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森林群落在動(dòng)態(tài)方面,著重森林的發(fā)生、形成和發(fā)展的規(guī)律,其與環(huán)境條件相互作用的統(tǒng)一體,常被作為森林生態(tài)系統(tǒng)來(lái)研究,研究對(duì)象包括一個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和演變等。
1森林群落的發(fā)生
森林群落的發(fā)生是指在一定地段上,森林群落從無(wú)到有的形成過(guò)程。它既可能在裸地上產(chǎn)生,也可能在原有植物群落中形成。這一形成過(guò)程所需的時(shí)間有長(zhǎng)有短,形成的森林群落的組成結(jié)構(gòu)也不盡相同,但一般都要經(jīng)過(guò)以下幾個(gè)階段。
1.1侵移
指植物的繁殖體由原居住地經(jīng)過(guò)遷移,侵入別的定居地的過(guò)程。繁殖體包括孢子、種子等有性繁殖體,或具有無(wú)性再生能力的植物體部分,如葉、水平根、塊莖、根狀莖等。侵移過(guò)程在很大程度上取決于繁殖體的可動(dòng)性、傳播因子和地形條件等。植物繁殖體的可動(dòng)性取決于繁殖體的大小、輕重、體積,以及繁殖體的結(jié)構(gòu)。一般來(lái)說(shuō),輕、小以及具翅、冠毛等特殊構(gòu)造的種子或果實(shí),可動(dòng)性較大,傳播距離較遠(yuǎn);例如蕨類孢子、蘭科種子等。但重而大,又無(wú)特殊構(gòu)造的種子或果實(shí),其可動(dòng)性小,傳播距離極其有限,幾乎是垂直墜落地面。地下莖、匍匐莖等無(wú)性繁殖體可動(dòng)性最差。傳播因子主要是指風(fēng)、動(dòng)物、水體、人類活動(dòng)等。借助風(fēng)力傳播的植物,其繁殖體微小,有翅、羽毛狀等特殊構(gòu)造。通常傳播距離較遠(yuǎn),并受風(fēng)向和風(fēng)速影響。依靠動(dòng)物散布的植物,有些繁殖體具有可食性(肉質(zhì)或堅(jiān)果狀),靠動(dòng)物的取食來(lái)散布;有些繁殖體具有鉤、刺等,則附著或黏著動(dòng)物體表而傳播。依靠動(dòng)物散布的繁殖體,其傳播距離取決于動(dòng)物活動(dòng)的范圍。其中依靠鳥(niǎo)類散布的距離較遠(yuǎn),并??沙降匦握系K,在某種意義上說(shuō),是最為重要的動(dòng)物散布。借水力傳播的植物,其繁殖體大多具有氣腔、氣囊等有利于飄浮的特殊構(gòu)造,其傳播距離主要受水體影響。人類對(duì)植物傳播的作用是巨大的,無(wú)論是有意識(shí)或無(wú)意識(shí)傳播,常把植物傳播到其他動(dòng)力所不及的遠(yuǎn)方。地形對(duì)于植物侵移的影響,主要作用于傳播因子而間接地產(chǎn)生影響,無(wú)論是平原、丘陵、高山、河流、湖泊或海洋等,雖有利于繁殖體的傳播,但亦可成為傳播的障礙,并或多或少地影響著傳播的方向。地形的障礙對(duì)一些植物侵移來(lái)說(shuō),通常是難以逾越的,尤其是山岳與海洋。
1.2定居
繁殖體侵移到別的地點(diǎn)后,經(jīng)過(guò)發(fā)芽、生長(zhǎng)并繁殖出新的個(gè)體,稱為定居過(guò)程。定居能否成功主要取決于物種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性以及定居地環(huán)境條件等多種因素的綜合影響。如種子的發(fā)芽力、無(wú)性繁殖體的萌芽生根能力、幼苗抵抗不良環(huán)境能力和所在地段的土壤、小氣候條件等。只有當(dāng)一個(gè)物種在新地段上能夠進(jìn)行繁殖(有性或無(wú)性),不斷增加個(gè)體數(shù)量時(shí),定居過(guò)程才算完成。
1.3競(jìng)爭(zhēng)
隨著時(shí)間推移,已定居的物種數(shù)目及其個(gè)體數(shù)量不斷增加,同時(shí),還不斷有新物種侵入和定居,于是在有限的空間內(nèi)同種或不同種的個(gè)體問(wèn)由于共同利用的資源不足產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。在競(jìng)爭(zhēng)中那些生長(zhǎng)速度快、生命力強(qiáng)、壽命長(zhǎng)、對(duì)不利環(huán)境有較強(qiáng)抵抗力或忍耐力的物種或個(gè)體,戰(zhàn)勝其他個(gè)體而保留下來(lái)。適者生存,優(yōu)勝劣汰。
1.4反應(yīng)
在植物定居和競(jìng)爭(zhēng)同時(shí),它們對(duì)定居地的環(huán)境產(chǎn)生影響,使原來(lái)的生境條件逐漸發(fā)生變化,變化了的生境開(kāi)始不適于原定居種,從而引起新種侵入,這就是反應(yīng)。例如,曾經(jīng)是光照充足的裸地,由于陽(yáng)性樹(shù)種樹(shù)冠的遮蔽,光照減弱,使耐陰樹(shù)種開(kāi)始侵入。反應(yīng)的結(jié)果就是另一個(gè)新群落形成的開(kāi)始。
在自然情況下,上述過(guò)程往往交織在一起不易區(qū)分。一般來(lái)說(shuō),侵移和定居是順序進(jìn)行的,競(jìng)爭(zhēng)和反應(yīng)基本上與定居過(guò)程同時(shí)進(jìn)行,只不過(guò)在初期競(jìng)爭(zhēng)程度不太激烈而已。
2森林群落的演替
2.1森林群落演替的概念
生物群落和大自然界中的一切事物都處于不斷變化和發(fā)展之中。在一定地段上,一個(gè)森林群落相繼被另一個(gè)森林群落所替代的現(xiàn)象稱之為森林群落的演替,或稱樹(shù)種更替。森林群落演替是隨時(shí)間變化的連續(xù)過(guò)程。前一群落被后一群落替代的過(guò)程稱為演替階段。演替過(guò)程依次連續(xù)出現(xiàn)的各個(gè)演替階段組成一個(gè)系列,稱做演替系列。
2.2森林群落演替的分類
群落演替由于起因不同,條件千差萬(wàn)別,可以劃分為多種類型。按演替開(kāi)始時(shí)基質(zhì)的性質(zhì),可分為兩類:一類是從原生裸地上開(kāi)始,稱為原生演替;另一類是植被退化和恢復(fù)過(guò)程,稱為次生演替。按演替的進(jìn)展方向可分為:群落趨向于復(fù)雜,穩(wěn)定性增強(qiáng),生產(chǎn)力提高,環(huán)境朝中生化方向發(fā)展的進(jìn)展演替;群落朝簡(jiǎn)單化,穩(wěn)定性減弱,生產(chǎn)力下降,環(huán)境趨向極端化發(fā)展的逆行演替兩類。
2.5原生演替
原生演替是指從原生裸地上開(kāi)始進(jìn)行的植物群落演替。按水分狀況可分為旱生演替和水生演替。在自然界中,原生演替都是進(jìn)展演替,根據(jù)進(jìn)展演替的特點(diǎn),經(jīng)過(guò)破壞后的森林,如果停止外界干擾,森林有很強(qiáng)的自我恢復(fù)能力?!胺馍接帧睜I(yíng)林措施就是依據(jù)森林的這一特性而提出的,在一些水熱條件較好的地區(qū),由于人類破壞所形成的荒山或雜灌叢,只要原生植被沒(méi)有被破壞殆盡,周?chē)貐^(qū)有一定的種源就可采用“封山”措施,將荒山或灌叢置于自然演替的環(huán)境之中,使原來(lái)的荒山重新恢復(fù)成森林。采用封山育林法,操作簡(jiǎn)便,省工省力,恢復(fù)的森林組成復(fù)雜,符合自然演替規(guī)律。
2.4次生演替
原生群落受外界因素強(qiáng)烈干擾所發(fā)生的森林演變過(guò)程稱為次生演替。經(jīng)次生演替重新恢復(fù)的森林群落稱為次生森林群落,又稱次生林。次生演替通常包括兩個(gè)過(guò)程,即群落退化和復(fù)生。次生演替成因主要由外界因素引起,包括自然因素:雷擊火災(zāi)、病蟲(chóng)害、干旱、洪水泛濫等;人為因素:如采伐、砍柴、放牧、燒山、開(kāi)墾耕地等。后者是大量次生群落形成的主要原因。由于人口劇增,人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)日益擴(kuò)大,原生植被或原生演替的痕跡越來(lái)越少,而次生植被或次生演替越來(lái)越廣闊。在開(kāi)發(fā)利用森林資源、國(guó)土治理、生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和改造等工作中,涉及問(wèn)題幾乎都和次生演替有關(guān),因此應(yīng)根據(jù)次生演替的規(guī)律制定出合理的方案,采用適當(dāng)措施。
2.5森林演替的頂極理論
植物群落的演替是一個(gè)不斷發(fā)展變化的動(dòng)態(tài)過(guò)程,但這一過(guò)程并非無(wú)止境的,當(dāng)演替達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定階段時(shí),群落叫做演替頂極群落。目前,主要有三種關(guān)于“頂極”的理論:?jiǎn)卧敇O理論、多元頂極理論、演替的頂極格局。其共同點(diǎn)是都承認(rèn)群落的穩(wěn)定性是通過(guò)演替不斷增強(qiáng)的,一旦達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)就形成頂極群落。差別在于,單元演替頂極只承認(rèn)氣候是演替的決定因素,其他因素都是次要的,一個(gè)氣候區(qū)內(nèi),所有群落都將趨同發(fā)展成一個(gè)氣候頂極。多元演替頂極和演替的頂極格局則強(qiáng)調(diào)環(huán)境因素的綜合影響。除氣候以外,其他因素也可以決定頂極形成,頂極是多元的。頂極格局理論不承認(rèn)頂極群落數(shù)目的有限性,認(rèn)為頂極群落是呈梯度變化的連續(xù)體。單元頂極和多元頂極理論均認(rèn)為群落是獨(dú)立的、不連續(xù)的。