黃六一， 徐基強(qiáng)， 陳 婧， 宋 莉， 王秋璇， 張 萌， 劉余英， 朱 靜

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，青島 266003)

海洋是人類獲取優(yōu)質(zhì)蛋白的“藍(lán)色糧倉(cāng)”。近40年來(lái)，我國(guó)以海水養(yǎng)殖為重點(diǎn)的海洋漁業(yè)迅猛發(fā)展，繼傳統(tǒng)捕撈業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)之后，我國(guó)海洋漁業(yè)面臨新一輪的產(chǎn)業(yè)升級(jí)，而海洋牧場(chǎng)成為重要發(fā)展方向之一[1]。環(huán)境因子對(duì)魚類活動(dòng)、攝食和生長(zhǎng)等過(guò)程中的行為和生理有一定的作用[2]。海洋牧場(chǎng)利用聲、光、電，采用先進(jìn)的魚群控制技術(shù)和環(huán)境監(jiān)控技術(shù)對(duì)海區(qū)內(nèi)增殖放流的魚類資源進(jìn)行科學(xué)管理，能有效改善漁業(yè)結(jié)構(gòu)使其資源量增加。光照是影響魚類行為和生理的主要環(huán)境因子之一，而魚類對(duì)光刺激產(chǎn)生的定向運(yùn)動(dòng)稱為趨光性，又分為正趨光性、負(fù)趨光性和中性趨光性[3-4]。目前，趨光性在實(shí)際生產(chǎn)中主要是用于光誘魚、光趕魚和光攔魚[5-10]，在魚類資源保護(hù)中，光誘驅(qū)魚技術(shù)可協(xié)助魚類過(guò)壩，配合聲學(xué)系統(tǒng)、氣泡系統(tǒng)吸引或驅(qū)趕魚類通過(guò)過(guò)魚設(shè)施[11-12]。光照對(duì)魚類的攝食、生長(zhǎng)、繁殖及其集群等行為均有著重要影響[13]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者均有研究，Mueller等設(shè)計(jì)了光源誘使大馬哈魚通過(guò)旁道系統(tǒng)[14]，Marchesan等利用燈光吸引魚群，使其通過(guò)過(guò)魚設(shè)施或是遠(yuǎn)離水力發(fā)電的進(jìn)水口[15]，Owen等發(fā)現(xiàn)光照在魚類的集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖中發(fā)揮著重要作用[16]，Boeuf等發(fā)現(xiàn)魚類對(duì)不同條件光照的感受隨種類的不同而發(fā)生變化[17]。Blaxter研究發(fā)現(xiàn)鯡(Clupeapallasi)幼魚向成體發(fā)展中對(duì)光照的敏感性也隨之增強(qiáng)，由光適應(yīng)轉(zhuǎn)為暗適應(yīng)[18]。魏開建等研究發(fā)現(xiàn)隨著鱖(Sinipercachuatsi)的生長(zhǎng)發(fā)育，其趨光性越來(lái)越弱[19]。鱖魚苗對(duì)黃色光源反應(yīng)最強(qiáng)，其次是白光、紅光、綠光，對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)最弱[20]。鯉魚(Cyprinuscarpio)對(duì)不同光照顏色誘集效果的影響大小依次為: 白光 >紅光 >藍(lán)光 >綠光[21]。在光照強(qiáng)度一定、顏色不同的條件下，眼斑擬石首魚(Sciaemopsocelletus)對(duì)藍(lán)光和綠光表現(xiàn)出負(fù)趨光性，魚群在遠(yuǎn)離光源處游動(dòng)[22]?？傊?，光誘驅(qū)魚技術(shù)具有廣闊的應(yīng)用前景，其機(jī)制以及應(yīng)用前景值得關(guān)注，亟待挖掘。

花鱸(Lateolabraxjaponicus)，屬于鱸形目，鮨科，花鱸屬，分布于我國(guó)、日本和朝鮮半島近海及河口地帶，海水中繁殖，各類型水域均可生長(zhǎng)，是我國(guó)重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚類[23]，也是我國(guó)南北方海域增殖放流重要品種之一。一方面海洋牧場(chǎng)建設(shè)需要聲光電等技術(shù)控制花鱸等魚群行為，另一方面我國(guó)沿岸有不少發(fā)電廠用海水作為冷卻水，在取水時(shí)水泵會(huì)吸入花鱸等種類，對(duì)相關(guān)漁業(yè)資源造成破壞，需要采用聲光電等技術(shù)阻攔魚類進(jìn)入取水系統(tǒng)。本研究選用北方海洋牧場(chǎng)中常見活躍的中下層魚類花鱸作為研究對(duì)象，在水槽中研究不同密度的花鱸對(duì)不同顏色和不同光強(qiáng)光照的行為反應(yīng)。研究結(jié)果可為我國(guó)投放花鱸的海洋牧場(chǎng)魚群控制技術(shù)以及取水口攔魚技術(shù)等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用花鱸(Lateolabraxjaponicus)購(gòu)自青島嶗山區(qū)沙子口網(wǎng)箱養(yǎng)殖場(chǎng)，花鱸全長(zhǎng)135 mm～195 mm，平均全長(zhǎng)為170 mm，平均體重為65.71 g。試驗(yàn)期間花鱸均暫養(yǎng)于中國(guó)海洋大學(xué)音響馴化試驗(yàn)的圓形水槽。

1.2 試驗(yàn)設(shè)施

中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院魚類音響馴化試驗(yàn)水槽(白色)長(zhǎng)3.4 m，寬1.88 m，試驗(yàn)水深0.44 m。水溫保持在15.0～17.0 ℃左右。在水槽底部鋪設(shè)長(zhǎng)為3 m，寬為10 mm的燈帶，燈帶長(zhǎng)于池寬的部分沿兩條池壁豎直向上鋪設(shè)，露出水面的部分用黑色膠帶罩住。燈帶發(fā)光顏色分別為黃光、藍(lán)光和紅光，每米燈帶的功率為5 w，光源布置如圖1所示。光照強(qiáng)度的測(cè)定采用TES1330A燈光強(qiáng)度測(cè)量?jī)x，測(cè)量燈帶正上方高出水面3 cm處的光照強(qiáng)度，通過(guò)WAPA波粒智能H.264數(shù)字硬盤錄像機(jī)系統(tǒng)對(duì)試驗(yàn)過(guò)程進(jìn)行觀察并全程錄像，觀察室與水槽在不同房間。

圖1 試驗(yàn)裝置示意圖Fig.1 Installation of experiment

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 不同顏色光照的試驗(yàn)

將試驗(yàn)用的燈帶置于水槽底部中央的位置，燈帶背面綁有小鉛坨，兩端用鉛塊固定，確保燈帶筆直地平鋪在水槽底部。分別將一條藍(lán)色、紅色和黃色的燈帶放置在水槽中央同一位置下，光強(qiáng)為22.6 lx，觀察試驗(yàn)魚穿越光幕的數(shù)量，研究魚群對(duì)不同顏色光幕的反應(yīng)。每次試驗(yàn)選取20條健康活潑的試驗(yàn)魚置于水槽內(nèi)燈帶同一側(cè)，待適應(yīng)水槽環(huán)境后開始試驗(yàn)。每次試驗(yàn)進(jìn)行1小時(shí)，觀察并記錄每10 min穿過(guò)燈帶上方的魚的尾次數(shù)，只要有穿越就累加1次，無(wú)論是首次穿越還是重復(fù)穿越，重復(fù)試驗(yàn)三次。先進(jìn)行空白試驗(yàn)(不開燈)，再換上不同顏色的燈帶，重復(fù)以上試驗(yàn)步驟，依次進(jìn)行黃光、藍(lán)光和紅光的試驗(yàn)。

1.3.2 不同光強(qiáng)的試驗(yàn)

根據(jù)顏色試驗(yàn)的試驗(yàn)結(jié)果，選用顏色試驗(yàn)中效果較好的一種燈光顏色進(jìn)行試驗(yàn)。分別采用1、2、3、4條燈帶緊密地鋪設(shè)在水槽中央底部和側(cè)壁進(jìn)行光強(qiáng)試驗(yàn)，光照強(qiáng)度經(jīng)測(cè)定分別為22.6 lx、39.5 lx、50.1 lx、64.7 lx。一側(cè)放置相同數(shù)目的魚，觀察不同強(qiáng)度的燈光下試驗(yàn)魚穿越光幕的情況，研究不同強(qiáng)度的燈光下魚群對(duì)光幕的反應(yīng)。對(duì)照試驗(yàn)在燈光顏色中已經(jīng)分析，此處不再設(shè)置對(duì)照組，其余試驗(yàn)設(shè)置與試驗(yàn)計(jì)數(shù)同顏色試驗(yàn)。

1.3.3 不同密度的試驗(yàn)

在進(jìn)行了顏色試驗(yàn)和光強(qiáng)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，試驗(yàn)選定對(duì)試驗(yàn)魚有較好效果的光照顏色和光照強(qiáng)度作為試驗(yàn)用光。將燈帶放置在水槽不同位置下，觀察魚穿越光幕的數(shù)量，研究不同空間密度魚群對(duì)光幕的反應(yīng)。為適當(dāng)降低魚的密度，本次試驗(yàn)選擇17條試驗(yàn)魚，試驗(yàn)燈帶分別布設(shè)在距離水槽一端的3/4位置、2/3位置、1/2位置、1/3位置和1/4位置，即控制試驗(yàn)水槽使用面積分別為2.5 m×2.0 m、3.0 m×2.0 m、1.7 m×2.0 m、1.1 m×2.0 m、0.85 m×2.0 m。在試驗(yàn)水槽和燈帶所圍成的空間中，可計(jì)算試驗(yàn)魚的空間密度分別約為：8 尾/m3、9 尾/m3、12 尾/m3、18 尾/m3和24 尾/m3。試驗(yàn)按照試驗(yàn)魚的空間密度由小到大的順序進(jìn)行，每個(gè)位置均先進(jìn)行空白試驗(yàn)。試驗(yàn)記錄方法同顏色試驗(yàn)和光強(qiáng)試驗(yàn)相同。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

統(tǒng)計(jì)記錄1h內(nèi)每10 min試驗(yàn)魚穿越燈帶的尾次數(shù)，為了去除第1個(gè)10 min試驗(yàn)環(huán)境突變對(duì)魚造成的刺激，試驗(yàn)將第1個(gè)10 min的異常數(shù)據(jù)剔除，另外，去除試驗(yàn)中明顯存在異常的值后求平均，將3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)的均值再求平均，即得試驗(yàn)組每10 min內(nèi)試驗(yàn)魚穿越燈帶尾次數(shù)的平均值，與對(duì)照組或其他試驗(yàn)組進(jìn)行比較，并用SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，得出其顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 行為描述

空白試驗(yàn)中，花鱸自由地在水槽中游動(dòng)，且多在水槽底部活動(dòng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的集群性，常有相互追逐的現(xiàn)象，也常聚集于水槽的邊角處作時(shí)間不等的停留。水槽底部的燈帶對(duì)花鱸的活動(dòng)沒(méi)有明顯的影響。另外，新一批的魚往往比已經(jīng)暫養(yǎng)的魚活躍，表現(xiàn)出更強(qiáng)的游動(dòng)能力。

燈光試驗(yàn)時(shí)，試驗(yàn)組花鱸的行為相比空白試驗(yàn)均表現(xiàn)出明顯的不同。點(diǎn)亮燈帶后，魚群表現(xiàn)出不同程度的驚恐狀態(tài)，游動(dòng)速度明顯加快，多沿水槽邊快速來(lái)回游動(dòng)，并且多呈集群的狀態(tài)，有時(shí)快速?zèng)_向光幕，但在接近光幕前即減速停止，然后調(diào)頭回游。隨著時(shí)間的推移，會(huì)出現(xiàn)一條魚率先穿過(guò)光幕，然后會(huì)有其他魚尾隨。并且隨著時(shí)間的推移，花鱸的集群游泳的狀態(tài)漸漸消失，反而三五成群地聚集在燈帶附近，做不停地穿越，常常是幾條魚在穿過(guò)光幕后沒(méi)有其他魚隨之穿過(guò)，這幾條魚在另一側(cè)作短暫停留，隨后從另一側(cè)穿回。魚在穿越光幕時(shí)多為加速通過(guò)，也有幾條魚會(huì)試探性地在光幕附近或在光幕中停留，之后會(huì)迅速穿越光幕或掉頭回游，且傾向于從光幕兩端進(jìn)行穿越。

試驗(yàn)中可以看到花鱸穿越光幕的次數(shù)根據(jù)光幕的不同，有的在1h內(nèi)持續(xù)保持著較大的量，有的則隨著試驗(yàn)的進(jìn)行逐漸減少。很多情況下試驗(yàn)魚都會(huì)逐漸平靜下來(lái)，聚集于水槽的邊角處，追逐的現(xiàn)象時(shí)而出現(xiàn)。

2.2 不同顏色的光照對(duì)花鱸攔截效果試驗(yàn)

圖2是不同顏色光照下每十分鐘花鱸穿越燈帶尾次數(shù)柱狀圖，從圖中分析看出紅光、藍(lán)光和黃光都對(duì)花鱸起到了正向刺激作用，表現(xiàn)出吸引的效果，用SPSS軟件進(jìn)行分析，三種顏色光照下每10min通過(guò)的魚尾次數(shù)均極顯著高于對(duì)照組(P<0.01)。其中，吸引效果：紅光>黃光>藍(lán)光，在紅光條件下花鱸通過(guò)尾次數(shù)極顯著高于藍(lán)光和黃光條件下(P<0.01)，黃光和藍(lán)光條件下花鱸通過(guò)的尾次數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同顏色光照下每10分鐘花鱸穿越燈帶尾次數(shù)Fig.2 The average number of fish passing through light curtain of different colors of light per 10 min

2.3 不同強(qiáng)度的光照對(duì)花鱸攔截效果試驗(yàn)

根據(jù)顏色試驗(yàn)結(jié)果分析得到紅光對(duì)花鱸的作用效果最明顯。因此，本階段光照強(qiáng)度的試驗(yàn)采用對(duì)花鱸有較好吸引效果的紅光進(jìn)行。如圖3所示，在不同光照強(qiáng)度下，花鱸穿越燈帶頻率也出現(xiàn)了明顯的變化。隨著紅光強(qiáng)度的增加，花鱸的穿越次數(shù)不僅沒(méi)有降低，還出現(xiàn)了逐漸增加的趨勢(shì)，每增加一根燈帶，花鱸的穿越次數(shù)就會(huì)有20 ～50次的增加，且幅度還在逐漸增大。用SPSS軟件進(jìn)行分析，當(dāng)光強(qiáng)為50.1lx時(shí)，試驗(yàn)組通過(guò)的魚尾次數(shù)極顯著高于對(duì)照組(P<0.01)，當(dāng)光強(qiáng)為64.7 lx時(shí)，試驗(yàn)組通過(guò)的魚尾次數(shù)顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。其他兩個(gè)光照強(qiáng)度下的試驗(yàn)組與對(duì)照組間無(wú)顯著差異(P>0.05)，且四個(gè)試驗(yàn)組之間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

綜合分析，紅色光照越強(qiáng)，對(duì)花鱸的吸引作用越強(qiáng)，但隨著紅光強(qiáng)度的繼續(xù)增加，紅色燈光對(duì)花鱸的影響也應(yīng)該存在一個(gè)峰值，之后繼續(xù)增加紅光光強(qiáng)后，花鱸穿越燈帶尾次數(shù)目可能不會(huì)繼續(xù)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，這點(diǎn)有待進(jìn)一步的試驗(yàn)認(rèn)證。

圖3 不同光強(qiáng)下花鱸每10分鐘穿越燈帶尾次數(shù)Fig.3 The average number of fish passing through the light curtain per 10 min at different illumination intensities

2.4 不同魚群密度的誘集效果試驗(yàn)

試驗(yàn)中，選擇對(duì)花鱸吸引效果較佳的50.1 lx左右的紅光作為探究不同花鱸密度的試驗(yàn)光照。此外，適當(dāng)降低了試驗(yàn)魚的空間密度，選擇了17條花鱸，試驗(yàn)水深仍為0.44 m，試驗(yàn)燈帶分別布設(shè)在距離水槽一端的3/4位置、2/3位置、1/2位置、1/3位置和1/4位置，在試驗(yàn)水槽和燈帶所圍成的空間中，可計(jì)算花鱸的空間密度分別約為：8尾/m3、9尾/m3、12尾/m3、18尾/m3和24尾/m3。

如圖4所示，綜合分析出，空間密度對(duì)花鱸穿越尾次數(shù)有明顯的影響。在燈帶距離較為偏遠(yuǎn)并且試驗(yàn)魚所處水體空間較大時(shí)，花鱸就表現(xiàn)出了比較強(qiáng)烈的穿越燈帶障礙的行動(dòng)。隨著燈帶放置變近，花鱸所處空間逐漸減小，密度逐漸增大時(shí)，12尾/m3、18尾/m3密度條件下，花鱸出現(xiàn)非常頻繁的穿越行為。但在燈帶距離最近、魚所處空間最小，密度最大(24尾/m3)時(shí)，花鱸的穿越次數(shù)出現(xiàn)了明顯的回落。

用SPSS軟件進(jìn)行分析，密度為12尾/ m3時(shí)通過(guò)魚尾次數(shù)極顯著高于對(duì)照組(P<0.01)，當(dāng)密度為18尾/m3時(shí)通過(guò)魚尾次數(shù)顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，其余的試驗(yàn)組和對(duì)照組間無(wú)顯著差異。試驗(yàn)組中密度為12尾/m3時(shí)通過(guò)魚尾次數(shù)極顯著高于其他試驗(yàn)組(P<0.01)，密度為18尾/m3時(shí)通過(guò)魚尾次數(shù)顯著高于密度為8尾/m3和24尾/m3的試驗(yàn)組(P<0.05)，與剩余三個(gè)試驗(yàn)組間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在魚群密度較小時(shí)，魚群并沒(méi)有強(qiáng)烈明顯的穿越行為；而隨著魚群密度增加，當(dāng)魚群密度達(dá)到一定值后，魚群會(huì)有明顯的穿越意愿和穿越行為，花鱸的魚群密度為12尾/m3時(shí)就表現(xiàn)出較強(qiáng)的穿越行為，而當(dāng)魚群密度繼續(xù)增加，魚群穿越障礙物后會(huì)選擇停留在較大的水體空間，不再往回穿越。有關(guān)魚群密度與攔魚效果的關(guān)系，下面再做討論。

圖4 不同密度條件下每10分鐘花鱸穿越燈帶的尾次數(shù)Fig.4 The average number of fish passing through the light curtain per 10 min at different fish densities

3 結(jié)果與討論

從光照顏色試驗(yàn)的結(jié)果分析，藍(lán)光、紅光和黃光對(duì)花鱸都有一定的吸引作用，但吸引的效果存在著較大差異，其中紅光吸引效果最強(qiáng)。光強(qiáng)試驗(yàn)中，隨著紅光強(qiáng)度的增強(qiáng)，花鱸的穿越次數(shù)一直呈上升趨勢(shì)，但是可能光強(qiáng)也存在一個(gè)極限值，隨著之后紅光的光強(qiáng)增加，花鱸的穿越次數(shù)將不再改變甚至減少。密度試驗(yàn)中，選用50.1 lx的紅光進(jìn)行試驗(yàn)。最后試驗(yàn)顯示，在燈帶距離較為偏遠(yuǎn)并且試驗(yàn)所處水體空間較大時(shí)，試驗(yàn)魚并沒(méi)有強(qiáng)烈的穿越燈帶障礙的行動(dòng)。隨著燈帶放置變近，試驗(yàn)魚所處空間逐漸減小，試驗(yàn)魚逐漸傾向于嘗試穿越燈帶，并且在12尾/m3、18尾/m3的密度條件下出現(xiàn)較頻繁的穿越行為；在燈帶距離最近、魚所處空間最小時(shí)，試驗(yàn)魚的穿越次數(shù)并不是最多的，反而有所回落。因此只有當(dāng)魚群密度達(dá)到一定值后，魚群才會(huì)有明顯的穿越意愿和穿越行為，其中花鱸的密度值應(yīng)該在12尾/m3以上。而當(dāng)魚群密度繼續(xù)增加，魚群穿越障礙物后會(huì)選擇停留在較大的水體空間，不再往回穿越。

實(shí)際上試驗(yàn)的光照也屬于一種物理應(yīng)激因素，而魚群密度則屬于生物應(yīng)激因素的一種，當(dāng)密度增大，再加上光照刺激，穿越光幕的行為可能是多應(yīng)激源的累加效應(yīng)。由于試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，因此會(huì)使試驗(yàn)魚長(zhǎng)時(shí)間處于一系列連續(xù)的應(yīng)激中，兩次應(yīng)激的時(shí)間間隔為一天，而這個(gè)時(shí)間間隔有可能使機(jī)體產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)或適應(yīng)性變化，影響后來(lái)的試驗(yàn)結(jié)果[24]。在今后，需要進(jìn)一步對(duì)不同光色、光照度和魚群密度等多因子對(duì)花鱸的行為影響進(jìn)行研究。

此外，在做密度試驗(yàn)計(jì)算魚群密度時(shí)，由于本試驗(yàn)用魚個(gè)體較小，因此密度數(shù)值較大，但最終的魚群密度與實(shí)際海域中的相比仍較大。本試驗(yàn)采用尾/ m3來(lái)衡量魚群密度，忽略了魚體間質(zhì)量大小的差異，可能使試驗(yàn)結(jié)果存在偏差。另外，因?yàn)槊芏戎萍s的存在，當(dāng)魚群密度增大時(shí)，魚群受到密度脅迫，則更有可能穿越光幕，即在燈帶與水槽壁圍成的空間逐漸變小時(shí)，魚群穿越光幕次數(shù)較多可能是由于魚群密度過(guò)大時(shí)產(chǎn)生生存脅迫而做出的應(yīng)激反應(yīng)，而并不僅僅是光幕的作用造成的。

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