姚 娜，宋 勇，王 帥，陳生熬,*，阿達可，劉潔雅，謝從新

(1.塔里木大學動物科學學院，新疆 阿拉爾 843300；2.華中農業(yè)大學水產學院，湖北 武漢 430070；3.新疆維吾爾自治區(qū)水產科學研究所，新疆 烏魯木齊 830000)

【研究意義】塔里木河，中國最長的內陸河，干流全長1321 km，自身不產流，典型的干旱區(qū)季節(jié)性河流，由阿克蘇河、和田河和葉爾羌河在阿拉爾市(肖夾克)匯聚而成[1-2]。塔里木河水系，生物多樣性較為集中和脆弱，曾以新疆扁吻魚、裂腹魚和高原鰍類為主要漁獲物，但塔里木河水系人類活動頻繁，生態(tài)環(huán)境破壞嚴重，干流水量日益減少，鹽堿加劇，對土著魚類生境破壞較大，新疆扁吻魚(Aspiorhynchuslaticeps)和塔里木河裂腹魚(Schizothoraxbiddulphi)已相繼瀕危，土著魚類資源急劇衰竭，漁業(yè)資源和水生態(tài)系統亟待保護[3-5]。葉爾羌高原鰍Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)，地方名為狗頭魚、小大頭，隸屬鯉形目(Cyprinidformes)、鰍科(Cobitidae)、條鰍亞科(Nemachilinae)、高原鰍屬(Triplophysa)、鼓鰾鰍亞屬(Hedinichthys)，廣泛分布于塔里木河水系，是塔里木河水系特有種和優(yōu)勢種[3-6]。葉爾羌高原鰍是鰍科魚類中生長較快，個體較大的一種，是高原魚類群體中主要的組成部分之一，也是僅存分布海拔最高的魚類之一。其肉味鮮嫩，無肌間刺，價值頗高[3-6]。由于葉爾羌高原鰍資源銳減，價格飆升，濫捕加劇，漁業(yè)生態(tài)平衡失調，漁業(yè)結構嚴重不合理，水生態(tài)系統不穩(wěn)定。致使葉爾羌高原鰍可能會成為塔里木河水系繼扁吻魚(Aspiorhynchuslaticeps)和塔里木裂腹魚(Schizothoraxbiddulphi)之后的第三種塔里木河水系瀕危魚類[4-8]?！厩叭搜芯窟M展】關于塔里木河水系漁業(yè)方面研究多集中的水質分析和生物學方面。鄧銘江從新疆 “三山夾兩盆”特殊地形分析和闡述了塔里木河流域九大水系的演變與功能，提出塔里木河“生態(tài)型”河流建設，有助于水資源利用和漁業(yè)資源保護[1]。王建等研究發(fā)現，塔里木河流中Na+和K+為主，占據62 %以上，與1965年相比，整體平均增加8.0倍，尤其是Cl-達21.7倍[2]。陳生熬等研究發(fā)現，塔里木河上游阿拉爾段高溶氧、高鹽、高礦化度、高pH、高電導率、低溫、低氧化還原電位的水體，污染程度可能加劇[6]。張人銘等研究發(fā)現新疆扁吻魚和塔里木裂腹魚胚胎發(fā)育，為增殖保護打基礎[9-10]。謝春剛等系統闡述了塔里木河土著魚類組成區(qū)系，進一步拓展土著魚類分布特點[8]。Huo TB 和 Nie Z分別從入侵魚類和葉爾羌高原鰍的生物學闡述魚類生物學[11-12]。陳生熬等和曾霖等系統進行塔里木河葉爾羌高原鰍生物學和生態(tài)學研究，并完成葉爾羌高原鰍全人工繁殖[7,13-14]。青藏高原魚類區(qū)系中，裂腹魚類和高原鰍屬魚類是主要的組成魚類，其中裂腹魚類資源量較少，高原鰍屬魚類較多，但由于棲息環(huán)境破壞，河水咸化脅迫日趨成為制約魚類資源豐度關鍵因素，導致土著魚類資源銳減[3-5,7-10]。多數研究中，迄今未曾系統分析鹽堿脅迫下塔里木河土著魚類生理生態(tài)學，更未曾報道在非常規(guī)水溫下葉爾羌高原鰍鹽堿脅迫中其耐受和行為變化趨勢，以及血清學離子濃度等。目前，河水咸化脅迫中，主要采用鹽堿毒性試驗，即采用不換水或部分換水的傳統經典方法((急性毒性試驗法來按照稀釋鹽堿水，用化學試劑按照比例添加或直接加入NaCl、NaHCO3和Na2CO3等方法進行模擬[15-19]?！颈狙芯壳腥朦c】本研究中特意選擇高原鰍屬魚類，采用魚類生態(tài)急性毒性學法，將系統闡述葉爾羌高原鰍在低溫水體環(huán)境中隨水體鹽堿不同所表現出的耐受程度和行為喜好表現?！緮M解決的關鍵問題】為葉爾羌高原鰍的增殖保護和開發(fā)研究積累數據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗用魚：2016年8月采自塔里木河支流臺南河，運至塔里木大學水產養(yǎng)殖試驗站，暫養(yǎng)30 d后待用。對葉爾羌高原鰍生物學測定，體長(7.72±0.6163)cm，體質量(5.30±1.4614)g；挑選健康個體進行試驗。試驗用水：自來水(曝氣24 h)，pH 6.5～7.5，DO≥8.0 mg·L-1，T=(13.0±0.5) ℃，鹽度(S)=0.645 ‰，堿度(ALK)=0.035 g·L-1。

1.2 試驗方法

試驗濃度：依據塔里木河自然水體理化指標特點和預試驗濃度，相結合確定鹽度(NaCl/AR，南京化學試劑股份有限公司)8 ‰、10 ‰、12 ‰、14 ‰、16 ‰、18 ‰、20 ‰等7個濃度梯度，并采用鹽度計(哈納931101，意大利)矯正；堿度(NaHCO3/AR，南京化學試劑股份有限公司)6、7、8、9、10、11 g·L-1，并采用酸度計(雷磁pH-3C，上海)校正。

鹽堿試驗組:各設3個平行和1個對照，每組30尾。試驗容器為水族箱(60 cm×30 cm×45 cm)，微充氣增氧方式(森森氣泵，0.75～1.1 kw)。

依據文獻[16-20]，試驗期間維護試驗用水標準，保障鹽堿梯度。試驗期間不投飼，及時撈出死亡個體(觸動魚體不游動、鰓蓋未見煽動)，并按照時間點12、24、48、72、96 h時記錄死亡個數。在其時間點，每組中隨機取1(2尾試驗魚選取未見死亡個體時采集的血樣為正常有效。，用1 mL一次性無菌注射器尾靜脈抽血，注入 1.5 mL 離心管，4 ℃靜置過夜，分層后離心(5000 r /min，4 ℃，10 min) ，取出血清測定血液離子濃度(南京建成生物公司)。

依據Bliss法[18-19]求回歸方程；求解鹽、堿度半致死濃度(LC50)和安全濃度(SC)：SC=48h-LC50×0.3/(24h-LC50/48h-LC50)。

依據何緒剛[21-22]，采用迷宮試驗進行喜好行為研究，其中確定鹽度濃度4 ‰(中央區(qū))、6 ‰、8 ‰、10 ‰、12 ‰、14 ‰、16 ‰等7個濃度梯度；堿度3、5、7、9、11、13 g·L-1，中央區(qū)4 g·L-1；確定不同鹽堿水體中實驗魚的停留個數，并記錄，確定喜好程度。

表1 葉爾羌高原鰍對不同鹽、堿度的耐受性Table 1 Tolerance of T. (H.) yarkandensis(Day) to salinity/alkalinity toxicity

1.3 數據分析

運用SPSS17.0處理，One-Way ANOVA進行單因素方差分析及 Duncan’s 多重比較(P<0.05差異顯著)。

2 結果與分析

2.1 塔里木河葉爾羌高原鰍低溫環(huán)境鹽度耐受性

設置的7個鹽度濃度梯度中，試驗魚表現有所不同(表1～2)。試驗初期，在14以下的鹽度中，未表現出死亡現象，但魚類進入到試驗容器時表現出急竄和狂游，約3～5 min左右緩和，長時間適應后，葉爾羌高原鰍死亡率不大，48 h以后才會表現出高死亡率。鹽度16 ‰以上，試驗初始死亡率較大，盡管魚類機體緩慢適應，但死亡率均有上升，滲透調節(jié)系統破壞，導致無法代謝而中毒死亡。因此，當鹽度濃度超過耐受界定濃度時，塔里木河葉爾羌高原鰍均為表現出飼養(yǎng)時間和濃度與其死亡率成正比的狀態(tài)，尤其是濃度和死亡率將密切相關，并出現顯著性差異(P<0.05)，但其中變量中時間和死亡率相關性較時間與鹽度濃度相關性較小，但差異顯著(P<0.05)。

整個試驗過程中，試驗用水符合用水標準，對照組試驗魚無異常。

在低溫中，鹽度14 ‰以上，被放入試驗容器的葉爾羌高原鰍同樣表現出急竄、狂游等行為，直到滲透無法調節(jié)而死亡，同時身體腹部和頭部出現紅點或斑點；鹽度濃度12 ‰以下時，當塔里木河葉爾羌高原鰍被放入試驗濃度容器中后，3～7 min后出現狂游、碰壁、跳躍等，而后平穩(wěn)，約30 min后，腹部和頭部等均會不同程度滲出不同大小的紅色出血斑點，直到血點增大，成為片狀，終究會因為高濃度鹽度和較長時間脅迫下，導致毒性積累而死亡。

在塔里木河葉爾羌高原鰍低溫鹽度耐受性試驗中，當不同鹽度脅迫葉爾羌高原鰍后，由于自身機體的耐受行為和機能調節(jié)，首先頭部和腹部均出現紅點，腹部生殖孔有充血現象，而后逐漸擴散至整個腹部，鰓絲從紅褐色漸漸發(fā)白至淺紅，體表粘液急劇增多，身體抽搐失衡，頭上尾下，直到機體痙攣死亡。

表2 葉爾羌高原鰍對鹽度的耐受性Table 2 Tolerance of T.(H.) yarkandensis(Day) to salinity toxicity

表3 葉爾羌高原鰍對堿度的耐受性Table 3 Tolerance of T. (H.) yarkandensis(Day) to alkalinity toxicity

在低溫環(huán)境中，試驗魚耐受濃度12、24、48、72、96 h下，LC50分別為20.0870 ‰、15.2560 ‰、14.5580 ‰、13.2290 ‰、12.9180 ‰；SC為4.1476 ‰。

2.2 塔里木河葉爾羌高原鰍低溫環(huán)境堿度耐受性

當葉爾羌高原鰍被放置到設定的堿度梯度濃度容器中，也出現與鹽度脅迫中的相似行為和特征，但較鹽度試驗中稍有遜色，反應不強烈。

整個試驗過程中，試驗用水清潔，無異常，對照組試驗魚行為特征均無異常。

當試驗用水的堿度在9 g·L-1以上時，死亡率突然升高；但在堿度耐受試驗時間延長過程中，死亡率均值增大，死亡率升高(表1，表3)。統計分析發(fā)現，當堿度波動在8和9 g·L-1濃度時，試驗死亡率差異有統計學意義；低溫狀態(tài)下，這個堿度界點可能是試驗魚應對堿度脅迫耐受閾值點。

在低溫環(huán)境中，試驗魚在12、24、48、72、96 h 時LC50分別為12.1590、9.9776、9.5076、8.6458、4.5220 g·L-1；SC為2.7179 g·L-1。

2.3 塔里木河葉爾羌高原鰍應對鹽堿喜好行為

當葉爾羌高原鰍被放置到設定的鹽度梯度濃度容器中，并且按照鹽堿喜好分別打開不同濃度梯度的鹽堿水槽，會呈現不同的反應(圖1)。鹽度從4 ‰～12 ‰呈現下降趨勢，葉爾羌高原鰍在低濃度鹽度中出現率較高，4 ‰為出現率最好的區(qū)域，也即是中央區(qū)，雖然在剛開始出現亂竄和隨意游動，但是最終停留在4 ‰區(qū)域的個體數最多；隨鹽度的升高，不同鹽度區(qū)間內出現葉爾羌高原鰍的數量也隨之減少，待到12 ‰時，12 h后出現恒定的行為表現，唯有個別實驗魚出現在高濃度中，多數個體仍然回到低濃度區(qū)域。

圖1 葉爾羌高原鰍對鹽度喜好性Fig.1 Preference of T.(H.) yarkandensis(Day) to salinity

從圖1中可以觀察到，葉爾羌高原鰍在不同濃度中表現不同，4 ‰中停留時間最長，最為喜好，其中顯著程度高于其他任何組(P<0.05差異顯著)，高濃度為喜好程度低；從4 ‰～12 ‰喜好性均有所降低，其中4 ‰～6 ‰較其他喜好程度差異顯著，10 ‰～12 ‰比較其他組差異極為顯著(P<0.01)。

當葉爾羌高原鰍被放置到設定的堿度梯度濃度容器中，并且按照鹽堿喜好分別打開不同濃度梯度的鹽堿水槽，會呈現不同的反應(圖2)。堿度從3～4 g·L-1呈現上升趨勢，葉爾羌高原鰍在低濃度堿度中出現率較高，5 g·L-1以下為出現率最高的區(qū)域，中央區(qū)則為4 g·L-1；剛被放入后出現與鹽度相類似的行為舉動，開始出現亂竄和隨意游動，但是最終停留在4 g·L-1區(qū)域的個體數最多；隨堿度的升高，不同堿度區(qū)間內出現葉爾羌高原鰍的數量也隨之減少，4～7 g·L-1之間直線下降，待到7～9 g·L-1時，減緩趨勢，11～13 g·L-1下降趨勢明顯。

所以從圖2中可觀察到，葉爾羌高原鰍在不同濃度中明顯表現不同，4 g·L-1中停留時間最長，最為喜好，其中顯著程度高于其他任何組(P<0.01差異極為顯著)，高濃度為喜好程度低；從4～13 g·L-1喜好性均有所降低，其中4～7 g·L-1比較其他喜好程度差異顯著，11～13 g·L-1比較其他組差異極為顯著(P<0.01)。

圖2 葉爾羌高原鰍對堿度喜好性Fig.2 Preference of T.(H.) yarkandensis(Day) to alkalinity

3 討 論

3.1 葉爾羌高原鰍的鹽度耐受性

臧維玲[16]、章征忠等[17,20]曾在鰱Hypophthalmichthysmolitrix的急性毒性試驗中，發(fā)現其鹽度耐受低至1.51 ‰，此界點即作為淡水養(yǎng)殖中鹽度耐受標準。本試驗在低溫(13.0±0.5) ℃中進行的，葉爾羌高原鰍鹽度SC為4.1676 ‰，高于1.5 ‰，說明低溫使得機能代謝減慢或停止，進而增強葉爾羌高原鰍鹽度耐受性，但葉爾羌高原鰍資源衰竭，鹽度無規(guī)律的變化是其資源衰竭導致主要原因。在本試驗中，當葉爾羌高原鰍在鹽度脅迫中12～48 h時，其死亡率明顯升高，并表現出死亡率和鹽度濃度的曲線為拋物線，即隨時間增加，死亡率也緩慢上升，而后死亡率增加，出現峰值，并隨后成活率降低，這說明葉爾羌高原鰍在一定鹽度的新水體中，適應力有所改變，可能會耐受性增大，但超出其閾值，則致使死亡，這與諸多研究者的結果相一致[16-20]，這與魚類生理代謝和機能調節(jié)是否完善密切相關，也可能說明葉爾羌高原鰍在被遺留到高原水域后，魚類機體未著鱗片，體表易受傷，進而其機體代謝和調節(jié)能力有所限制亦或下降。

本研究中，鹽度濃度為20 ‰時，脅迫24 h內，葉爾羌高原鰍全部死亡，說明魚類若在外界受到高鹽脅迫后，不能及時啟動滲透調節(jié)和機體代謝，即會快速死亡，這與諸多學者研究結果一致[16-22]。曾有學者研究表明：相同pH下，24、48、96 h時，鰱Hypophthalmichthysmolitrix仔魚LC50為13.36 ‰、10.79 ‰和8.60 ‰[18-20]，比本試驗中葉爾羌高原鰍15.2560 ‰、14.5580 ‰和12.918 ‰等3個LC50值均小，較光唇裂腹魚SchizothoraxlissolabiatusTsao[23]SC為2.385 ‰小，也同比昆明裂腹魚Shizothoraxgrahami[24]SC 2.7169 ‰小，但差異不顯著(P>0.05)，這說明裂腹魚類和高原鰍屬同屬高原棲息魚類群體，棲息環(huán)境相似，有著相似的生理機能。與達里湖鯽Carassiusauratus[25]48h時LC50為11.14 ‰，SC則為3.10 ‰相比，本試驗中葉爾羌高原鰍SC則為4.1476 ‰，比達里湖鯽Carassiusauratus較大，但差異不顯著(P>0.05)。鰱Hypophthalmichthysmolitrix[19-20]在鹽度0.14 ‰～9.5 ‰中，成活率為94 %，長期被高鹽度脅迫，并適應，魚類耐受性有所提高，這與本研究結果相一致。塔里木河上游鹽度均值為4.58 ‰，葉爾羌高原鰍可能為了回避高溫鹽度耐受小和毒性強的特點，選擇低溫期洄游到到適應鹽度的產卵場生產，得以繁衍生息[1-2,13-14]。

3.2 葉爾羌高原鰍的堿度耐受性

水體中有諸多理化因子，其中堿度既可以有效結合金屬離子，又能降低游離重金屬離子，與pH密切相關，所以在漁業(yè)生產中是非常重要的關鍵理化因子之一[17-22]；堿度過大或過小，均會影響其轉化金屬離子能力，導致魚類死亡，影響漁業(yè)生產，所以時間和劑量均會影響其毒性大小[26-27]。

本研究中，當配置堿度11 g·L-1時，24 h內脅迫后試驗魚半數死亡；然當脅迫96 h時，當堿度9 g·L-1以上，全部死亡。依據雷衍之等[18-19]研究鰱和鳙堿度耐受危險標準為0.71 g·L-1(10 mmol·L-1)，與適應溫度(20 ℃)下葉爾羌高原鰍耐受SC為0.936 g·L-1，兩者差異不顯著(P>0.05)；但本試驗中低溫環(huán)境中葉爾羌高原鰍LC50均高于此標準，SC為2.7179 g·L-1(38.2803 mmol·L-1)，約為標準3倍，說明低溫水體環(huán)境中葉爾羌高原鰍的耐受濃度有所變化，增大趨勢明顯。96 h時與尼羅羅非魚Oreochromisniloticus[28]8.827 g·L-1，高于葉爾羌高原鰍堿度耐受濃度4.5220 g·L-1。2014年，楊建[29]曾報道鰱Hypophthalmichthysmolitrix96 hLC50為5.60 g·L-1(86.246 mmol·L-1)和草魚Ctenopharyngodonidellus5.94 g·L-1(91.825 mmol·L-1)，均略大于本試驗中96 h時4.5220 g·L-1，這與鰱和草魚有鱗片，對鹽堿耐受較高有關，無鱗魚類代謝均靠皮膚等，在代謝中如果外界環(huán)境毒性脅迫，均會造成其皮膚損傷。對于泥鰍MisgurnusanguillicaudatusCantor[30]堿度報道，泥鰍對堿度的SC為2.1 g·L-1，比本試驗中葉爾羌高原鰍SC為2.7179 g·L-1差異不顯著。

3.3 葉爾羌高原鰍的鹽堿喜好行為

動物行為的表達和表現均受到內在遺傳因子和外在環(huán)境因子的雙重影響。而行為的表現則是動物繁衍生息的主要表現形式，其中包括了生理行為、意識形態(tài)和外在形式等多種[21-22]。一切動物的行為表現均離不開外界環(huán)境的變化，魚類的洄游行為等，均是在外界環(huán)境形式變化下，得以繁衍生息而進行的一種行為表現形式，這其中就不乏有水域水環(huán)境鹽堿因子的變化，出現了洄游行為[26-27,31]。魚類對鹽度喜好性行為就是其內在因子和外在環(huán)境因子變化的作用，主要表現在滲透作用的不同，出現喜好程度不一[19-22]。

本實驗中，葉爾羌高原鰍對鹽堿的喜好程度不是一成不變的，也是隨外界水域環(huán)境因子的變化導致其內在因子變化，使得其滲透作用不一致，影響其對水體理化指標的喜好程度。葉爾羌高原鰍在低濃度鹽度中出現率較高，4 ‰為出現率最好的區(qū)域，也即是中央區(qū)，雖然在剛開始出現亂竄和隨意游動，但是最終停留在4 ‰區(qū)域的個體數最多，這與野生中華鱘Acipensersinensis[21]對鹽度5 ‰的研究結果相差不大，兩種魚類均為洄游性魚類，但是本研究結果為低溫下，可能常溫下會出現不同的效果，待研究；這與塔里木河常年水體理化鹽度指標相近[1-2,6-7]。然在高濃度水體中，葉爾羌高原鰍由于應激行為，會出現不適應，但由于實驗進行時間僅為12 h，所以沒有出現死亡現象，咸化的中華鱘Acipensersinensis[21]則表現出較高的鹽度適應性。

本研究中，當葉爾羌高原鰍被放置到設定的堿度梯度濃度容器中，并且按照鹽堿喜好分別打開不同濃度梯度的鹽堿水槽，會呈現不同的反應。葉爾羌高原鰍在不同濃度中表現不同，3～4 g·L-1中停留時間最長，最為喜好；這與上述堿度研究中得出的，安全濃度為2.7179 g·L-1，這與3～4 g·L-1差異不顯著，說明低溫環(huán)境下，葉爾羌高原鰍對堿度的喜好性也與溫度密切相關。正是這種喜好行為和程度，體現了魚類洄游的一種機制，從原來的趨淡水性轉變?yōu)橼呄趟?，這種可能避開咸水期或是適應均是一種行為，這一行為應該是固有生理因子和遺傳因子影響下，在一定環(huán)境條件下，分泌機制調節(jié)出現的一種鹽堿喜好行為[14-18,20-22]。

4 結 論

當塔里木河葉爾羌高原鰍被限定子低溫環(huán)境(13±0.5) ℃中，在不同鹽堿脅迫下，其耐受能力有所增大，但隨之濃度脅迫程度加大，如果脅迫濃度超出閾值，葉爾羌高原鰍死亡率隨之升高，呈現拋物線趨勢。

葉爾羌高原鰍作為高原魚類，且無鱗魚類，其中滲透和代謝均靠皮膚等器官，在代謝中如果外界環(huán)境毒性脅迫，均會造成其皮膚損傷。塔里木河上游鹽度均值為4.58 ‰，葉爾羌高原鰍可能低溫鹽堿脅迫下，為了回避高溫鹽度脅迫下，其耐受小和毒性強的特點，加之行為喜好表現有所改善，選擇低溫期洄游到到適應鹽堿的產卵場生產，得以繁衍生息。

[1]鄧銘江. 南疆未來發(fā)展的思考——塔里木河流域水問題與水戰(zhàn)略研究[J]. 干旱區(qū)地理，2016(1)：1-11.

[2]王 建，韓海東，趙求東，等. 塔里木河流域水化學組成分布特征[J]. 干旱區(qū)研究，2013(1)：10-15.

[3]朱松泉. 中國條鰍志[M]. 南京：江蘇科學技術出版社，1989：68-132.

[4]武云飛，吳翠珍. 青藏高原魚類[M]. 成都：四川科學技術出版社，1992：256-259.

[5]樂佩琦，陳宜瑜. 中國瀕危動物紅皮書:魚類[M]. 北京：科學出版社，1998.

[6]陳生熬，程 勇，范鎮(zhèn)明，等. 塔里木河上游阿拉爾段水質的時空特征[J]. 水生態(tài)學雜志，2014(5)：15-21.

[7]陳生熬，姚 娜，任道全，等. 塔里木河上游葉爾羌高原鰍種群結構研究[J]. 東北農業(yè)大學學報，2014(8)：90-97.

[8]謝春剛，劉 建，李 林. 新疆塔里木河水系土著魚類區(qū)系組成與分布[J]. 水產學報，2009，33(6)：949-956.

[9]張人銘，馬燕武，吐爾遜，等. 塔里木裂腹魚胚胎和仔魚發(fā)育的初步觀察[J]. 水生態(tài)學雜志，2007，27(2)：27-28.

[10]張人銘，馬燕武，吐爾遜，等. 新疆扁吻魚的胚胎發(fā)育和仔魚發(fā)育的初步觀察[J]. 干旱區(qū)研究，2008，25(2)：190-195.

[11]Huo T B, Jiang Z F, Karjan A, et al. Length-weight relationships of 16 fish species from the Tarim River, China[J]. Journal of Applied Ichthyology, 2012, 28(1):152-153.

[12]Nie Z, Wu H, Wei J, et al. Length-weight relationship and morphological studies in the Kashgarian loachTriplophysayarkandensis(Day, 1877) from the Tarim River, Tarim River Basin, north-west China[J]. Indian Journal of Fisheries, 2013, 60(1):15-19.

[13]曾 霖，唐文喬. 葉爾羌高原鰍的年齡、生長與繁殖特征[J]. 動物學雜志，2014(5)：29-38.

[14]陳生熬，姚 娜，江春雨，等. 塔里木河葉爾羌高原鰍鹽堿耐受性研究[J]. 四川動物，2016，35(4)：523-527.

[15]周東興，王 曉，寧玉翠，等. 鎘脅迫對赤子愛勝蚓(Eiseniafetida)氧化應激反應影響[J]. 東北農業(yè)大學學報，2017， 48(2)：59-68.

[16]臧維玲，王 武，葉 林，等.鹽度對淡水魚類的毒性效應[J]. 海洋與湖沼，1989(5)：445-452.

[17]章征忠，張兆琪，董雙林，等. pH、鹽度、堿度對淡水養(yǎng)殖種類影響的研究進展[J]. 中國水產科學，1999a(4)：95-98.

[18]雷衍之，董雙林，沈成鋼. 碳酸鹽堿度對魚類毒性作用的研究[J]. 水產學報，1985(2)：171-183.

[19]雷衍之. 養(yǎng)殖水環(huán)境化學(水產養(yǎng)殖專業(yè)用)[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2004：49-56.

[20]章征忠，張兆琪，董雙林. 鰱魚幼魚對鹽、堿耐受性的研究[J]. 青島海洋大學學報:自然科學版, 1999b(3):441-446.

[21]何緒剛. 中華鱘海水適應過程中生理變化及鹽度選擇行為研究[D]. 武漢：華中農業(yè)大學，2008.

[22]林浩然. 魚類生理學[M]. 廣州：廣東高等教育出版社，2007：116-216.

[23]金方彭，李光華，高海濤，等. 光唇裂腹魚幼魚對溫度、鹽度、pH的耐受性試驗[J]. 水產科技情報，2016，43(6)：303-307.

[24]胡思玉, 陳雪梅, 趙海濤,等. 昆明裂腹魚幼魚對鹽度的耐受性研究[J]. 四川動物, 2014, 33(3):430-433.

[25]周偉江，常玉梅，梁利群，等.氯化鈉鹽度和碳酸氫鈉堿度對達里湖鯽毒性影響的初步研究[J]. 大連海洋大學學報，2013(4)：340-346.

[26]Xu J, Li Q, Xu L, et al. Gene expression changes leading extreme alkaline tolerance in Amur ide (Leuciscuswaleckii) inhabiting soda lake[J]. BMC Genomics, 2013 (1):682.

[27]Saraswat R, Kouthanker M, Kurtarkar SR, et al. Effect of salinity induced pH/alkalinity changes on benthic foraminifera:a laboratory culture experiment[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2015:153:96-107.

[28]趙麗慧，筴金華，張艷紅，等. 3種品系尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)鹽堿耐受性和生長比較[J]. 漁業(yè)科學進展，2014(5)：26-32.

[29]楊 建. 鹽堿脅迫下5種魚類的耐受性和免疫應激反應[D]. 上海：上海海洋大學，2014.

[30]李洪濤，周文宗，高紅莉，等. 運用均勻設計法檢驗鹽度和堿度對泥鰍的聯合毒性作用[J]. 水產科學，2006 (11)：563-566.

[31]黎道豐，蔡慶華. 不同鹽堿度水體的魚類區(qū)系結構及主要經濟魚類生長的比較[J]. 水生生物學報，2000，24(5)：493-501.