性系共設(shè)置雜交組合22個(gè)，包括正反交，每個(gè)組合母本選擇花期較為一致、花量較大的大樹3株以上，每株雌花枝套袋30個(gè)以上，套袋方法等與自花授粉相同，待母本雌花開放1～2 d后采用父本花粉對(duì)其進(jìn)行充分授粉，授粉完成后繼續(xù)套袋，掛牌標(biāo)記并記錄授粉花數(shù)。

1.2.3 性狀調(diào)查

坐果數(shù)、空苞數(shù)調(diào)查。于每年8月份對(duì)不同方式授粉試驗(yàn)掛牌標(biāo)記的結(jié)果枝進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)每個(gè)結(jié)果枝上的坐果數(shù)、空苞數(shù)，根據(jù)連續(xù)3年的調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算平均坐果率和空苞率。

雜交果實(shí)性狀測(cè)定。待雜交栗果成熟時(shí)，分批采集掛牌標(biāo)記的所有栗苞，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量栗苞總質(zhì)量、堅(jiān)果質(zhì)量、堅(jiān)果橫徑、堅(jiān)果縱徑等指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件，采用單因素方差分析和雙因素交互作用方差分析方法對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 錐栗自花授粉的坐果及果實(shí)性狀

由表1可知，7個(gè)錐栗品種、無(wú)性系自花授粉平均坐果率僅6.1%，空苞發(fā)生率高達(dá)79.8%，其中1號(hào)、15號(hào)、25號(hào)、26號(hào)坐果率均低于平均值，24號(hào)坐果率最高，也僅有11.9%，表明錐栗自花授粉坐果率極低。部分錐栗品種、無(wú)性系間栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量差異顯著，其中21號(hào)栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量均最大，分別為40.43和13.64 g，顯著大于其他品系。不同品種、無(wú)性系堅(jiān)果形狀亦有較大差異，其中15號(hào)、1號(hào)、24號(hào)堅(jiān)果果形指數(shù)均在1.20以上，堅(jiān)果呈長(zhǎng)圓錐形，14號(hào)堅(jiān)果果形指數(shù)為0.91，堅(jiān)果呈扁圓形。

表1 錐栗自花授粉的坐果及果實(shí)性狀情況

注：同列無(wú)相同字母表示差異顯著 (P<0.05)，表2～4同。

2.2 錐栗自然授粉的坐果及果實(shí)性狀

錐栗自然授粉坐果情況及果實(shí)性狀見表2。錐栗在自然授粉狀態(tài)下，坐果率相對(duì)較高且空苞率低，7個(gè)品種、無(wú)性系平均坐果率比自花授粉提高32.0%，空苞率降低65.2%，說(shuō)明錐栗可能存在一定的自交不親和性。各品系坐果率變幅為17.1%～56.8%，不同品系間差異明顯，其中15號(hào)、21號(hào)坐果率明顯高于其他品系，其值分別為56.8%、49.1%，其次為26號(hào)、14號(hào)，均在40%以上；空苞率除1號(hào)相對(duì)較高外(29.7%)，其他品系均低于16.7%，其中15號(hào)、21號(hào)僅為7.1%、8.6%，坐果性能良好。不同品種、無(wú)性系栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量存在差異，其中21號(hào)栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量依然最大，顯著大于其他品系，其次為24號(hào)，15號(hào)最??；相比于自花授粉方式，自然授粉狀態(tài)下1號(hào)栗苞和堅(jiān)果明顯變小，而果形也由長(zhǎng)圓錐形變成短圓錐形甚至近圓形，其他品系亦有變化，但總體變化不顯著。

表2 錐栗自然授粉的坐果及果實(shí)性狀情況

2.3 父本對(duì)錐栗坐果和果實(shí)性狀的影響

不同品種授粉后，父本花粉當(dāng)年內(nèi)直接影響其種子或果實(shí)的形狀、大小、顏色、風(fēng)味及內(nèi)在成分含量發(fā)生變異的現(xiàn)象，稱之為花粉直感[13]。為研究錐栗花粉直感現(xiàn)象，采用人工控制雜交授粉方式，利用不同父本的錐栗花粉對(duì)同一母本進(jìn)行授粉。

由表3可知，1號(hào)分別授以21號(hào)、15號(hào)、24號(hào)、25號(hào)花粉后，以15號(hào)作父本的坐果率最高，25號(hào)作父本的栗苞和堅(jiān)果質(zhì)量最大，顯著大于以1號(hào)作母本的其他組合；24號(hào)授以不同父本花粉后，坐果率以24號(hào)×15號(hào)組合最高，而栗苞和堅(jiān)果質(zhì)量則以24號(hào)×21號(hào)組合最大，顯著大于以24號(hào)作母本的其他組合，表明錐栗在雜交坐果率和果實(shí)質(zhì)量方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)。同時(shí)，不同組合間坐果率及果實(shí)性狀存在差異，其中21號(hào)×15號(hào)組合坐果率最高，達(dá)52.6%；其次為26號(hào)×15號(hào)組合，而1號(hào)×21號(hào)坐果率最低，僅有11.0%；栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量以21號(hào)×15號(hào)、21號(hào)×25號(hào)2個(gè)組合較大，其次為1號(hào)×25號(hào)、24號(hào)×21號(hào)、24號(hào)×25號(hào)等3個(gè)組合，26號(hào)×14號(hào)、26號(hào)×15號(hào)2個(gè)組合較??；果形指數(shù)以24號(hào)×1號(hào)組合最大，達(dá)1.36；其次為24號(hào)×14號(hào)組合。而以24號(hào)作母本的5個(gè)組合果形指數(shù)均較大，其堅(jiān)果均呈長(zhǎng)圓錐形，以1號(hào)作母本的4個(gè)組合果形指數(shù)均較小，其堅(jiān)果近圓形。

表3 同一母本不同父本雜交組合的坐果及果實(shí)性狀變異

2.4 母本對(duì)錐栗坐果和果實(shí)性狀的影響

為系統(tǒng)研究錐栗父母本對(duì)雜交坐果和果實(shí)性狀的影響，同樣采用人工控制雜交授粉方式，利用同一父本的錐栗花粉對(duì)不同母本進(jìn)行授粉。

由表4可知，同一父本不同母本雜交組合間坐果率存在差異，如以1號(hào)作父本的4個(gè)組合中，21號(hào)×1號(hào)組合的坐果率顯著低于其他3個(gè)組合；4個(gè)組合的栗苞性狀和果形指數(shù)亦存在差異，其中24號(hào)×1號(hào)組合的果形指數(shù)顯著大于其他組合，堅(jiān)果呈長(zhǎng)圓錐形，而栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量差異不顯著；以24號(hào)作父本的3個(gè)組合坐果率差異明顯，栗苞形狀不盡相同，果形指數(shù)差異顯著，而堅(jiān)果質(zhì)量無(wú)顯著差異，表明錐栗母本對(duì)雜交坐果率和果實(shí)外觀影響較大，而對(duì)雜交果實(shí)大小、質(zhì)量等影響較小。

不同組合間坐果率和果實(shí)性狀存在顯著差異，其中坐果率以15號(hào)×21號(hào)組合最高，達(dá)44.7%；其次為26×14號(hào)組合，而21號(hào)×1號(hào)組合最低，僅有11.2%；栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量則以25號(hào)×21號(hào)組合最大，其次為以24號(hào)作父本的3個(gè)組合，而以14號(hào)作父、母本的3個(gè)組合較小。

2.5 正反交組合坐果及果實(shí)性狀的比較

表5列出了本試驗(yàn)中8組正反交組合坐果率和果實(shí)性狀部分?jǐn)?shù)據(jù)。經(jīng)比較分析發(fā)現(xiàn)，1號(hào)×24號(hào)、1號(hào)×25號(hào)、21號(hào)×15號(hào)3個(gè)正交組合的坐果率、栗苞及堅(jiān)果質(zhì)量與其反交組合均存在較大差異，24號(hào)×15號(hào)正交組合的栗苞質(zhì)量、堅(jiān)果質(zhì)量與其反交組合差異較大，其余組合正反交差異不顯著。值得注意的是，21號(hào)×15號(hào)、21號(hào)×25號(hào)、24號(hào)×15號(hào)3個(gè)組合無(wú)論是正交還是反交，其坐果率、栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量均有著不錯(cuò)的表現(xiàn)，其中21號(hào)×15號(hào)正交組合坐果率達(dá)52.6%，反交組合坐果率達(dá)44.7%，在所有22個(gè)雜交組合中坐果率均最高；21號(hào)×25號(hào)正交組合堅(jiān)果質(zhì)量為13.05 g，反交組合堅(jiān)果質(zhì)量為13.16 g，在所有22個(gè)雜交組合中堅(jiān)果質(zhì)量最大。

表4 同父本不同母本雜交組合的坐果及果實(shí)性狀變異

表5 正反交組合的坐果率及果實(shí)性狀比較

2.6 錐栗雜交坐果率及果實(shí)性狀的雙因素方差分析

設(shè)定不同雜交組合和不同年份分別為因素A和B，對(duì)本試驗(yàn)中22個(gè)雜交組合3年的坐果率、果實(shí)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析。

從表6中可以看出，不同雜交組合和兩因素的交互作用對(duì)坐果率、栗苞質(zhì)量、堅(jiān)果質(zhì)量和果形指數(shù)均有著極顯著影響，而不同年份對(duì)這些指標(biāo)均無(wú)顯著影響。由此說(shuō)明，錐栗雜交坐果率及果實(shí)性狀主要受其父母本及雜交組合配置影響，且表現(xiàn)出較穩(wěn)定的遺傳性。

表6 錐栗雜交坐果率及果實(shí)性狀雙因素的方差分析

注：**表示差異極顯著(P<0.01)。

2.7 親本選配的初步研究

本研究以浙南地區(qū)7個(gè)錐栗主栽品種、無(wú)性系為材料，采用自花授粉、自然授粉以及人工雜交授粉3種授粉方式，圍繞坐果率、果實(shí)性狀等重要指標(biāo)進(jìn)行分析，擬篩選出錐栗最佳親本及雜交組合配置，通過連續(xù)3年的試驗(yàn)，得出了初步研究結(jié)果。21號(hào)、24號(hào)無(wú)論在自花授粉還是自然授粉狀態(tài)下，其坐果率和果實(shí)性狀均有優(yōu)異表現(xiàn)，其中21號(hào)堅(jiān)果質(zhì)量均達(dá)到13 g以上，屬大果型無(wú)性系，自然授粉坐果率達(dá)到49.1%；24號(hào)自花授粉坐果率最高(11.9%)，且其堅(jiān)果質(zhì)量?jī)H次于21號(hào)，在11 g以上；15號(hào)自然授粉坐果率在所有品系中最高，達(dá)56.8%。3個(gè)錐栗品系各具優(yōu)勢(shì)，因此，開展錐栗雜交育種試驗(yàn)時(shí)可優(yōu)先選擇15號(hào)、21號(hào)、24號(hào)作為雜交親本。

在22個(gè)雜交組合中，21號(hào)×15號(hào)組合坐果率高達(dá)52.6%，其栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量分別為37.66和12.74 g，在所有雜交組合中有著顯著優(yōu)勢(shì)，且其反交組合15號(hào)×21號(hào)坐果率亦高達(dá)44.7%；21號(hào)×25號(hào)組合無(wú)論正交還是反交，其堅(jiān)果質(zhì)量均為最大，分別達(dá)到13.05 g和13.16 g，坐果率亦有著不錯(cuò)的表現(xiàn)，均在34%以上；其余組合中，1號(hào)×25號(hào)、24號(hào)×25號(hào)、15號(hào)×24號(hào)、21號(hào)×24號(hào)、25號(hào)×24號(hào)等5個(gè)組合雜交堅(jiān)果平均質(zhì)量均在12 g以上，大果優(yōu)勢(shì)明顯；24號(hào)×15號(hào)、26號(hào)×14號(hào)、26號(hào)×15號(hào)、15號(hào)×24號(hào)、25號(hào)×14號(hào)、26號(hào)×14號(hào)等6個(gè)組合坐果率均在30%以上，屬于雜交易坐果組合。綜上，初步篩選出21號(hào)×15號(hào)、21號(hào)×25號(hào)、15號(hào)×24號(hào)等3個(gè)錐栗最佳授粉組合。

3 小結(jié)與討論

錐栗自交不親和，屬典型異花授粉樹種[11]。本研究中，錐栗自花授粉坐果率極低，7個(gè)錐栗品種、無(wú)性系平均坐果率僅6.1%，空苞發(fā)生率高達(dá)79.8%，而其自然授粉平均坐果率較自花授粉提高了32.0%，空苞率降低了65.2%，且任一個(gè)品種、無(wú)性系自然授粉坐果率較自花授粉均有大幅度的提高，空苞發(fā)生率大幅度降低，充分印證了錐栗存在一定的自交不親和性，因此在錐栗生產(chǎn)栽培中必須配置適量的授粉品種。

生產(chǎn)中大部分果樹類型、品種存在花粉直感現(xiàn)象，研究花粉直感現(xiàn)象對(duì)果樹生產(chǎn)有著重要的現(xiàn)實(shí)意義，能為生產(chǎn)上選擇合適的授粉樹品種、改良果實(shí)內(nèi)外品質(zhì)以及提高產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益等提供理論依據(jù)。齊秀娟等[14]選用4種花粉對(duì)3個(gè)獼猴桃品種進(jìn)行人工授粉表明，獼猴桃的單果質(zhì)量、橫徑、縱徑、果形指數(shù)及果實(shí)形狀等表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)；沙海峰等[15]對(duì)京白梨的花粉直感現(xiàn)象研究表明，不同授粉品種組合的花粉直感效應(yīng)對(duì)京白梨果實(shí)重量有顯著影響，且大部分組合表現(xiàn)為正向效應(yīng)；此外，在桂味荔枝[16]、黑寶石李[10]、蘋果[8]等樹種的花粉直感效應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，授粉品種果實(shí)大小正向影響母本果實(shí)質(zhì)量，選用大果型品種進(jìn)行授粉能顯著提高單果質(zhì)量；張靜茹等[10]研究表明，花粉直感對(duì)黑寶石李坐果率亦表現(xiàn)出明顯的效應(yīng)。本研究中，錐栗在雜交坐果率和果實(shí)質(zhì)量方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)，如15號(hào)自然授粉坐果率在7個(gè)錐栗品系中最高，達(dá)56.8%，采用15號(hào)花粉對(duì)1號(hào)、21號(hào)、26號(hào)進(jìn)行授粉，3個(gè)品系雜交坐果率明顯提高；21號(hào)、24號(hào)為大、中果型無(wú)性系，采用21號(hào)、24號(hào)花粉分別對(duì)15號(hào)、25號(hào)進(jìn)行授粉，2個(gè)品系栗苞質(zhì)量和堅(jiān)果質(zhì)量大幅提高。

在錐栗生產(chǎn)栽培中，栗農(nóng)為追求產(chǎn)量和效益，通常只選擇高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種種植，而忽略了授粉品種配置或授粉品種配置不當(dāng)，導(dǎo)致大面積錐栗坐果率低下、空苞發(fā)生率高，產(chǎn)量和效益均不理想，取得適得其反的效果。因此，為改變這種現(xiàn)狀，本研究以浙南地區(qū)7個(gè)錐栗主栽品種、優(yōu)良無(wú)性系為材料，通過開展自花授粉、自然授粉和人工雜交授粉3種方式授粉試驗(yàn)，系統(tǒng)研究不同授粉方式、不同授粉組合對(duì)錐栗坐果率和果實(shí)性狀的影響，初步篩選出坐果率高的15號(hào)、大果型的21號(hào)以及中大果型的24號(hào)等3個(gè)優(yōu)良親本，以及21號(hào)×15號(hào)、21號(hào)×25號(hào)、15號(hào)×24號(hào)等3個(gè)錐栗最佳授粉組合，為錐栗合理進(jìn)行授粉品種配置和高效生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

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