樊薈慧，賓石玉，陳李婷

（廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541006）

非淀粉多糖（NSP）是由若干單糖通過糖苷鍵連接成的多聚體，廣泛存在于玉米芯、甘蔗渣、麥麩、秸稈等農(nóng)作物廢棄物中。NSP在動物體內(nèi)具有重要的營養(yǎng)生理作用，但在動物消化道內(nèi)抵御內(nèi)源消化酶的降解，增加牲畜消化道的黏合度[1]。NSP作為一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，影響畜禽對飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，而非淀粉多糖酶可以降解畜禽日糧中的非淀粉多糖。NSP酶的使用可以減少NSP的籠蔽效應(yīng)，提高飼糧的消化能，促進(jìn)畜禽的腸道健康等[2-3]。我國飼養(yǎng)畜禽的日糧主要以玉米、豆粕等為原料，但近年來隨著養(yǎng)殖業(yè)的高速發(fā)展，玉米等常規(guī)飼料資源日益短缺，飼料原料價格不斷上漲。小麥作為我國重要的糧食作物，產(chǎn)量高且具有較高的營養(yǎng)價值，可替代玉米、豆粕作為畜禽飼料原料。然而，小麥中含有大量的NSP，會降低動物生產(chǎn)性能和養(yǎng)分利用率。因此，隨著非常規(guī)飼料原料的開發(fā)和非常規(guī)日糧的使用，非淀粉多糖酶制劑的使用越來越普遍，在畜禽生產(chǎn)等諸多方面發(fā)揮重要的作用。

1 非淀粉多糖酶的種類

畜禽日糧多由植物型原料組成，而植物細(xì)胞是各種植物性飼料原料的主要組成部分。NSP是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，廣泛存在于禾谷類農(nóng)作物的細(xì)胞壁中，阻礙動物對細(xì)胞中營養(yǎng)物質(zhì)的利用，增加消化道內(nèi)容物的黏度，影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收。NSP酶可以降解谷物中的NSP，NSP酶主要包括纖維素酶、木聚糖酶、β-葡聚糖酶、β-甘露聚糖酶、果膠酶等一系列酶制劑，目前在畜禽生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用。

1.1 纖維素酶

纖維素在植物中占植物細(xì)胞干重的40%～50%，是自然界中最豐富的天然高分子有機(jī)化合物，卻很難被動物所吸收消化[4]。除反芻動物借瘤胃微生物可以利用纖維素外，其他高等動物幾乎不能消化和利用纖維素[5]。纖維素酶是指能夠降解纖維素生成葡萄糖的一組酶的總稱，常見的纖維素酶有外切β-1，4葡聚糖苷酶、內(nèi)切β-1，4葡聚糖苷酶和β-1，4葡萄糖苷酶，在這些酶的作用下，天然高分子有機(jī)化合物降解成葡萄糖分子[6]。目前對于纖維素酶降解纖維素的機(jī)制并不明確，但普遍認(rèn)為，纖維素的徹底降解至少需要在以上3組纖維素酶的協(xié)同作用下才能轉(zhuǎn)化為可利用的葡萄糖。

1.2 木聚糖酶

木聚糖是除纖維素外含量最為豐富的天然細(xì)胞壁多糖，占植物細(xì)胞干重的15%～35%，是植物中主要的半纖維素之一[7]。木聚糖與其他細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)阻止細(xì)胞內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的釋放，從而影響動物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。此外，木聚糖增加畜禽消化道食糜黏度，促進(jìn)腸道有害微生物的繁殖，從而增加動物發(fā)病率[8]。木聚糖酶是指能專一降解半纖維素木聚糖為低聚木糖和木糖的一組酶的總稱，主要包括β-1，4內(nèi)切木聚糖酶、β-木糖苷酶、α-L-阿拉伯糖苷酶、α-D-葡糖苷酸酶、乙酰基木聚糖酶和酚酸酯酶[9]。研究表明，在畜禽日糧中添加木聚糖酶，可降低消化道食糜黏度，提高日糧養(yǎng)分利用率，抑制腸道微生物繁殖，提高家禽日增重、平均體重與飼料轉(zhuǎn)化效率等作用[10]。木聚糖酶的來源較為廣泛，主要是由黑曲霉、木霉和枯草桿菌等發(fā)酵而來。

1.3 葡聚糖酶

β-葡聚糖屬植物細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)性非淀粉多糖，是植物細(xì)胞壁的主要組成成分。主要存在于禾谷類植物（大麥、燕麥、黑麥和小麥等）的糊粉層和胚乳細(xì)胞壁中[11]。β-葡聚糖的存在具有較高的黏稠性，無法被單胃動物消化利用，導(dǎo)致動物對其他營養(yǎng)物質(zhì)的消化率降低，成為麥類飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子。β-葡聚糖酶包括內(nèi)切型β-葡聚糖酶和外切型β-葡聚糖酶。已有研究證明，內(nèi)切酶可以明顯降低β-葡聚糖的黏度，而外切酶對β-葡聚糖的黏度影響較小[12]。β-葡聚糖酶廣泛存在于各類微生物及植物中，可將谷物葡聚糖降解為低分子量片段。

1.4 甘露聚糖酶

甘露聚糖是植物半纖維素的重要組分，是由β-1，4-D-甘露糖連接而成的線狀多聚體。甘露聚糖具有高親水性，在單胃動物的消化道內(nèi)大量吸水，增加了消化道內(nèi)容物的黏度，抵抗胃腸的蠕動，直接影響動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收[13]。甘露聚糖的完全酶解需要在β-甘露聚糖酶、β-甘露糖苷酶、β-葡糖苷酶、α-半乳糖苷酶和脫乙酰酶的協(xié)同作用下才能完成，其中β-甘露聚糖酶作為一種新型酶制劑在飼料中得到廣泛應(yīng)用。β-甘露聚糖酶主要由β-甘露聚糖酶和β-甘露糖苷酶組成，能夠水解甘露聚糖中的β-1，4-甘露糖苷鍵生成甘露低聚糖和甘露糖的半纖維素水解酶[14]。β-甘露聚糖酶的來源廣泛，微生物是其主要來源，也存在于動物和植物中[15]。在飼料中添加β-甘露聚糖酶，可顯著提高動物采食量、飼料利用率、日增重[16]。

1.5 果膠酶

果膠是存在于高等植物初生壁和細(xì)胞間隙中的一組密切相關(guān)的多糖，是NSP中化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)變化最大的一類多糖，在不同植物組織中其化學(xué)結(jié)構(gòu)和相對分子質(zhì)量變化很大[17]。果膠酶是指分解植物果膠質(zhì)的酶類，主要功能是將果膠質(zhì)中的糖苷鍵切斷裂解為多聚半乳糖醛酸。根據(jù)酶對底物作用方式的不同，可將果膠酶分為果膠酯酶（PE）、果膠酸裂解酶（PL）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）[18]。果膠酶存在于動植物及微生物中，其中微生物因具有生長速度快、生長條件簡單、代謝過程特殊和分布廣等特點(diǎn)而成為果膠酶的重要來源。細(xì)菌、放線菌、酵母菌和霉菌都能代謝合成果膠酶。

2 NSP酶的作用機(jī)制

隨著畜牧業(yè)的快速發(fā)展，NSP酶的研究也得到廣泛關(guān)注。近年來，國內(nèi)外關(guān)于NSP酶的研究性報道層出不窮。現(xiàn)綜合近幾年的相關(guān)報道，NSP酶的作用機(jī)制主要表現(xiàn)為以下幾個方面。

2.1 破壞植物細(xì)胞壁，釋放營養(yǎng)物質(zhì)

畜禽日糧多由植物型原料組成，植物細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠等NSP組成。一般的飼料粉碎工序難以破壞細(xì)胞壁，單胃動物消化酶也無法消化細(xì)胞壁物質(zhì)。因此，被細(xì)胞壁包裹的營養(yǎng)物質(zhì)不能與動物的內(nèi)源消化酶充分接觸，從而降低動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。而NSP酶能降解細(xì)胞壁中的細(xì)胞壁物質(zhì)，使細(xì)胞壁中的NSP降解成小分子片段，破壞細(xì)胞壁復(fù)雜的交聯(lián)結(jié)構(gòu)，將被細(xì)胞壁包裹的營養(yǎng)物質(zhì)釋放出來，使得這些營養(yǎng)物質(zhì)能與腸道消化酶充分接觸得以消化吸收，為動物所利用，從而提高飼糧的養(yǎng)分利用率。

2.2 降低腸道黏度，提高飼料利用率

谷物日糧中含有大量的NSP，其中水溶性NSP進(jìn)入消化道后溶于水形成凝膠狀物質(zhì)，具有較高黏性且不能被畜禽內(nèi)源酶消化，使腸的食糜黏度增加。一般來說，小腸食糜黏性的提高會降低底物及其消化酶的擴(kuò)散速率，阻礙畜禽攝入的營養(yǎng)素與內(nèi)源消化酶的相互接觸；延長食糜在腸道中停留的時間，降低單位時間內(nèi)養(yǎng)分的同化作用，增加畜禽飲水量，增加養(yǎng)分排出量[19]。同時水溶性NSP和小腸刷狀緣的多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物相互作用，在小腸黏膜上形成一種較厚的穩(wěn)定水層，阻礙已消化的養(yǎng)分在小腸黏膜上的吸收。因此在谷類日糧中加入NSP酶可以降低水溶性NSP在腸道中的含量及在腸道內(nèi)的停留時間，從而降低食糜黏度，減小因黏性引起的抗?fàn)I養(yǎng)作用，促進(jìn)養(yǎng)分的消化吸收，進(jìn)而提高畜禽生產(chǎn)性能和健康水平。

2.3 減少腸道有害微生物，降低畜禽腸道發(fā)病率

動物的腸道中存在大量微生物，利用腸道內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長繁殖。谷物日糧中的NSP是一種抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，不僅會降低日糧的利用率，還增加腸道內(nèi)食糜黏度，從而導(dǎo)致腸道中含有大量不能被動物消化的營養(yǎng)物質(zhì)，給微生物提供了充足的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)了腸道微生物的繁殖。此外，NSP提高了食糜的黏度，延長食糜在消化道內(nèi)停留時間，給有害微生物提供了充足的養(yǎng)分和大量的繁殖時間，導(dǎo)致有害微生物大量繁殖，影響動物的健康。NSP酶的添加減少了腸內(nèi)食糜黏度，從而減少腸道內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和食糜停留時間，抑制后腸中有害微生物的繁衍。

2.4 改善外周血液激素水平，提高動物機(jī)體免疫力

非淀粉多糖酶不僅影響消化和吸收，也影響營養(yǎng)物質(zhì)的代謝和參與有關(guān)激素的調(diào)節(jié)作用。在飼糧中添加NSP酶后，提高了營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和利用，釋放的營養(yǎng)成分引起相應(yīng)激素水平發(fā)生變化。可提高動物機(jī)體的消化利用率和血液代謝激素水平，這些代謝激素具有免疫調(diào)節(jié)因子的作用，從而增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。此外，還可促進(jìn)腸道有益菌群的繁殖生長，例如，β-甘露聚糖被非淀粉多糖酶降解后的甘露寡糖可以被腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌利用，而大腸桿菌和沙門桿菌卻不能利用，從而促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸桿菌等有益菌在腸道內(nèi)繁殖生長，改善機(jī)體免疫力[20]。

3 非淀粉多糖酶在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

近年來，NSP酶作為一類飼料添加劑在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用越來越廣泛，目前已有大量相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)在日糧中添加非淀粉多糖酶制劑可提高大麥、燕麥、小麥的代謝能、飼料轉(zhuǎn)化率以及飼料干物質(zhì)、脂肪、蛋白質(zhì)的利用率；降低畜禽腸道內(nèi)容物的黏度；減少腸道中有害微生物，從而降低畜禽腸道發(fā)病率；提高外周血液激素水平，增強(qiáng)動物機(jī)體免疫力。此外，NSP酶來源廣泛、成本低，在畜禽生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用。

3.1 纖維素酶在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

目前，纖維素酶在反芻動物日糧上的運(yùn)用較為廣泛。大量研究表明，纖維素酶制劑不僅可以提高反芻動物的生長性能，還可影響其產(chǎn)奶量和飼料效率。尹清強(qiáng)等研究結(jié)果表明，在荷斯坦奶牛日糧中添加適量的纖維素酶，奶牛的產(chǎn)奶量提高8.9%，飼料轉(zhuǎn)化率提高10.0%；在綿羊日糧中添加纖維素酶，使處于牧草豐盛期和干枯期的綿羊日增重分別提高5.4%和4.9%，羊毛產(chǎn)量提高5.04%[21-22]。王榮蛟等研究在對飼糧中添加不同水平纖維素酶對生長豬生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，在飼料中添加了纖維素酶試驗(yàn)組，飼料利用率和日增重都顯著提高，在基礎(chǔ)日糧中纖維素酶的適宜添加水平為0.2%[23]。

3.2 木聚糖酶在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

木聚糖酶在畜禽生產(chǎn)中具有較大的應(yīng)用價值，已有大量研究表明，在畜禽飼糧中添加木聚糖酶對畜禽的生長性能及腸道健康有重要影響。王利等研究結(jié)果表明，在小麥基礎(chǔ)飼糧中添加木聚糖酶可極顯著提高生長豬平均日增重（P＜0.01），顯著或極顯著提高平均日采食量和營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率（P＜0.05或P＜0.01），其中木聚糖酶2 000 U·kg-1組效果最好，平均日增重和平均日采食量分別提高了26.0%和16.5%；顯著或極顯著提高了生長豬的血清葡萄糖、三碘甲腺原氨酸、四碘甲腺原氨酸和D-木糖含量（P＜0.05或P＜0.01），極顯著降低血清尿素氮含量（P＜0.01），由此可知，在小麥基礎(chǔ)飼糧中添加適量的木聚糖可以提高豬的生長性能和營養(yǎng)表觀消化率[24]。胡向東等研究在小麥替代玉米飼糧添加木聚糖酶對生長豬生長性能、結(jié)腸菌群和氮排放的影響，結(jié)果表明，木聚糖酶有明顯的益生作用，能刺激腸道有益菌增殖并抑制有害菌增殖，減少氮排放，飼喂小麥基礎(chǔ)飼糧40%+木聚糖酶200 U·kg-1的效果最好，結(jié)腸乳酸桿菌數(shù)量顯著增加（P＜0.05），大腸桿菌、梭菌數(shù)量顯著降低（P＜0.05）[25]。呂永智研究在低代謝能日糧添加木聚糖酶對AA肉仔雞生長性能和免疫功能的影響，結(jié)果表明，木聚糖酶能顯著提高肉仔雞的生長性能；此外，肉仔雞外周血液T淋巴細(xì)胞免疫力也升高，尤其是小麥-豆粕日糧中添加木聚糖酶可以顯著提高肉仔雞的免疫功能[26]。

3.3 葡聚糖酶在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

β-葡聚糖對腸道菌群有著實(shí)質(zhì)性的影響，加強(qiáng)胃腸道黏膜屏障功能從而改善胃腸道內(nèi)環(huán)境，能提高養(yǎng)分消化吸收，直接或間接影響哺乳動物腸相關(guān)淋巴組織（GALT）的免疫活性[27]。周懌等研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加酵母β-葡聚糖可提高早期斷奶犢牛的瘤胃乳頭寬度、長度和黏膜厚度[28]。此外，β-葡聚糖還可增加犢牛的小腸絨毛高度，并對小腸絨毛高度與隱窩深度比有增強(qiáng)的作用。Tian等研究報道，在肉雞日糧中添加β-葡聚糖200 mg·kg-1可顯著提高小腸絨毛高度和增加小腸絨毛高度與隱窩深度比（P＜0.05）[29]。目前，β-葡聚糖的免疫調(diào)節(jié)機(jī)制的研究多數(shù)集中于鼠和水產(chǎn)動物，很少涉及豬和牛等哺乳類動物。Benova等研究發(fā)現(xiàn)，葡聚糖結(jié)合豬免疫球蛋白和鋅能提高外周血液T細(xì)胞和B細(xì)胞水平，并且刺激白細(xì)胞中的吞噬細(xì)胞的活性[30]。

3.4 甘露聚糖酶在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

Mathis研究報道，β-甘露聚糖酶可以有效阻止病原菌和寄生蟲對腸道的侵襲，從而提高動物的抗病能力[31]。黃小文等研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬日糧中分別添加β-甘露聚糖酶1 000和2 000 U·g-1，結(jié)果發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組比對照組平均日增重分別提高6.22%和12.99%[32]。趙國琦等研究表明，在飼糧中添加β-甘露聚糖酶能夠很好地提高飼料利用率，提高蛋品質(zhì)[33]。

4 小結(jié)

目前，NSP酶的研究在畜禽養(yǎng)殖業(yè)上已取得一定的進(jìn)展，但由于飼料加工工藝和動物腸道內(nèi)環(huán)境的特殊性，使得即使添加了NSP酶的畜禽飼糧在生產(chǎn)上的效果并不顯著。因此，需要開發(fā)具有高穩(wěn)定性的NSP酶。另一方面，酶制劑在動物體內(nèi)的作用機(jī)理研究不夠深入。在動物飼糧中添加NSP酶制劑及其在動物體內(nèi)的作用機(jī)理還是當(dāng)前研究的重點(diǎn)。