常濤，劉現(xiàn)茂，韓霜

(商丘師范學(xué)院 生物與食品學(xué)院，植物與微生物互作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 商丘 476000)

光為植物提供了碳同化的能量，是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和分布的最重要的環(huán)境因素[1].菊花對(duì)光環(huán)境變化的適應(yīng)能力決定了菊花的生長(zhǎng)習(xí)性.在人工栽培喜陰植物的過程中，植物突然暴露在強(qiáng)光的情況時(shí)有發(fā)生，如此很容易對(duì)植物造成傷害.強(qiáng)光對(duì)植物造成傷害主要是因?yàn)槿~片對(duì)光能的吸收、利用與耗散之間失去平衡[2，3].當(dāng)植物由遮蔭條件下突然轉(zhuǎn)入強(qiáng)光環(huán)境，由于葉片所吸收的光能遠(yuǎn)遠(yuǎn)地超出了光合作用碳同化所需能量，并且光保護(hù)途徑也不能很好地將過剩光能耗散掉，從而引起光能在菊花體內(nèi)轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能后無法進(jìn)一步轉(zhuǎn)換，造成光抑制[4].研究表明，不同植物的光保護(hù)途徑對(duì)環(huán)境光強(qiáng)的響應(yīng)并不一致[5].而全光照條件下的單子葉植物散熱的能力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于處于陰暗中生長(zhǎng)的植株，并且光抑制現(xiàn)象不顯著[6]，積攢的熱量可以迅速耗散.還有實(shí)驗(yàn)表明，在自然條件下生長(zhǎng)的許多南亞熱帶的木本的散熱能力更強(qiáng)，其原因是光呼吸分配的電子較多[7].另外，在不同的光照情況下不同植物對(duì)光熱的消耗能力也不同，比如高光強(qiáng)下喜光植株的耗散力就明顯小于耐蔭樹種，而當(dāng)光強(qiáng)較低時(shí)，兩者差異就會(huì)很小.對(duì)于同科但不同習(xí)性的植物來講，對(duì)于光破壞的防御性可通過熱消散進(jìn)行[8].因此，為了適應(yīng)不同的光環(huán)境，不同的植物在進(jìn)化過程中也形成了不一樣的光適應(yīng)機(jī)制[9].

菊花(Chrysanthemummorifolium)原產(chǎn)于我國(guó)，是我國(guó)栽培歷史最悠久的傳統(tǒng)名花之一.菊花品種‘南農(nóng)雪峰’觀賞價(jià)值高，但它對(duì)低光強(qiáng)敏感，適宜光照強(qiáng)度范圍較窄，過強(qiáng)或過弱都會(huì)引起幼苗質(zhì)量差[10].光照強(qiáng)度改變引起的光合作用調(diào)節(jié)對(duì)提高苗期管理有一定的幫助[11].有關(guān)其他環(huán)境因子與菊花生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系的研究較普遍[12].但有關(guān)菊花光照轉(zhuǎn)變過程中光合作用變化卻很少有報(bào)道.本次的研究目的在于研究長(zhǎng)期遮蔭后再轉(zhuǎn)入到自然光照下菊花光合作用的變化情況.

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2016年5月至8月在商丘師范學(xué)院完成.供試材料為菊花(Chrysanthemummorifolium)切花品種‘南農(nóng)雪峰’.扦插生根后移栽到口徑25 cm的花盆中，所用基質(zhì)配方為珍珠巖∶蛭石∶營(yíng)養(yǎng)土=1∶1∶2，正常水肥管理.

1.2 處理方法

選取生長(zhǎng)一致的菊花，隨機(jī)分為兩組，一組放于自然光照條件下(自然光照，對(duì)照組)，另一組放于遮蔭棚中(25%光照，試驗(yàn)組)，分別在0 d，遮蔭處理45 d和轉(zhuǎn)入到自然光照5 d測(cè)量光合參數(shù)和葉片葉綠素含量.

1.3 光合參數(shù)的測(cè)量

LI-6400XT光合儀分別測(cè)量其凈光合速率(Photo)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Trmmol)等光合參數(shù).

1.4 葉綠素濃度的測(cè)量

選擇新鮮的葉片，將粗大的葉脈剪下并搗碎，稱0.5 g放入研缽，加入5 mL純丙酮、CaCO3和石英砂，研磨均勻，再加入5 mL80%的丙酮，向離心管中轉(zhuǎn)入勻漿，同時(shí)用適量的80%丙酮洗滌研缽，都轉(zhuǎn)入離心管，離心后舍棄沉淀，將上清液用80%丙酮定容至20 mL.

根據(jù)公式ρT=ρa(bǔ)+ρb=8.02A663+20.21A645計(jì)算色素提取液中葉綠素a、b及a+b的濃度.再根據(jù)稀釋倍數(shù)可分別計(jì)算色素含量.

通過色素的計(jì)算公式，可以得出相應(yīng)的表格.ρT為葉綠素質(zhì)量濃度.將對(duì)應(yīng)的ρT值采用Arnon的方法[13]進(jìn)行測(cè)定.數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，差異顯著性采用Duncan檢驗(yàn).

2 結(jié)果與分析

2.1 光照變化對(duì)菊花凈光合速率的影響

遮光后的兩組材料的凈光合速率變化數(shù)據(jù)如圖1，隨著光照強(qiáng)度的變化可發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期弱光使菊花凈光合速率顯著降低，從弱光轉(zhuǎn)入到全光照時(shí)光合速率有所提高，說明該品種適應(yīng)光照變化的能力較強(qiáng)，這也印證了以前的報(bào)道‘南農(nóng)雪峰’是非敏感型.

圖1 光照變化對(duì)凈光合速率的影響 圖2 光照變化對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

Fig.1 Effects of different light on net photo Fig.2 Effects of different light on Cond conductance

2.2 遮光后全光照對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

光照變化過程中氣孔導(dǎo)度變化數(shù)據(jù)如圖2，隨著光照強(qiáng)度的變化，氣孔導(dǎo)度受到限制影響.弱光使氣孔導(dǎo)度限制下降，植株從弱光轉(zhuǎn)入到全光照，氣孔導(dǎo)度有所提高.

2.3 遮光后全光照對(duì)胞間CO2濃度的影響

遮光后的兩組材料的胞間CO2濃度變化數(shù)據(jù)如圖3，弱光使菊花葉片的胞間CO2濃度顯著增加，暴露到自然光照后胞間CO2濃度顯著下降，對(duì)CO2的利用率提高.

圖3 光照變化對(duì)胞間CO2濃度的影響 圖4 遮光后全光照對(duì)蒸騰速率的影響

Fig.3 Effects of different light on Ci concentration Fig.4 Effects of light on Trmmol after shading

2.4 遮光后全光照對(duì)蒸騰速率的影響

遮光后的兩組材料的蒸騰速率變化數(shù)據(jù)如圖4，隨著光照強(qiáng)度的變化可發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)組在暴露光后蒸騰速率顯著下降，經(jīng)過恢復(fù)后蒸騰速率有所提升.

2.5 遮蔭后全光照對(duì)葉片色素的影響

如表1所示，弱光處理使Chla和Chlb含量顯著減少，Chla與Chlb比值降低，轉(zhuǎn)入自然光照后變化不顯著.

表1 遮蔭后全光照對(duì)葉片色素的影響

注：數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(3個(gè)重復(fù)).不同字母代表處理之間差異顯著，顯著水平是P<0.05

3 討 論

由于長(zhǎng)期處在陰暗條件下的菊花突然轉(zhuǎn)移至高光強(qiáng)條件下，菊花無法利用過高的光強(qiáng)，產(chǎn)生過剩的激發(fā)能并導(dǎo)致光合效率的降低和光抑制，此時(shí)過剩的激發(fā)能若無法及時(shí)耗散，就會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)的破壞[15].長(zhǎng)期弱光使胞間CO2濃度的上升更一步印證了菊花葉片碳固定能力下降.由實(shí)驗(yàn)可知，長(zhǎng)期遮蔭再轉(zhuǎn)入到全光照5 d對(duì)菊花葉片未造成顯著影響，說明此菊花品種是光照脅迫非敏感型，長(zhǎng)期遮蔭后全光照5 d造成了菊花葉片葉綠素含量略下降但未達(dá)到顯著水平(表1).此次實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，全光照5 d導(dǎo)致對(duì)CO2吸收的下降，這說明強(qiáng)光降低了菊花葉片天線色素的光能耗散能力[16].弱光可以誘導(dǎo)植物超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，最易受到光變化的傷害，短期弱光可以促使基粒片層加厚以適應(yīng)弱光[17，18].綜上所述，長(zhǎng)期遮蔭再轉(zhuǎn)入全光照5 d導(dǎo)致菊花葉片光合速率下降，對(duì)CO2的利用和吸收減少.

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