李 姣，劉 璐，楊 斌，彭偉正，王惠群

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學 生物科學技術學院，湖南 長沙 410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)生物技術研究所，湖南 長沙 410125)

鎘是一種柔軟、具有銀白色光澤的稀有重金屬，對人體毒性很高，在土壤-植物系統(tǒng)中生物遷移性極強[1]。由于礦藏開采、大氣污染、農(nóng)業(yè)污灌、污泥和鎘含量超標磷肥的施用等人為活動的影響，農(nóng)業(yè)耕地尤其是稻田土壤鎘污染加劇[2]。水稻是鎘吸收能力較強的大宗作物，我國65%以上的人口以稻米為主食，稻米中的鎘可通過食物鏈進入人體，對人體造成極大危害[3]。因此，稻田鎘污染對農(nóng)產(chǎn)品和生態(tài)安全構成極大威脅，制約了農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[4]。在農(nóng)田鎘污染，特別是輕度污染的條件下，如何通過農(nóng)業(yè)栽培調(diào)控措施，緩解鎘對水稻毒害，減少稻米中鎘的積累，實現(xiàn)稻米安全生產(chǎn)，成為亟待解決的問題之一[5]。

水稻對重金屬鎘的吸收不僅取決于土壤Cd含量，還受灌溉方式、施肥類型和土壤理化性質(zhì)等因素的影響[6]。鋅是植物生長發(fā)育的必需元素，是細胞內(nèi)多種關鍵酶的重要組成成分，同時也是許多蛋白質(zhì)、膜蛋白和結合蛋白如鋅指蛋白的結構穩(wěn)定劑[7]。鋅和鎘具有相類似的化學性質(zhì)，鋅與鎘交互作用復雜[8]，二者之間表現(xiàn)為協(xié)同還是拮抗作用一直未有定論。有研究表明，鋅、鎘之間存在拮抗作用，施用Zn可減少Cd在植物體內(nèi)積累，通過提高光合作用等緩解鎘對植物的生理脅迫[9]；也有研究認為，施鋅促進植物對鎘積累和轉(zhuǎn)運，表現(xiàn)為協(xié)同作用[10]。水稻根際中的Fe2+被氧化并在水稻根表和根際形成棕紅色鐵氧化物膠膜-“鐵套”，這種為適應淹水環(huán)境而形成的根表獨特結構，對多種重金屬元素的化學行為及生物有效性產(chǎn)生重要影響[11]。一定厚度的“鐵套”膜可促進水稻根系對周圍介質(zhì)中必需元素的吸收，“鐵套”膜上吸附的一些陰離子可以與鎘形成難溶性沉淀，從而降低了鎘在根際的生物有效性[12]。但如果“鐵套”膜厚度太大，則可能成為必需元素吸收的阻礙層。鐵、鋅與鎘離子的互作機制復雜，其對鎘在水稻體內(nèi)的吸收、運轉(zhuǎn)的影響，尚未得到一致的結論，有待更多試驗數(shù)據(jù)的證實。

在重金屬輕度污染的稻田中生產(chǎn)出合格的稻米是實現(xiàn)“邊治理邊生產(chǎn)”的主要途徑，減少水稻對鎘的吸收與降低鎘從營養(yǎng)體向水稻籽粒轉(zhuǎn)運是實現(xiàn)這一目標的主要方法。研究和探明水稻鎘吸收轉(zhuǎn)運機理以及必需元素的陽離子與鎘在水稻吸收運轉(zhuǎn)上的互作效應，對于提出和制定以營養(yǎng)調(diào)控為核心的降鎘技術措施具有重要的指導意義。

本研究選擇低鎘水稻品種C兩優(yōu)266和高鎘水稻品種威優(yōu)46，通過水培盆栽試驗，研究Cd、Fe、Zn離子濃度對苗期水稻生長及鎘運轉(zhuǎn)、積累的影響，以探討Fe、Zn與Cd在吸收運轉(zhuǎn)上的互作效應，旨在為制定通過營養(yǎng)調(diào)控方法水稻降鎘技術措施提供理論依據(jù)與技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試水稻材料為高鎘品種威優(yōu)46和低鎘品種C兩優(yōu)266，其威優(yōu)46是中晚秈型優(yōu)良組合，生育期為122 d；C兩優(yōu)266是雜交晚稻品種，生育期121 d。

1.2 試驗方法

水稻采用濕潤育秧方法進行育秧，秧齡期25 d。水稻秧苗移栽到20 L周轉(zhuǎn)箱中進行水培試驗，每盆種植6蔸，每品種各3蔸，2株/蔸。在木村B營養(yǎng)液中預培養(yǎng)7 d后，重新更換營養(yǎng)液并進行試驗處理。第1組設置5個不同濃度Cd2+處理(采用CdCl2作Cd2+源)：0.0，0.1，0.5，1.0，2.0 mg/kg Cd2+，每處理重復3次；第2組設置3個處理CK(1.0 mg/kg Cd2+)、TFe(1.0 mg/kg Cd2++ 5.0 mg/kg Fe2+，采用FeCl2作Fe2+源)和TZn(1.0 mg/kg Cd2++ 5.0 mg/kg Zn2+，采用ZnSO4作Zn2+源)，每處理重復3次。處理期間不更換營養(yǎng)液，只補充蒸騰失水，處理后14 d(46 d苗期)取樣。

1.3 樣品采集與測定

收獲46 d苗期水稻整株，先將根部沖洗干凈，將其浸泡于20 mmol/L的乙二胺四乙酸二鈉(EDTA-2Na)溶液中15 min，去掉根部表面殘留的Cd2+，然后用超純水清洗整個植株，用吸水紙吸干表面水分，將植株根部和地上部分離，分別裝入樣品袋中，置于烘箱中105 ℃殺青20 min，再于80 ℃下烘至恒重，用分析天平測定地上部分(莖葉)和根部的質(zhì)量，各部位Cd、Fe、Zn含量采用HNO3-HClO4(9∶1)消解，島津AA6880石墨爐法測定。采用中國地質(zhì)科學院地球物理地球化學勘查研究所提供的植物成分標準物質(zhì)GBW10049作為水稻樣品Cd、Fe、Zn含量分析的質(zhì)量控制樣品(標準值為Cd (0.19±0.02) mg/kg、Zn(25±1)mg/kg、Fe(1 010±55)mg/kg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS v22.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析和Tukey 法分析同一品種不同鎘濃度處理間的差異顯著性和同一品種不同陽離子處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 培養(yǎng)液鎘濃度對水稻苗期生物產(chǎn)量的影響

由圖1可知，隨著培養(yǎng)液鎘濃度的增加，2個品種的地上部莖葉干質(zhì)量均有所減少，C兩優(yōu)266的地上部莖葉干質(zhì)量隨著鎘濃度的升高而顯著性降低(P<0.05)，最大降幅為49.2%；而威優(yōu)46由于處理內(nèi)生物量變異大，其地上生物量隨著鎘濃度的增加也受到了明顯的抑制，但差異未達到顯著水平。2個品種進行比較發(fā)現(xiàn)，高鎘品種威優(yōu)46的地上部干質(zhì)量高于低鎘品種C兩優(yōu)266，這一結果說明，相比威優(yōu)46，C兩優(yōu)266秧苗的生長對鎘毒害更加敏感。

數(shù)據(jù)為平均值±標準差(n=3)，不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。圖2-4、表1-4同。The data are average value ± standard deviation (n=3)，and different lowercase alphabets in different treatment represented significant difference(P<0.05).The same as Fig.2-4，Tab.1-4.

2.2 培養(yǎng)液鎘濃度對水稻不同部位鎘含量的影響

如圖2所示，不同鎘濃度處理后對低鎘和高鎘品種地上部和根部鎘含量的影響程度不同。兩品種地上部和根部鎘含量受鎘濃度增加的影響趨勢基本一致，均是隨著鎘濃度的增加而不斷升高并達到顯著水平(P<0.05)，但是，在培養(yǎng)液鎘濃度超過1.0 mg/kg時，水稻植株，特別是根系的鎘含量隨培養(yǎng)液鎘濃度增加而增加幅度開始放緩，說明水稻對鎘的吸收在培養(yǎng)液鎘濃度超過1.0 mg/kg后基本達到飽和狀態(tài)，這也間接說明，水稻對鎘的吸收方式主要是主動吸收。2個品種鎘含量的比較研究表明，威優(yōu)46的地上部和根部的鎘含量均稍高于C兩優(yōu)266，只有培養(yǎng)液濃度處于0.1 mg/kg處理的水稻根系含量以C兩優(yōu)266的稍高，這是否意味著，在低鎘濃度下，C兩優(yōu)266水稻根系對鎘的固定能力強于威優(yōu)46，尚需進一步研究。

圖2 培養(yǎng)液鎘濃度對水稻地上部和根部鎘含量的影響Fig.2 Effects of different cadmium concentration on cadmium content in top and root of rice

2.3 培養(yǎng)液鎘濃度對水稻地上部和根部鎘積累的影響

如表1所示，當培養(yǎng)液鎘濃度為0.0～1.0 mg/kg時，C兩優(yōu)266地上部含鎘總量不斷增加，培養(yǎng)液鎘濃度超過1.0 mg/kg后繼續(xù)增加，則水稻根系和地上部含鎘總量不再增長，甚至出現(xiàn)下降。培養(yǎng)液鎘濃度超過1.0 mg/kg后，水稻含鎘總量出現(xiàn)下降的原因一是水稻對鎘的吸收基本達到飽和，二是水稻的生長受到抑制，其生物量出現(xiàn)下降。從表1還可看出，培養(yǎng)液鎘的濃度從0.1 mg/kg增加至1.0 mg/kg時，根系的含鎘總量隨培養(yǎng)液鎘濃度的增加而大幅度增加，而地上部含鎘總量增加的幅度則小得多。根系含鎘總量和地上部含鎘總量隨鎘濃度增加的不對稱比例關系說明，根系中的鎘大多數(shù)是被根系以不同方式(如吸附)固定在根系質(zhì)外體內(nèi)，且其固定量的多少與培養(yǎng)液鎘濃度基本呈正比例關系；進入根系質(zhì)外體通道的鎘只有少部分被根系細胞主動吸收并運轉(zhuǎn)到地上部，運輸?shù)降厣喜康逆k的量與培養(yǎng)液的鎘濃度并不呈現(xiàn)簡單的線性比例關系。鎘的主動吸收和向上運轉(zhuǎn)量是否與根際微環(huán)境甚至質(zhì)外體通道內(nèi)的活性鎘濃度呈線性比例關系值得進一步研究。

2.4 鎘處理對水稻根部鎘凈吸收量和鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

根部鎘凈吸收量是指植株總鎘積累量與根系干質(zhì)量之比，該比值能反映植物根系對鎘的吸收能力；鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)為植物地上部鎘含量與根部鎘含量之比，它反映了鎘在植物體內(nèi)由根部向地上部的轉(zhuǎn)運能力。表2結果表明，2個品種的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)在培養(yǎng)液鎘濃度低時最高，隨著培養(yǎng)液鎘濃度的增加而逐漸降低，這說明當培養(yǎng)液鎘濃度增加時，進入根系內(nèi)的鎘更大比例地被固定在水稻根系內(nèi)。對2個品種鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)進行比較還發(fā)現(xiàn)，當培養(yǎng)液鎘濃度低(0.1～0.5 mg/kg)時，C兩優(yōu)266對鎘的轉(zhuǎn)運系數(shù)明顯低于威優(yōu)46。但隨著培養(yǎng)液鎘濃度增加，這種差異逐漸縮小。進一步說明，C兩優(yōu)266對環(huán)境鎘污染比威優(yōu)46更加敏感，在鎘濃度較低時能更多地將鎘固定在根系內(nèi)，但當鎘濃度超過一定值時，這種調(diào)節(jié)功能難以發(fā)揮有效的作用。

表1 不同鎘濃度處理對水稻地上部和根部總鎘的影響Tab.1 Effects of different cadmium concentration on total cadmium content in top and root of rice μg/株

表2 不同鎘處理下水稻根部鎘凈吸收量和鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)Tab.2 Net cadmium uptake and cadmium translation coefficient of rice root under different cadmium treatments

2.5 培養(yǎng)液中不同陽離子處理對水稻苗期生物產(chǎn)量的影響

在培養(yǎng)液鎘濃度處于1.0 mg/kg處理水平并對水稻生長有毒害的情況下，添加不同陽離子對水稻苗期生物產(chǎn)量的影響如圖3所示，對于C兩優(yōu)266，培養(yǎng)液中增加鐵、鋅的供應可顯著提高其地上部的干質(zhì)量，添加氯化亞鐵處理后的增幅為29.9%，添加硫酸鋅處理后的增幅為17.0%。而對于威優(yōu)46，鐵鋅處理后對其地上部干質(zhì)量的影響很小。這一結果說明，鋅離子和亞鐵離子可緩解鎘對水稻的毒害，但其緩解功能的大小與品種特性有關。

圖3 不同陽離子處理對水稻干質(zhì)量的影響Fig.3 Effects of different kinds of cation treatmentson the above-ground biomass weight of rice

2.6 營養(yǎng)液中添加不同陽離子對水稻地上部和根部鎘含量的影響

在鎘濃度相同的培養(yǎng)液中增加鐵和鋅離子的供應增加了水稻地上部鎘含量，降低了根部鎘含量。圖4結果表明，F(xiàn)e2+和Zn2+處理均促進了鎘向地上部運轉(zhuǎn)，硫酸鋅處理后，2個品種的地上部鎘含量均有顯著增加，其中，C兩優(yōu)266的增幅為257.9%， 威優(yōu)46的增幅為270.7%，氯化亞鐵處理也促進了鎘向地上部運轉(zhuǎn)，但未達到顯著水平。2個添加的陽離子處理對根系鎘含量的影響相對較小，其中，氯化亞鐵處理降低了威優(yōu)46和C兩優(yōu)266的根部鎘含量，且對威優(yōu)46的影響達到顯著水平，降幅為22.8%；硫酸鋅處理對2個品種根部鎘含量的影響較小，未達到顯著水平。

2.7 培養(yǎng)液中添加鐵、鋅對對水稻地上部和根部鎘積累的影響

表3結果表明，硫酸鋅處理促進了鎘在地上部的積累，但減少了鎘在根系的積累量，且對2個品種的影響趨勢是一致的；氯化亞鐵處理降低了2個品種根系鎘積累量，但對地上部鎘積累量的影響則出現(xiàn)了品種差異，表現(xiàn)為C兩優(yōu)266的地上部總鎘明顯增加，而威優(yōu)46的地上部總鎘降低，但未達到顯著水平。

圖4 不同陽離子處理對水稻地上部和根部鎘含量的影響Fig.4 Effects of different kinds of cation treatments on cadmium content in top and root of rice

μg/株

2.8 培養(yǎng)液添加鐵、鋅對水稻根部鎘凈吸收量和鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

培養(yǎng)液中添加鐵、鋅后對水稻根部鎘凈吸收量和鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響如表4所示。結果表明，培養(yǎng)液中添加硫酸鋅增加了根系對鎘的凈吸收量，其中，C兩優(yōu)266和威優(yōu)46未達到顯著水平，而添加氯化亞鐵則明顯降低了根系對鎘的吸收吸附總量，且威優(yōu)46達到了顯著水平。表4結果還表明，培養(yǎng)液中添加鐵鋅處理后，水稻鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)均比對照增加，特別是添加硫酸鋅處理極大地促進了鎘向地上部運轉(zhuǎn)，且C兩優(yōu)266的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)增加250%，威優(yōu)46的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)增加了350%。

表4 不同陽離子處理下水稻根部鎘凈吸收量和鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)

3 討論與結論

3.1 鋅離子與鎘離子在根系吸收上的協(xié)同作用

增加鋅的供應，顯著促進鎘的吸收和向上運轉(zhuǎn)。必需元素二價陽離子與鎘離子在理化特性方面有不同程度的相似性，因此二價陽離子在土壤、培養(yǎng)介質(zhì)中的絕對含量及與鎘離子的比例必然對鎘在土壤中的活性及植物對鎘的吸收、運轉(zhuǎn)等產(chǎn)生一定影響[13]。增加某種陽離子的供應量在土壤植物生態(tài)系統(tǒng)中對鎘離子的理化特性影響主要是以下幾個方面，一是與鎘離子競爭土壤膠體顆粒上的吸附結合位點，從而提高土壤溶液中可被吸收的離子態(tài)鎘的絕對含量；二是增加土壤溶液中陽離子的絕對含量，導致土壤溶液中鎘離子與該陽離子的相對比例下降，從而降低鎘在被根系吸附或吸收的陽離子總量的比例[14]；三是陽離子與鎘離子在吸收層面上的協(xié)同和競爭作用；四是在維管束運輸途徑中競爭性吸附管壁上吸附位點而促進鎘的運轉(zhuǎn)。由于以上及其他諸多原因，陽離子與鎘的互作效應非常復雜。許多研究表明，在土壤中施鋅肥可以抑制植物對Cd的吸收，類似結果已在玉米[15]、西紅柿[16]、辣椒[17]、馬鈴薯[18]等多種作物中發(fā)現(xiàn)。

本試驗采用水培方法進行，與土培試驗相比，不存在鐵、鋅離子對培養(yǎng)基質(zhì)中鎘離子的活性影響，同時由于試驗周期短，也不存在鐵膜對鎘離子活性影響的問題，試驗結果可比較準確地反映鐵、鋅離子對水稻吸收運轉(zhuǎn)的影響。試驗結果表明，水培營養(yǎng)液增加鋅離子的濃度大幅度地促進了鎘的吸收和運轉(zhuǎn)[19]，體現(xiàn)在地上部莖葉鎘總量增加了257.9%(C兩優(yōu)266)和270.7%(威優(yōu)46)以及鎘的轉(zhuǎn)運系數(shù)增加250%～350%。本項目組的單一陽離子試驗也證明了鋅離子顯著促進鎘離子的吸收和向地上部運轉(zhuǎn)。這一結果暗示，鎘離子的跨膜吸收有可能是借用鋅離子轉(zhuǎn)運蛋白進行的，培養(yǎng)液增加鋅離子供應促進了鋅離子轉(zhuǎn)運蛋白的合成，但需要進一步研究證明。鋅離子促進鎘在水稻體內(nèi)運轉(zhuǎn)也有可能與鋅離子競爭性吸附運輸通道上的吸附和結合位點，從而增加維管束中鎘離子的移動性有關。

3.2 鐵離子與鎘離子在吸收轉(zhuǎn)運層面上沒有顯著性互作效應

在培養(yǎng)液中增加鐵離子濃度，根系的鎘含量都有所降低。但根系中鎘的形態(tài)主要是吸附結合態(tài)[20]，大部分根系的鎘沒有被吸收進入根系細胞而是主要被吸附結合固定在細胞壁上[21]。培養(yǎng)液中鐵離子增加時，吸附在細胞壁上的鐵離子也增加了，而鎘離子則相對減少了，這是鐵降低根系鎘含量的主要原因。此外，增加培養(yǎng)液鐵離子濃度，雖然增加了2個品種的地上部葉鎘含量但均未達到顯著水平，說明鐵離子與鎘離子的吸收沒有明顯的競爭或協(xié)同作用[22]。增加鐵供應濃度之所以導致鎘的轉(zhuǎn)運系數(shù)增加并不是因為吸收運轉(zhuǎn)到莖葉的鎘增加了，而是因為吸附結合在水稻根系上的鎘減少了[23]。在土培或田間情況下，鐵離子對鎘的理化和生物學行為特性的影響可能主要是因為鐵的氧化還原特性以及鐵膜作用[24]。

3.3 水稻吸收運轉(zhuǎn)鎘的品種差異

C兩優(yōu)266被選定作為湖南省低鎘應急水稻品種，是因為該品種在受輕度鎘污染的稻田中種植能生產(chǎn)鎘含量符合國家標準的籽粒。本研究結果表明，C兩優(yōu)266與威優(yōu)46這2個品種在吸收運轉(zhuǎn)鎘的特性方面存在一定的差異。主要表現(xiàn)在以下3個方面，一是高鎘(鎘濃度大于0.5 mg/kg)條件下威優(yōu)46的根系和莖葉的鎘含量均高于C兩優(yōu)266；二是威優(yōu)46的根系和莖葉積累鎘的總量比C兩優(yōu)266高，且高出幅度較大；其三，在培養(yǎng)液鎘濃度為0.5 mg/kg及以下時，威優(yōu)46對鎘的轉(zhuǎn)運系數(shù)大于C兩優(yōu)266。通過比較分析2個品種吸收轉(zhuǎn)運鎘的特性發(fā)現(xiàn)，品種吸收及向地上部轉(zhuǎn)運鎘的能力、根系對鎘的固定能力，以及相對于籽粒產(chǎn)量的生物產(chǎn)量的大小都是影響籽粒鎘含量的重要因素。換言之，C兩優(yōu)266之所以籽粒鎘含量比威優(yōu)46低，一是因為根系對鎘的固定能力較高，特別是在鎘污染水平不是很高的情況下比較明顯；二是因為C兩優(yōu)266吸收轉(zhuǎn)運鎘的能力較低，轉(zhuǎn)運系數(shù)相對較威優(yōu)46??；三是因為C兩優(yōu)266的莖葉和根系生物產(chǎn)量比威優(yōu)46相對較低，營養(yǎng)體內(nèi)積累鎘的總量明顯低于威優(yōu)46。

鎘對水稻的生長產(chǎn)生抑制作用，C兩優(yōu)266與威優(yōu)46這2個品種在吸收運轉(zhuǎn)鎘的特性方面存在一定的差異，C兩優(yōu)266秧苗的生長對鎘毒害更加敏感。鋅離子顯著促進水稻對鎘離子的吸收和向地上部運轉(zhuǎn)，亞鐵離子與鎘離子的吸收沒有明顯的競爭或協(xié)同作用。鋅離子和亞鐵離子可緩解鎘對水稻的毒害，但其緩解功能的大小與品種特性有關。

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