李廣德，張亞雄 ，時(shí)海香，王 斐，劉龍龍 ，李豆豆 ，賀曰林，席本野

（1.國(guó)家開(kāi)放大學(xué)農(nóng)林醫(yī)藥教學(xué)部，北京 100039；2.北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3. 聊城市林業(yè)局，山東 聊城 252000）

楊樹(shù)是我國(guó)國(guó)土面積3/4區(qū)域均可種植的工業(yè)用材和生態(tài)建設(shè)樹(shù)種。據(jù)第八次全國(guó)森林資源清查結(jié)果（2009—2013年），我國(guó)楊樹(shù)人工林面積達(dá)854萬(wàn)hm2，占全國(guó)人工林面積的18.14%，居世界第一。但是，其平均生產(chǎn)力多在15 m3·hm-2a-1以下，低于國(guó)際中等水平的20～30 m3·hm-2a-1，更遠(yuǎn)低于國(guó)際最高水平的53.3 m3·hm-2a-1[1]。大量研究和實(shí)踐證明，除了良種選育外，集約經(jīng)營(yíng)管理是實(shí)現(xiàn)楊樹(shù)人工林高產(chǎn)的有效途徑[2-4]。

三倍體毛白楊Triploid Populus tomentosa是我國(guó)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的速生豐產(chǎn)楊樹(shù)品種，具有速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效等特點(diǎn)[5]。在黃河中下游地區(qū)的推廣栽植面積已超過(guò)34萬(wàn)hm2，但據(jù)統(tǒng)計(jì)，其生產(chǎn)力平均僅為 12～16 m3·hm-2a-1[6-8]，遠(yuǎn)低于40 m3·hm-2a-1以上的潛在生產(chǎn)力[9]。究其原因，是良種未用良法培育[10]。

修枝是一項(xiàng)重要的林木撫育措施，尤其對(duì)于集約化程度要求較高的速生豐產(chǎn)人工林。幾百年前修枝就作為提高木材質(zhì)量的手段應(yīng)用在森林經(jīng)營(yíng)中[11]。適當(dāng)修枝不僅可以減少木材缺陷，培養(yǎng)良好干形，提高木材品質(zhì)[12-13]，同時(shí)對(duì)提高美學(xué)價(jià)值、提供薪炭燃料、減少病原感染等都有積極意義[11]。

以8年生三倍體毛白楊為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)修枝后第二年林木生長(zhǎng)及其光合生理特性對(duì)不同修枝強(qiáng)度響應(yīng)的觀測(cè)，探尋修枝對(duì)三倍體毛白楊人工林的影響，為其集約化經(jīng)營(yíng)提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)點(diǎn)位于河北省威縣毛白楊良種繁育基地（37.04°N，114.30°E），海拔36 m，冀中平原南部，地勢(shì)平坦。暖溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，四季分明，年平均溫度13℃，年平均降水量約584 mm，無(wú)霜期198 d，全年日照2 574.8 h。

試驗(yàn)地土壤屬砂壤土質(zhì)潮土，土壤質(zhì)地和土壤肥力在空間分布上均勻，試驗(yàn)地土壤基本性狀見(jiàn)表1[14]。

表 1 試驗(yàn)地土壤基本性狀Table 1 Soil conditions of the experimental site

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為三倍體毛白楊優(yōu)良無(wú)性系B301。2007 年春季造林，栽植密度為833 株/hm2，株行距3 m×4 m，行向南北，無(wú)間作。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3種處理，3次重復(fù)，每重復(fù)樣樹(shù)8株。根據(jù)試驗(yàn)地三倍體毛白楊生長(zhǎng)情況、冠層結(jié)構(gòu)和分枝特點(diǎn)等，于2015年8月21日—24日集中修除一定高度下的枝條，并修除樹(shù)干基部的萌條。輕度修枝為修除樹(shù)干高度5 m以下所有枝條，重度修枝為修除樹(shù)干高度7 m以下所有枝條。對(duì)照處理不做任何處理。修枝后各處理林木胸徑、樹(shù)高、枝下高見(jiàn)表2。

表 2 不同修枝處理后試驗(yàn)林分基本數(shù)據(jù)Table 2 Major parameters of sample trees after pruning

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

生長(zhǎng)指標(biāo)包括胸徑、樹(shù)高。生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定對(duì)象為每株處理樣樹(shù)。胸徑由胸徑尺測(cè)定，測(cè)定日期為2016年4月—10月每月中旬；樹(shù)高由超聲紅外測(cè)高儀（快特能TMRD 1000/Criterion? RD 1000 測(cè)樹(shù)器，美國(guó)，Laser Technology），2016年10月16日測(cè)定。

生理指標(biāo)主要測(cè)定了葉片凈光合速率和樹(shù)干邊材液流速率。葉片凈光合速率分別于2016年5月16日、8月21日、9月16日測(cè)定，自然光源，8:00—18:00每2 h測(cè)定一次，測(cè)定儀器為L(zhǎng)I-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（美國(guó)，LI-COR）。

樹(shù)干邊材液流分別于2016年6月16日—20日、7月16日—18日、9月15—18日測(cè)定，測(cè)定儀器為熱擴(kuò)散式邊材液流探針（TDP-30，美國(guó)，Dynamax）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)利用Excel2007和SPSS17.0分析整理。不同處理后三倍體毛白楊胸徑生長(zhǎng)、樹(shù)高生長(zhǎng)、材積指標(biāo)生長(zhǎng)、凈光合速率、邊材液流速率的差異利用單因素方差分析進(jìn)行比較，多重比較在0.05和0.01水平上利用LSD法檢驗(yàn)。為了消除初始條件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，利用協(xié)方差分析來(lái)分析不同處理后胸徑生長(zhǎng)、材積指標(biāo)生長(zhǎng)差異，協(xié)方差分析后利用LSD法對(duì)協(xié)方差分析的矯正均值進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 修枝對(duì)三倍體毛白楊生長(zhǎng)的影響

2.1.1 胸 徑

修枝第二年生長(zhǎng)季，三倍體毛白楊胸徑生長(zhǎng)呈“雙峰型”（圖1），兩個(gè)生長(zhǎng)高峰分別出現(xiàn)在4月中旬—5月中旬和6月中旬—7月中旬。不同修枝強(qiáng)度胸徑年生長(zhǎng)規(guī)律相似，但輕度處理在5月中旬—6月中旬生長(zhǎng)降低幅度較重度修枝和對(duì)照小。

圖1 修枝后第二年不同修枝強(qiáng)度三倍體毛白楊胸徑月生長(zhǎng)量的變化Fig. 1 Monthly variation of DBH increment of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

從整個(gè)生長(zhǎng)季來(lái)看，對(duì)照、重度修枝、輕度修枝三倍體毛白楊胸徑年生長(zhǎng)量隨不同處理呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，消除初始條件影響后，輕度修枝胸徑生長(zhǎng)量顯著大于對(duì)照（P=0.034）（表3）。而在5月中旬到6月中旬，輕度修枝胸徑生長(zhǎng)量顯著大于重度修枝和對(duì)照（P=0.024），分別為0.27±0.12、0.17±0.06、0.16±0.04 cm（圖 1）。

表 3 不同修枝處理后第二年三倍體毛白楊主要生長(zhǎng)指標(biāo)的矯正均值?Table 3 Adjusted mean growth increments of DBH,height,and volume index of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

2.1.2 樹(shù) 高

修枝第二年，修枝處理對(duì)三倍體毛白楊樹(shù)高生長(zhǎng)影響不顯著（P＞0.05）（表3），對(duì)照和輕度修枝處理樹(shù)高生長(zhǎng)量較大，重度修枝最小。

2.1.3 材積生長(zhǎng)指標(biāo)

通過(guò)對(duì)消除初始條件影響后材積生長(zhǎng)指標(biāo)ΔV=Δd2·Δh /(cm3)的分析可以發(fā)現(xiàn)，輕度修枝處理顯著高于對(duì)照和重度修枝（P=0.008），較對(duì)照和重度修枝分別高140.67%和90.16%，重度修枝也較對(duì)照高26.56%（表3）?？梢?jiàn)，雖然三倍體毛白楊在修枝處理時(shí)已經(jīng)8年生，但通過(guò)修枝仍然能促進(jìn)其材積生長(zhǎng)，尤其是輕度修枝能顯著提高其材積生長(zhǎng)。

2.2 修枝對(duì)三倍體毛白楊生理的影響

2.2.1 凈光合速率

修枝第二年，不同強(qiáng)度三倍體毛白楊葉片凈光合速率在不同季節(jié)的日變化趨勢(shì)基本相同，5月呈“雙峰型”，8月呈直線下降趨勢(shì)，9月呈“單峰型”（圖2），與蘋(píng)果、桃、梨、杏等果樹(shù)凈光合速率不同月份日變化規(guī)律不同類似[15]。

不同修枝處理，三倍體毛白楊凈光合速率日均值在各月均未達(dá)到差異顯著水平（表4），大致趨勢(shì)是未修枝和輕度處理日均值高于重度修枝；對(duì)照、輕度修枝、重度修枝三個(gè)月凈光合速率日平均值分別為3.83±0.62、3.83±0.74、3.50±0.58 μmol·m2s-1。

圖2 修枝第二年不同修枝強(qiáng)度三倍體毛白楊凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation of the leaf Pn of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

表 4 修枝第二年不同強(qiáng)度三倍體毛白楊葉片凈光合速率日均值Table 4 The average leaf Pn value of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning(μmol·m2s-1)

雖然不同修枝處理三倍體毛白楊葉片凈光合速率日均值沒(méi)有顯著差異，但在某些特殊的點(diǎn)，不同修枝處理對(duì)葉片凈光合速率表現(xiàn)出顯著或極顯著差異。5月16日凈光合速率日變化第一個(gè)峰值點(diǎn)（10:00），輕度修枝三倍體毛白楊葉片凈光合速率顯著大于重度修枝（P=0.029）；9月16日10:00，重度修枝三倍體毛白楊葉片凈光合速率顯著小于輕度修枝（P=0.000）和對(duì)照（P=0.000）。

2.2.2 樹(shù)干邊材液流

與油松、栓皮櫟、蘋(píng)果等類似[16-17]，三倍體毛白楊樹(shù)干邊材液流呈“單峰型”變化曲線（圖3），液流速率夏季峰值較春季高但波動(dòng)較大，秋季最低。

圖3 修枝第二年不同修枝強(qiáng)度三倍體毛白楊樹(shù)干邊材液流速率變化Fig.3 Vsp variation of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

三倍體毛白楊樹(shù)干邊材液流速率日均值不同修枝處理間無(wú)差異（表5），輕度、重度修枝、對(duì)照三倍體毛白楊樹(shù)干邊材液流速率三個(gè)月平均值分別 為：0.001 36±0.001 34、0.001 33± 0.001 32、0.001 39±0.001 35 cm·s-1，未修枝處理邊材液流速率較輕度和重度修枝分別高2.20%和4.51%。

表 5 修枝第二年不同強(qiáng)度三倍體毛白楊樹(shù)干邊材液流速率日平均值Table 5 The average daily Vsp of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning (cm·s-1)

3 結(jié)論與討論

（1）修枝對(duì)林木生長(zhǎng)的影響因樹(shù)種、修枝強(qiáng)度、方法、立地條件和林齡等而異[18]。一種觀點(diǎn)認(rèn)為修枝對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)有負(fù)作用，如3年生楊樹(shù)Populus deltoides Bartr.，修枝后第3年，修枝處理與對(duì)照林分的直徑生長(zhǎng)量一樣，但5年總的直徑生長(zhǎng)為對(duì)照顯著高于修枝[19]；2年生I -69楊Populus deltoides Bartr. cv. ‘Lux’，修枝處理 4年后，雖然未達(dá)到顯著的差異，但修枝處理林分的胸徑和單株材積生長(zhǎng)均略低于未修枝林分[18]；從栽植第2年到第8年的持續(xù)修枝會(huì)顯著降低美洲黑楊Populus deltoides Bartr.ex Marsh.的胸徑生長(zhǎng)，到15年生時(shí)，未修枝的胸徑及材積顯著大于修枝[20]；輕度修枝對(duì)4種3～4年生雜交楊Populus×jackii (P. balsamifera×P. deltoides)，P.balsamifera×P. trichocarpa，P. maximowiczii ×P.balsamifera，P. deltoides×P. nigra胸徑生長(zhǎng)無(wú)影響，重度修枝后，第一年和第二年胸徑生長(zhǎng)分別較未修枝減少4%和8%[21]。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為修枝會(huì)促進(jìn)楊樹(shù)生長(zhǎng)，如4年生歐美107 楊Populus ×euramericana cv.‘74/76’在修枝當(dāng)年和第二年不同修枝強(qiáng)度胸徑生長(zhǎng)均有下降，但材積增長(zhǎng)量修枝處理都要高于對(duì)照[22]；14 年生楊樹(shù)在修枝3年后，修枝處理林分的平均直徑生長(zhǎng)（4.57 cm）略高于未修枝林分（4.32 cm）[23]。也有研究表明修枝對(duì)林木生長(zhǎng)的影響隨時(shí)間而異，如5年生歐美107楊在修枝后第一年胸徑及單株材積生長(zhǎng)減小，而到第二年修枝較未修枝胸徑及材積生長(zhǎng)都增大[24]。

本研究顯示，對(duì)8年生三倍體毛白楊進(jìn)行修枝后的第二年，整個(gè)生長(zhǎng)季，輕度修枝處理能顯著增加其胸徑生長(zhǎng)（P=0.034），材積生長(zhǎng)指標(biāo)也顯著高于對(duì)照和重度修枝（P=0.008），分別為對(duì)照和重度修枝的2.41倍和1.90倍。究其原因，一是在一年的生長(zhǎng)周期中，當(dāng)6月胸徑生長(zhǎng)出現(xiàn)普遍下降時(shí)，輕度修枝降低幅度較重度修枝和對(duì)照低，這便為其年材積生長(zhǎng)奠定了優(yōu)勢(shì)；二，從生理角度來(lái)看，修枝后在一些特殊點(diǎn)葉片凈光合速率顯著提高（圖2），光合產(chǎn)物積累增加，材積生長(zhǎng)增加；三，修枝處理剪除樹(shù)冠下層一定枝條后，單位營(yíng)養(yǎng)面積上樹(shù)木枝葉減少，養(yǎng)分更充足的供給林冠中上層光合效率更高的葉片，養(yǎng)分吸收利用率提高而無(wú)效養(yǎng)分消耗減少，這可能也是導(dǎo)致修枝提高三倍體毛白楊生長(zhǎng)量的原因之一。

由此，可以發(fā)現(xiàn)，由于研究對(duì)象、立地條件等方面的不同，修枝對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)的影響結(jié)論尚不一致，修枝對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)的影響隨時(shí)間推移而不斷變化，有一種趨勢(shì)是，對(duì)林齡較小的楊樹(shù)修枝會(huì)降低其胸徑及材積生長(zhǎng)，而對(duì)林齡較大的楊樹(shù)修枝會(huì)促進(jìn)其生長(zhǎng)。當(dāng)然，這種趨勢(shì)是否具有普遍性，還有待進(jìn)一步論證和研究。

（2）修枝對(duì)楊樹(shù)光合、蒸騰、水分利用效率等生理特性會(huì)產(chǎn)生一定影響。修枝后歐美107 楊葉片凈光合速率較未修枝有所提高，且隨修枝強(qiáng)度增大而增大[25]。4種3年生楊樹(shù)Populus×jackii(P. balsamifera×P. deltoides)，P. balsamifera×P.trichocarpa，P. maximowiczii ×P. balsamifera，P.deltoides×P. nigra在修枝后葉片凈光合速率可提高22%左右，且不同修枝強(qiáng)度對(duì)凈光合速率的提高幅度一致[26]。與上述結(jié)果一致，對(duì)于三倍體毛白楊，未修枝和輕度修枝處理凈光合速率日均值高于重度修枝，對(duì)照與輕度修枝的凈光合速率日均值為重度修枝的1.09倍。而在生長(zhǎng)季某些特定點(diǎn)如凈光合速率峰值點(diǎn)，不同處理凈光合速率的差異達(dá)到了顯著水平，春季時(shí)輕度修枝顯著大于重度（P=0.029），秋季時(shí)重度修枝顯著小于輕度（P=0.000）和對(duì)照（P=0.000）。這也直接導(dǎo)致了重度修枝后三倍體毛白楊生長(zhǎng)量的下降。

樹(shù)干邊材液流由樹(shù)冠蒸騰拉動(dòng)，由于修枝處理修除了樹(shù)冠下部一定數(shù)量的枝條，葉面積減小，樹(shù)冠蒸騰減弱從而降低其邊材液流。與重度修枝降低歐美楊107楊邊材液流速率[27]的研究結(jié)果一致，修枝也在一定程度上降低了三倍體毛白楊的樹(shù)干邊材液流，未修枝的分別為輕度和重度的1.02和1.05倍。但本研究未發(fā)現(xiàn)修枝對(duì)三倍體毛白楊樹(shù)干邊材液流的顯著影響，一方面可能是修枝強(qiáng)度未達(dá)到顯著影響樹(shù)干邊材液流的臨界點(diǎn)，另一方面也可能是研究林分已郁閉，下層枝葉對(duì)整樹(shù)蒸騰的貢獻(xiàn)減小，修除下層一定數(shù)量的枝葉并不影響整樹(shù)蒸騰。

如果以邊材液流速率作分母、材積生長(zhǎng)作分子來(lái)分析三倍體毛白楊對(duì)水分的利用效率的話，可以發(fā)現(xiàn)，未修枝材積生長(zhǎng)最小而邊材液流速率最大，其水分利用效率最低，而修枝處理尤其是輕度修枝后邊材液流速率較未修枝減小而材積生長(zhǎng)顯著增加，顯著提高了其水分利用效率。因此，從水分利用效率的角度，對(duì)8年生三倍體毛白楊進(jìn)行修枝也是一種合理的撫育手段和措施。

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