李汶珊，曾發(fā)梁，王雪瑩，王嘉宇，王國驕

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 遼寧 沈陽 110866)

【研究意義】太陽輻射是地球-大氣系統(tǒng)中最重要的能量來源，是驅(qū)動植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的動力因素，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最基本最主要的氣候資源[1]。從1961-2010年東北地區(qū)生長季平均太陽輻射變化趨勢呈降低趨勢，與此同時，隨著我國工業(yè)化進(jìn)程的加快，空氣中排泄物的增多，大氣混濁度和大氣中懸浮粒子濃度也呈增長趨勢，致使我國大部分地區(qū)太陽總輻射和直接輻射降低[1-2]。丁一匯[4]等研究發(fā)現(xiàn)近50年我國日照時間呈減少趨勢，其中最明顯的地區(qū)是中國東部，特別是華北和華東地區(qū)，且在未來50～100年里，降水日數(shù)在北方將顯著增加。這種氣候條件導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低，綜合品質(zhì)惡劣。水稻(oryzasativaL.)作為喜光喜溫作物，對光照十分敏感，弱光環(huán)境是東北地區(qū)水稻栽培和生產(chǎn)所要面臨的普遍問題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國對于植物遮光的研究始于20世紀(jì)70年代末，研究對象大多為園林植物和花卉，對農(nóng)作物的研究相對較少[5]。近年來，作物的遮光研究多以光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和產(chǎn)量品質(zhì)[6-9]等指標(biāo)為對象，從遮光程度和耐陰品種的選擇等角度進(jìn)行探討[10-11]。有研究表明，灌漿期遮光對水稻的影響最主要的表現(xiàn)為光合速率降低，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低，干物質(zhì)積累受到抑制，產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響[4]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對水稻的研究多集中在灌漿期的弱光脅迫，而分蘗期中度遮光研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過研究分蘗期50 %遮光處理和遮光15d后轉(zhuǎn)入自然光下水稻葉片光合特性的變化，明確遮光及復(fù)光對水稻葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，揭示水稻對生態(tài)環(huán)境變化的適應(yīng)性機(jī)理，為水稻栽培提供光合方面的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816，種子由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2015年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院盆栽基地內(nèi)(41°19′N,123°33′E)進(jìn)行。試驗(yàn)用盆高26 cm，直徑34 cm，每盆裝土15 kg。土的理化性質(zhì)為全氮含量1.19 g·kg-1，全磷含量1.19 g·kg-1，全鉀含量21.57 g·kg-1，速效氮84.44 mg·kg-1,速效磷29.60 mg·kg-1，速效鉀160.49 mg·kg-1。施用氮肥均為尿素，總施氮量每公頃折合純氮140 kg；磷肥為磷酸二銨，總施磷量為每公頃折合純磷70 kg，鉀肥為硫酸鉀，總施鉀量每公頃折合純鉀70 kg。氮肥分基肥、蘗肥、穗肥(按 5∶3∶2 比例)施入，磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入。春季按照常規(guī)方法育苗，待葉齡為3葉1心(5月21日)時移栽，每盆3穴，單株插植，每個水稻品種種植18盆。

在分蘗期(6月20日)用遮光網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，遮光強(qiáng)度為50 %。使用美國Spectrum公司的3415FX太陽輻射傳感器測定太陽輻射強(qiáng)度，使用WatchDod A150溫濕度記錄儀測定空氣溫度和濕度，表1為未遮光對照處理(CK)和遮光處理(S)的田間小氣候條件。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，遮光天數(shù)為15 d，分別于遮光處理的第5、10、15天和恢復(fù)正常照光的第5、10、15天測定氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉綠素含量 使用SPAD-502Plus葉綠素計(柯尼卡美能達(dá)，日本)于9:00測定主莖最上部完全展開葉片中部的SPAD值。

1.3.2 氣體交換參數(shù)測定 使用CIRAS-3便攜式光合作用測定系統(tǒng)(PP Systems，美國)于晴天 9:00-11:00測定主莖最上部完全展開葉的凈光合速率(Pn)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(E)。選擇紅藍(lán)光源葉室，對照處理設(shè)定光量子密度1150 μmol·m-2·s-1，遮光處理的光量子密度為550 μmol·m-2·s-1，使用內(nèi)置CO2氣體鋼瓶控制CO2氣體濃度為390 μmol·mol-1。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 使用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech，英國)測定主莖最上部完全展開葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，與氣體交換參數(shù)的測定同步進(jìn)行。光適應(yīng)條件下，對照處理作用光光強(qiáng)為1150 μmol·m-2·s-1，遮光處理作用光光強(qiáng)為550 μmol·m-2·s-1，測定對應(yīng)作用光光強(qiáng)下葉片的穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)；再給1個強(qiáng)飽和脈沖光(5000 μmol·m-2·s-1)，持續(xù)時間0.7 s，測定光下最大熒光(Fm′)；關(guān)閉作用光暗適應(yīng)5 s后，打開遠(yuǎn)紅光，測定光下最小熒光(Fo′)。葉片暗適應(yīng)20 min后，用弱測量光測定初始熒光(Fo)，然后打1個強(qiáng)飽和脈沖光(5000 μmol·m-2·s-1)，持續(xù)時間0.7 s，測定最大熒光(Fm)。光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm，光化學(xué)猝滅(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)，非光化學(xué)猝滅(qN)=(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo)，實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)=(Fm′-Fs)/Fm′，表觀光合電子傳遞速率(ETR)=ΦPSⅡ×PFD×0.5×0.84[12]。

表1 遮光條件下田間小氣候變化Table 1 Changes in field microclimate with shading treatment

表2 遮光處理對水稻葉片SPAD值的影響Table 2 Effects of shading on SPAD in leaves of rice

注：**與*分別表示t-測驗(yàn)P<0.01 和P<0.05時的顯著水平。下同。
Note：Symbols and letters indicated significance ofP<0.01(**)andP<0.05(*) by t-test respectively. The same as below.

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析和處理均釆用Microsoft Excel 2010，采用Student t 檢驗(yàn)比較分析同一品種遮光處理和對照之間的數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對水稻葉片SPAD值的影響

遮光處理使沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片SPAD值極顯著地升高，沈農(nóng)265在遮光處理第10 天時變化最大，比對照升高了17.96 %，沈農(nóng)9816在遮光第5 天時變化最大，比對照升高了16.29 %(表2)。復(fù)光后，經(jīng)遮光處理的水稻葉片SPAD值均與對照無顯著差異。

2.2 遮光對水稻葉片氣體交換參數(shù)的影響

遮光處理使水稻葉片的凈光合速率(Pn)極顯著降低(圖1)。在遮光處理的第5、10和15 天，沈農(nóng)265葉片的Pn分別比對照降低了40.39 %、26.99 %和32.91 %，差異極顯著；在遮光第5和15 天時，沈農(nóng)9816葉片Pn的變化規(guī)律與沈農(nóng)265一致，在第10 天時顯著低于對照。在復(fù)光階段，僅在第5天沈農(nóng)265葉片的Pn極顯著高于對照，沈農(nóng)9816葉片的Pn與對照無顯著差異。

遮光處理使水稻葉片的胞間二氧化碳濃度(Ci)增加(圖2)。在遮光第5和10 天，沈農(nóng)9816葉片的Ci均極顯著高于對照，在第15 天時顯著升高，但沈農(nóng)265葉片的Ci僅在第10 天顯著高于對照。在復(fù)光階段，沈農(nóng)265的Ci與對照相比略有降低，并無顯著差異。沈農(nóng)9816葉片Ci在復(fù)光的第5 天顯著高于對照11.19 %，在復(fù)光第10 天之后與對照無顯著差異。

圖1 遮光對水稻葉片凈光合速率的影響Fig.1 Effects of shading on net photosynthetic rate in leaves of rice

圖2 遮光對水稻葉片胞間CO2濃度影響Fig.2 Effects of shading on internal concentration in leaves of rice

圖3 遮光對水稻葉片氣孔導(dǎo)度影響Fig.3 Effects of shading on stomatal conductance in leaves of rice

遮光處理使水稻葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)升高(圖3)。在遮光第10和15天時，沈農(nóng)265葉片的Gs顯著高于對照，沈農(nóng)9816葉片的Gs在遮光第10天時極顯著高于對照28.73 %，在遮光第5天時有顯著差異。在復(fù)光階段，沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片的Gs在第5天時分別比對照增加10.16 %和12.61 %，有顯著或極顯著差異。在復(fù)光第10天之后2參試水稻葉片的Gs與對照無顯著差異。

遮光處理對2參試水稻葉片蒸騰速率(E)產(chǎn)生不同的影響(圖4)。在遮光處理第10天時，沈農(nóng)265葉片的E極顯著低于對照23.91 %，在遮光第5和15天時，沈農(nóng)265葉片的E與對照相比無顯著差異。沈農(nóng)9816葉片的E在遮光第10 天時極顯著高于對照39.62 %，在遮光第15天時比對照顯著增加。在復(fù)光階段，沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片的E在第5天時，均極顯著高于對照，第10天時2參試水稻的E與對照無顯著差異，而復(fù)光第15天時沈農(nóng)265葉片的E極顯著降低。

2.3 遮光對水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

遮光處理使水稻葉片的最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)增加(圖5)。在整個遮光處理階段，沈農(nóng)265葉片的Fv/Fm均顯著或極顯著高于對照，沈農(nóng)9816葉片的Fv/Fm僅在遮光處理的第10和15天極顯著高于對照。在復(fù)光階段，沈農(nóng)265在第5 天葉片的Fv/Fm顯著高于對照，沈農(nóng)9816葉片的Fv/Fm在第15天顯著低于對照。

圖4 遮光對水稻葉片蒸騰速率的影響Fig.4 Effects of shading on transportation rate in leaves of rice

圖5 遮光對水稻葉片最大光化學(xué)效率的影響Fig.5 Effects of shading on maximal quantum yield in leaves of rice

圖6 遮光對水稻葉片葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅的影響Fig.6 Effects of shading on photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in leaves of rice

圖7 遮光對水稻葉片葉綠素?zé)晒夥枪饣瘜W(xué)淬滅的影響Fig.7 Effects of shading on non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in leaves of rice

遮光處理使沈農(nóng)265葉片的光化學(xué)猝滅(qP)在第5 和15天時分別比對照增加了19.44 %和11.69 %，差異極顯著(圖6)。沈農(nóng)9816葉片的qP分別在遮光處理的第5和15天極顯著高于對照，但在第10天卻比對照顯著降低了4.09 %。在復(fù)光階段，除了沈農(nóng)9816葉片的qP在第15天極顯著低于對照外，沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片的qP與對照相比均無顯著差異。

在遮光處理第5天時，沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片的非光化學(xué)猝滅(qN)與對照相比極顯著降低(圖7)。在遮光第10和15天時，沈農(nóng)265葉片的qN顯著低于對照，而沈農(nóng)9816葉片的qN與對照相比無顯著差異。沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片的qN僅在復(fù)光第5天時極顯著高于對照。

遮光使水稻葉片的實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)增加(圖8)。在遮光第5和15天時，沈農(nóng)265葉片的ΦPSⅡ比對照分別增加30.20 %和26.85 %，有極顯著差異，沈農(nóng)9816葉片ΦPSⅡ的變化規(guī)律與沈農(nóng)265一致。在遮光第10天和復(fù)光第5、10天時，沈農(nóng)265和9816葉片的ΦPSⅡ與對照相比均無顯著差異。在復(fù)光第15天時，沈農(nóng)265葉片的ΦPSⅡ與對照無顯著差異，但沈農(nóng)9816葉片的ΦPSⅡ卻極顯著低于對照8.33 %。

遮光處理使水稻葉片的表觀光合電子傳遞速率(ETR)低于對照，復(fù)光后，水稻葉片的ETR增加(圖9)。在遮光階段，2參試水稻葉片的ETR極顯著低于對照，尤其在遮光第10天時變化最為明顯，沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816葉片的ETR分別低于對照52.40%和53.14 %。在復(fù)光階段，沈農(nóng)265葉片ETR略低于對照，但差異均不顯著。沈農(nóng)9816葉片的ETR僅在復(fù)光第15天時極顯著低于對照8.3 %。

圖8 遮光處理對水稻劍葉PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的影響Fig.8 Effects of shading on actual photochemical efficiency in leaves of rice

圖9 遮光處理對水稻葉片表觀電子傳遞速率的影響Fig.9 Effects of shading on the electron transport rate in leaves of rice

3 討 論

水稻葉片的光合特性受到多種因素的影響，就葉片本身而言，葉形、氣孔阻力、蒸騰速率、葉綠素含量及抗逆能力等均對其產(chǎn)生影響；就外部環(huán)境而言，主要受太陽輻射和溫度的影響[13]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所需的重要組成部分，是參與光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化的重要色素，與葉片的光合速率有密切的關(guān)系。在作物研究中，采用葉綠素儀快速、活體測定葉綠素相對含量(SPAD值)來代表作物葉綠素的含量已得到廣泛應(yīng)用，有研究表明SPAD值與絕對含量呈顯著相關(guān)[14-16]。Sui[17]在研究中發(fā)現(xiàn)弱光能促進(jìn)植物葉綠素的合成。華勁松[18]實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)短時間遮光有利于葉綠素的產(chǎn)生，但時間過長，葉綠素含量會明顯下降。劉國順[19]于旺長期對不同品種煙草進(jìn)行遮光，發(fā)現(xiàn)2品種煙草葉片的Pn對旺長期遮蔭的響應(yīng)大體相當(dāng)，均表現(xiàn)為Pn降低。朱萍[8]等研究表明遮光能降低雜交水稻的功能葉的Pn。水稻遮光能夠引起光合作用、蒸騰作用及源-庫關(guān)系的改變，進(jìn)而影響作物對水分的吸收、利用[20]。通過對山杏遮陰研究發(fā)現(xiàn)，遮光能通過降低蒸騰作用來提高水分利用效率的生理特性[21]。對花生苗期進(jìn)行不同程度遮光，研究發(fā)現(xiàn)隨著遮光程度的加強(qiáng)，Pn、Gs和Ci顯著降低，主要影響因素之一是由于遮光導(dǎo)致氣孔限制[22]。有研究發(fā)現(xiàn)復(fù)光后，遮陰小麥Ci低于對照，與Pn變化途徑并不完全一致，表明在轉(zhuǎn)入自然強(qiáng)光后Pn降低是由氣孔限制和非氣孔限制共同造成的[23]。本研究表明，遮光處理使得水稻葉片葉綠素含量極顯著增加，但葉片的Pn極顯著降低，尤其在遮光第5天時葉片的Pn下降比例最大。遮光處理使2參試品種葉片的Gs增加，沈農(nóng)9816葉片的Ci顯著升高，而沈農(nóng)265葉片的Ci僅在遮光第10天顯著升高。沈農(nóng)265通過降低葉片的E，降低細(xì)胞滲透壓，使氣孔開放，吸收更多CO2來進(jìn)行光合作用，而沈農(nóng)9816葉片的E蒸騰速率卻顯著升高，這可能與溫度和CO2濃度有關(guān)，有待深入探究。在復(fù)光階段，2參試水稻在第5天時葉片的Gs和E顯著升高，沈農(nóng)265葉片的Pn極顯著高于對照，Ci無顯著差異，而沈農(nóng)9816水稻葉片的Ci極顯著升高，Pn無顯著差異，隨著復(fù)光時間的推移，遮光帶來的差異性逐漸消失。這些說明水稻耐陰性并不僅僅受葉綠素含量的影響，還與環(huán)境中的光照強(qiáng)度以及水稻自身調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。遮光一方面導(dǎo)致葉肉細(xì)胞對CO2同化能力降低，造成胞間CO2積累，另一方面由于氣孔導(dǎo)度增大，植物葉片吸收更多CO2，導(dǎo)致胞間CO2積累。50 %遮光處理并未對水稻葉片的光合作用產(chǎn)生不可恢復(fù)的損害，水稻葉片在弱光條件通過內(nèi)部調(diào)節(jié)以適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化，恢復(fù)照光后，沈農(nóng)265和沈農(nóng)9816的光合作用逐漸恢復(fù)至正常水平。

在測定葉片光合作用的過程中，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)具有獨(dú)特的作用，它能夠測定光系統(tǒng)中光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面的指標(biāo)，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[12]。Fv/Fm是反映PSⅡ反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率的重要參數(shù)，其參數(shù)大小和變化經(jīng)常用來判斷植物對環(huán)境因子的抗性[24]。ФPSⅡ是PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，低光強(qiáng)下，由于某種原因造成的低光化學(xué)效率會成為光合作用的重要限制因子[25]。qP反映的是葉片吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，qN是葉片吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的光能部分，是一種自我保護(hù)機(jī)制[12]。李潮海[26]等研究玉米遮光發(fā)現(xiàn)，ΦPSⅡ、Fv/Fm、qP迅速上升,而NPQ呈下降趨勢，在轉(zhuǎn)入自然光照下時，各熒光參數(shù)變化趨勢與之相反，而熊宇[27]等通過研究遮光對黃瓜葉片光合參數(shù)的影響發(fā)現(xiàn)黃瓜Fv/Fm降低。這可能是由于不同植物的耐陰性不同所引起的。在研究大豆玉米套作種植所造成的遮光與復(fù)光，發(fā)現(xiàn)遮光時，大豆的Fo和Fv/Fm降低，ФPSⅡ增加，復(fù)光15 d后大豆的Fo和Fv/Fm迅速恢復(fù)，ФPSⅡ緩慢恢復(fù)[28]。一般認(rèn)為，ETR反映光照條件下的表觀電子傳遞效率，與植物凈光合速率呈顯著正相關(guān)，而遮光能使水稻ETR降低[12]。本研究表明，遮光使2參試水稻葉片的Fv/Fm、qP和ΦPSⅡ顯著升高，ETR和qN顯著降低。這些說明50 %遮光處理下，葉片通過增加PSⅡ反應(yīng)中心開放的比例和降低熱耗散，提高光化學(xué)反應(yīng)所需能量分配，以適應(yīng)光環(huán)境的變化[11]，但由于遮光使光照強(qiáng)度降低，葉片捕獲光能不足造成其電子傳遞速率仍低于對照。在恢復(fù)照光第5天時，2參試品種葉片的qN均極顯著升高，這是因?yàn)閺恼诠廪D(zhuǎn)入正常光照后，水稻葉片為適應(yīng)光照強(qiáng)度的增加而啟動的自我保護(hù)機(jī)制，通過增加熱耗散，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)不受損傷。在復(fù)光第5天時，沈農(nóng)265水稻葉片的Fv/Fm顯著升高，而沈農(nóng)9816葉片的Fv/Fm與對照差相比異不顯著，這一變化與其葉片Pn的變化規(guī)律一致，可以表明沈農(nóng)265適應(yīng)環(huán)境較慢，在復(fù)光第5天并未完全適應(yīng)，而沈農(nóng)9816適應(yīng)性較強(qiáng)，在第5天能夠恢復(fù)至常態(tài)。之后，隨著復(fù)光時間的推移，遮光處理產(chǎn)生的影響消失。

4 結(jié) 論

本研究表明，50 %遮光處理使水稻葉片通過增加葉綠素含量和PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，推動光合電子的傳遞，將吸收的能量用來增加光化學(xué)反應(yīng)，以此提高光能潛力的利用效率以適應(yīng)弱光環(huán)境。遮光處理下葉片的PSⅡ反應(yīng)中心效率雖然顯著提高，但由于葉片接收的光能總量不足，導(dǎo)致其光合效率仍低于正常光照。轉(zhuǎn)入正常光照初期，經(jīng)遮光處理的沈農(nóng)265水稻葉片未能快速完全地適應(yīng)環(huán)境，而沈農(nóng)9816在短時間內(nèi)恢復(fù)正常。隨著復(fù)光時間的推移，2參試品種均恢復(fù)正常，充分說明50 %遮光處理并未對水稻葉片構(gòu)成造成不可恢復(fù)性的弱光脅迫。

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