王 燦，李虹茹，湛方棟，李 想，李 元，祖艷群，何永美，郭先華

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201）

臭氧層損耗引發(fā)的地表紫外輻射B（UV－B）增強(qiáng)和溫室氣體排放增加是被廣泛關(guān)注的全球環(huán)境問題之一。稻田是大氣溫室氣體的主要排放源之一，CH4排放量約占全球CH4排放總量的5.3%～19%，我國是水稻種植大國，稻田是中國最主要的CH4排放源之一[1－2]。我國稻田N2O的年排放量約為169 Gg N，在農(nóng)業(yè)N2O排放中占比很高，CO2作為農(nóng)業(yè)溫室氣體排放的主要成分之一，稻田系統(tǒng)的CO2排放也不容忽視[3－4]。地表UV－B輻射的增強(qiáng)會(huì)對植株、生物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響，對農(nóng)田溫室氣體排放和農(nóng)田系統(tǒng)的碳循環(huán)也會(huì)產(chǎn)生較大影響。有研究表明，UV－B輻射對稻田溫室氣體的排放存在顯著的影響，UV－B輻射增強(qiáng)會(huì)通過改變植株生理代謝過程，影響植株的根系生長和根系分泌物的分泌情況，進(jìn)而改變根際土壤微生物活性及組分，最終影響冬小麥、大豆、水稻等農(nóng)田N2O與CH4等溫室氣體的排放狀況，顯著影響作物的CO2排放，且對稻田CH4排放通量和累積排放量的影響作用顯著，顯著改變CH4的日排放規(guī)律[5－8]。胡正華等[7]研究發(fā)現(xiàn)UV－B輻射會(huì)促進(jìn)稻田土壤N2O排放，增加稻田平均N2O排放通量，卻抑制CH4排放。也有研究表明UV－B輻射增強(qiáng)可顯著提高稻田CH4和N2O排放通量和累積排放量，增加稻田CH4和N2O排放的綜合增溫潛勢[8－9]。因此，UV－B對稻田溫室氣體的影響值得進(jìn)一步深入研究。目前相關(guān)研究主要集中在UV－B輻射對溫室氣體排放規(guī)律上的影響，關(guān)于將溫室氣體與有機(jī)碳相結(jié)合的研究很少。

土壤活性有機(jī)碳在不同程度上反映土壤有機(jī)碳的有效性，是溫室氣體排放的主要碳源之一，其中土壤易氧化有機(jī)碳與CH4排放直接相關(guān)[10]，溶解性有機(jī)碳與濕地系統(tǒng)中CO2和CH4的產(chǎn)生和排放的關(guān)系密切，稻田土壤中微生物碳含量與水稻CH4和CO2排放通量高度相關(guān)[11]。UV－B輻射增強(qiáng)對根際微生物的數(shù)量及土壤酶的活性產(chǎn)生顯著的影響[12]，而農(nóng)田土壤中蔗糖酶、轉(zhuǎn)化酶等有機(jī)碳相關(guān)酶活性增加有助于土壤活性有機(jī)碳、微生物量碳含量提高[13－14]。婁運(yùn)生等[15]研究發(fā)現(xiàn)，UV－B輻射可增加大麥根區(qū)土壤微生物碳的含量。UV－B輻射也可顯著促進(jìn)紅壤水稻土中有機(jī)碳的礦化，同時(shí)增加溶解性有機(jī)碳的含量[16]。因此，UV－B輻射增強(qiáng)會(huì)影響土壤活性有機(jī)碳含量，進(jìn)而影響到土壤溫室氣體的排放，但相關(guān)研究鮮有報(bào)道。

元陽梯田是我國西南地區(qū)典型的冬水田，海拔較高，UV－B輻射較強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)穩(wěn)定，稻田終年淹水，氧化還原電位低，土壤有機(jī)碳含量豐富，持續(xù)且高通量排放 CH4[2，4，8]。關(guān)于 UV－B 輻射增強(qiáng)對元陽梯田稻田根際土壤微環(huán)境和CH4排放顯著影響的研究已開展多年[8，17]?；诖?，以元陽梯田稻田為研究對象，在水稻生長期模擬UV－B輻射增強(qiáng)條件，原位開展大田試驗(yàn)，研究UV－B輻射增強(qiáng)對稻田土壤碳轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性、活性有機(jī)碳含量和溫室氣體排放通量的影響，分析稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性－活性有機(jī)碳含量－溫室氣體排放通量間的關(guān)系，探討UV－B輻射增強(qiáng)條件下稻田溫室氣體排放機(jī)理。以期為了解農(nóng)田系統(tǒng)土壤碳轉(zhuǎn)化與溫室氣體排放提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于云南省元陽縣新街鎮(zhèn)箐口村（23°7′N，102°44′E）的梯田進(jìn)行，該地屬山地季風(fēng)氣候，多雨濕潤，干濕季分明，年平均溫度15℃，年均降水量1 397.6 mm，年平均蒸發(fā)量1543 mm，海拔1600 m，坡度26°，坡向 NE25°，UV－B 輻射背景值為 10 kJ·m－2·d－1，屬于元陽哈尼梯田核心區(qū)[17]。梯田全年淹水，僅在每年4月份至11月份種植水稻，冬季泡田休閑，稻秸稈還田，是我國西南山地丘陵區(qū)典型的冬水田[8]。供試土壤為水耕人為土，土壤pH值5.32，有機(jī)質(zhì)含量為26.8 g·kg－1，全 N 為 1.76 g·kg－1，全 P 為 0.45 g·kg－1，全 K為 16.20 g·kg－1，堿解 N 為 78.44 mg·kg－1，速效 K 為16.52 mg·kg－1，速效 P 為 15.26 mg·kg－1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

白腳老粳在2016年3月16日播種育苗，5月9日移栽至試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)。實(shí)驗(yàn)點(diǎn)共布置了6個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為2.25 m×3.9 m，每個(gè)小區(qū)種植14行×16列水稻，每叢1秧苗，每個(gè)小區(qū)周邊的6行和4列水稻設(shè)為保護(hù)行。在水稻生長期內(nèi)不使用任何農(nóng)藥和化肥，整個(gè)生育期保持淹水狀態(tài)。

UV－B輻射處理：選取試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)居中的10行水稻，在每行居中9列水稻的正上方，懸掛1支40 W的 UV－B 燈管（北京，UV308，光譜為 280～320 nm），模擬UV－B輻射增強(qiáng)。隨水稻植株的生長不斷調(diào)節(jié)燈管高度以控制輻照度（以植株上部計(jì)），用紫外輻射測定儀（北京師范大學(xué)光電儀器廠）測定297 nm波長處的輻射強(qiáng)度。設(shè) 0（自然光）、5.0 kJ·m－22 個(gè)處理水平，分別相當(dāng)于元陽梯田0和20%的臭氧衰減（夏至日UV－B 輻射背景值為 10.0 kJ·m－2）。從水稻秧苗移栽返青至成熟收獲，每天 10：00—17：00輻照 7 h（陰雨天除外）。

1.3 稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性測定

分別于水稻生長的分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、成熟期采集土壤樣品，使用土壤采樣器S布點(diǎn)法采集稻田表層（0～20 cm）土壤，一個(gè)小區(qū)采集1 kg土壤，按四分法去掉多余的土壤。土壤鮮樣裝入低溫儲(chǔ)藏箱并迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，考慮到風(fēng)干土?xí)姑富钚运p，因而直接用新鮮土樣初步去除石礫雜質(zhì)后過尼龍網(wǎng)篩進(jìn)行分析[18－19]。

土壤多酚氧化酶活性的測定：取1 g土樣（過0.25 mm篩）注入10 mL 1%鄰苯三酚溶液，30℃培養(yǎng)2 h后加4 mL pH 4.5檸檬酸－磷酸緩沖液，再加35 mL乙醚，用力搖蕩萃取30 min。最后，將溶解液進(jìn)行比色[20]。

土壤纖維素酶活性的測定：取10 g土壤用1.5 mL甲苯處理并加5 mL醋酸鹽緩沖液（pH 5.5），15 min后再加入5 mL 1%羧甲基纖維素溶液。然后37℃培養(yǎng)72 h后加熱至100℃終止反應(yīng)。過濾定容后取2.5 mL此液移入耐熱試管中加50 mL蔥酮試劑，再進(jìn)行比色[20]。

土壤蔗糖酶活性的測定：稱5 g土樣注入15 mL 8%蔗糖溶液，5 mL pH 5.5磷酸緩沖液和5滴甲苯。搖勻混合物37℃培養(yǎng)24 h后迅速過濾。吸取濾液1 mL，注入50 mL容量瓶中，加3 mL 3，5－二硝基水楊酸，并沸騰水浴鍋加熱5 min，水流下冷卻3 min。最后用蒸餾水稀釋，并在分光光度計(jì)上于波長508 nm處進(jìn)行比色。每一土樣需做無基質(zhì)對照[20]。

β－葡萄糖苷酶活性：稱取1 g土壤加入0.25 mL甲苯，4 mL MUB（pH 6.0），1 mL 葡葡糖苷溶液，混勻密封，在 37 ℃培養(yǎng) 1 h 后加入 1 mL 0.5 mol·L－1CaCl2，混勻，加入 4 mL 0.1 mol·L－1THAM（pH 12）?；靹蜻^濾，波長400 nm處比色[20]。

1.4 稻田土壤活性有機(jī)碳含量測定

土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）采用盛浩等[21]的研究方法，用硫酸鉀溶液浸提，過0.45 μm微孔濾膜真空抽濾。濾液采用重鉻酸鉀－硫酸外加熱容量法測定。

土壤微生物量碳（MBC）按照《土壤與環(huán)境微生物研究法》中的改進(jìn)方法，采用氯仿熏蒸、0.5 mol·L－1K2SO4直接提取法提取土壤中的微生物量碳。浸提液用重鉻酸鉀－硫酸外加熱容量法測定。需另設(shè)一組對照[22]。

土壤易氧化有機(jī)碳（LOC）采用Blair等[23]的傳統(tǒng)方法——高錳酸鉀氧化法測定。土壤樣品加333 mmol·L－1的高錳酸鉀溶液氧化，離心后取上清液用去離子水稀釋，在565 nm的分光光度計(jì)上比色，根據(jù)高錳酸鉀的消耗量，求出易氧化土壤樣品的含碳量。

1.5 稻田溫室氣體排放測定

參照婁運(yùn)生等[24]方法采用靜態(tài)箱－氣相色譜法收集田間氣體樣品。采樣箱用PVC材料制成，是一個(gè)底面半徑為30 cm、高度可隨水稻生長情況自由調(diào)節(jié)的圓筒，用箍連接，最后蓋上蓋子，蓋子上裝有溫度計(jì)和采氣閥，連接處涂上凡士林以保證箱體的氣密性。為減少采樣過程中對周圍環(huán)境的擾動(dòng)，在觀測點(diǎn)周圍搭設(shè)棧橋。

氣體樣品分別于水稻生長的分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、成熟期進(jìn)行采集。采用密封靜態(tài)箱采集，每次采樣時(shí)間固定在9：00—11：00之間，采樣時(shí)先將箱體罩于水稻上，通過稻田淹水層液封保證靜態(tài)箱氣密性，蓋上蓋子后立即用雙鏈球手動(dòng)將箱內(nèi)氣體泵入到500 mL的真空鋁箔氣體袋中，采樣時(shí)間分別為罩箱后的 0、10、20、30 min，時(shí)間間隔為 10 min。

氣體樣品采用Agilent 7890B氣相色譜儀分析，檢測器FID參數(shù)設(shè)置為：加熱器210℃，H2流量40 mL·min－1，空氣流量 400 mL·min－1，尾吹氣流量（N2）20.871 mL·min－1，柱箱溫度 50℃；色譜柱流量為2.500 mL·min－1。ECD 參數(shù)：加熱器 300 ℃，尾吹流量（ArMe）2 mL·min－1，輔助加熱（鎳催化劑）375 ℃。CH4、CO2檢測信號通過前檢測器FID檢測，N2O檢測信號通過后檢測器ECD檢測。

式中：F為氣體排放通量；h為采樣箱高度；T為箱內(nèi)溫度；ρ為標(biāo)準(zhǔn)狀況下氣體的密度；dC/dtt=0為單位時(shí)間內(nèi)氣體濃度線性變化率。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)使用Excel對水稻五個(gè)生長時(shí)期的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，用Origin Pro9.0進(jìn)行繪圖，用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19.0通過單因素方差分析進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)與線性相關(guān)性分析。

圖1 UV－B輻射對土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響Figure1 Effects of UV－B radiation on the activity of organic carbon invertase in soils

2 結(jié)果與分析

2.1 UV－B輻射增強(qiáng)對稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響

四種有機(jī)碳轉(zhuǎn)化酶活性隨著生育期的變化而發(fā)生變化，但不同酶之間存在差異（圖1）。UV－B輻射增強(qiáng)處理顯著降低了水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期土壤多酚氧化酶活性（P＜0.05），降幅為9%～43%。UV－B輻射增強(qiáng)處理顯著降低水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期土壤蔗糖酶活性（P＜0.05），降低幅度為10%～17%。UV－B輻射增強(qiáng)處理顯著升高水稻分蘗期和拔節(jié)期的土壤纖維素酶活性（P＜0.05），分別增加了 2.7 U·g－1和 5.5 U·g－1，升高幅度為 14%～38%。UV－B輻射增強(qiáng)處理使水稻分蘗期土壤β－葡萄糖苷酶活性（P＜0.05）降低18%，顯著升高拔節(jié)期和抽穗期土壤β－葡萄糖苷酶活性（P＜0.05）。

2.2 UV－B輻射對稻田土壤有機(jī)碳含量的影響

圖2表明UV－B輻射增強(qiáng)處理對稻田土壤微生物量碳、易氧化有機(jī)碳和溶解性有機(jī)碳隨生育期的變化有不同影響。UV－B輻射增強(qiáng)使土壤微生物量碳含量在水稻生長的孕穗期、抽穗期和成熟期顯著降低（P＜0.05），分別降低了10%、33%和36%，成熟期降幅最大。UV－B輻射增強(qiáng)處理顯著降低孕穗期、抽穗期和成熟期土壤易氧化有機(jī)碳含量（P＜0.05），降幅為9%～31.5%。綜合微生物量碳與易氧化有機(jī)碳的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在水稻生育后期UV－B輻射增強(qiáng)處理下水稻根際土壤中兩者的含量都明顯降低。UV－B輻射增強(qiáng)處理使土壤的溶解性有機(jī)碳在水稻生長的拔節(jié)期、孕穗期和成熟期顯著增加（P＜0.05），分別增加了123.0、79.5 mg·kg－1和 57.8 mg·kg－1，拔節(jié)期升幅最高為 24%。

2.3 UV－B輻射對主要溫室氣體排放通量的影響

圖3顯示，UV－B輻射增強(qiáng)顯著降低了水稻分蘗期、孕穗期、抽穗期、成熟期稻田的CH4排放通量（P＜0.05），降幅為23%～42%，在抽穗期CH4排放通量最高，UV－B輻射處理后降低幅度最大。UV－B輻射增強(qiáng)處理顯著升高了水稻分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期稻田CO2的排放通量，升高幅度為41%～145%（P＜0.05），UV－B輻射增強(qiáng)處理下在水稻生長的分蘗期CO2排放通量最高，升高幅度最大。自然光照處理下抽穗期CO2排放通量最高。UV－B輻射增強(qiáng)處理升高了水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期稻田N2O的排放通量，升高幅度為11%～76%（P＜0.05）。自然光照處理下分蘗期排放通量最高，UV－B輻射處理下孕穗期排放通量最高。UV－B輻射增強(qiáng)處理后，CO2和N2O排放通量分別平均增加 418.9 mg·m－2·h－1和 3.7 μg·m－2·h－1。

2.4 UV－B輻射對水稻植株生物量和產(chǎn)量的影響

分析表1，UV－B輻射增強(qiáng)處理降低了水稻植株的平均鮮重，但并不顯著。水稻平均株高卻在UV－B輻射處理后有所上升，但同樣不顯著。UV－B輻射增強(qiáng)處理顯著降低了水稻的產(chǎn)量（P＜0.05），降幅為9.3%。

圖2 UV－B輻射對稻田土壤活性有機(jī)碳含量的影響Figure2 Effects of UV－B radiation on the content of active organic carbon in the rice paddy

圖3 UV－B輻射對稻田溫室氣體排放通量的影響Figure3 Effects of UV－B radiation on the greenhouse gas emissions in the rice paddy

表1 UV－B輻射對水稻成熟期植株生物量和產(chǎn)量的影響Table1 Effects of UV－B radiation on the plant biomass and rice yield at mature stage

2.5 稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性、活性有機(jī)碳含量與溫室氣體排放通量的相關(guān)分析

由表2可知，多酚氧化酶與微生物量碳和易氧化有機(jī)碳顯著正相關(guān)（P＜0.05），與溶解性有機(jī)碳顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表3中微生物量碳與CH4呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），溶解性碳與CH4顯著負(fù)相關(guān)。易氧化有機(jī)碳的變化與微生物量碳的變化相近似。同時(shí)易氧化有機(jī)碳與微生物量碳顯著相關(guān)（P＜0.05）。

表2 稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性與活性有機(jī)碳含量的相關(guān)性Table2 Correlation coefficients between carbon invertase activities and active organic carbon contents in the rice paddy

表3 土壤活性有機(jī)碳含量與溫室氣體排放通量的相關(guān)性Table3 Correlation coefficients between soil active organic carbon contents with greenhouse gas emissions

3 討論

3.1 UV－B輻射對土壤活性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化的影響與機(jī)理

土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的主要組成，參與土壤中大量的生化過程，活性有機(jī)碳的含量與土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性存在緊密的關(guān)系[25－26]。在本研究中，UV－B輻射處理下土壤易氧化有機(jī)碳和微生物量碳顯著降低。分析水稻生育期土壤酶活性發(fā)現(xiàn)，根際土壤蔗糖酶與多酚氧化酶活性在UV－B增強(qiáng)處理后的變化與土壤微生物量碳以及易氧化有機(jī)碳變化基本一致。土壤多酚氧化酶與微生物量碳顯著正相關(guān)。這與前人研究得出的微生物生物量碳與多酚氧化酶間呈極顯著正相關(guān)[27]，以及土壤活性有機(jī)碳與蔗糖酶的變化趨勢具有基本近似的特征等結(jié)果相一致[28]。同時(shí)實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)UV－B輻射處理下土壤溶解性有機(jī)碳含量增加。UV－B輻射改變有機(jī)體的生物可利用性，使微生物更容易將有機(jī)質(zhì)分解成小分子釋放到土壤中，土壤有機(jī)碳在輻射條件下轉(zhuǎn)化為其他形式碳化合物過程中產(chǎn)生了大量溶解性有機(jī)碳[16]。

UV－B輻射無法直接穿透水層作用于土壤酶活性，是通過植株對UV－B輻射的響應(yīng)，改變了根際土壤微環(huán)境，使得土壤有機(jī)碳相關(guān)酶活性發(fā)生變化。環(huán)境脅迫對根際微環(huán)境的影響，絕大多數(shù)是先作用于植物根系，進(jìn)而由根系分泌物起作用，而不是直接對根系土壤微生物生化活動(dòng)產(chǎn)生影響[29]。UV－B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致水稻根系草酸和琥珀酸分泌量的增加[17]，同時(shí)影響根際細(xì)菌、真菌、纖維分解菌的數(shù)量[30]，對土壤微生物組成產(chǎn)生明顯影響，進(jìn)而與土壤微生物密切相關(guān)的土壤活性有機(jī)碳相關(guān)酶活性也跟著發(fā)生變化。本研究中的多酚氧化酶、蔗糖酶、纖維素酶均主要來自于微生物分泌[20]。土壤酶活性特別是多酚氧化酶、蔗糖酶等有機(jī)碳相關(guān)酶與根系分泌以及土壤微生物關(guān)系密切，結(jié)合本試驗(yàn)土壤酶與活性有機(jī)碳之間的相關(guān)性，可知UV－B輻射處理下活性有機(jī)碳的降低是因?yàn)閁V－B輻射增強(qiáng)處理影響水稻根系分泌物,改變了根際微環(huán)境，從而降低根際土壤多酚氧化酶和蔗糖酶活性，削弱土壤有機(jī)質(zhì)的分解以及活性有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化。進(jìn)而降低土壤微生物量碳與易氧化有機(jī)碳的含量。UV－B輻射處理降低土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化酶的活性，特別是多酚氧化酶和蔗糖酶活性，對土壤活性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化產(chǎn)生很大影響。

綜合本實(shí)驗(yàn)成熟期水稻植株株高、生物量、產(chǎn)量等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)UV－B輻射增強(qiáng)處理導(dǎo)致土壤易氧化有機(jī)碳和微生物量碳的降低，水稻的平均有效分蘗、平均植株鮮重和水稻產(chǎn)量都不同程度的降低。植株生物量的降低減少植株根系分泌量，土壤活性有機(jī)碳與植株根系分泌物關(guān)系密切，一部分土壤活性有機(jī)碳直接來源于根系分泌物，因此生物量的降低也從一方面佐證了本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果[31]。

3.2 UV－B輻射對溫室氣體排放的影響機(jī)理

稻田土壤活性有機(jī)碳與溫室氣體的產(chǎn)生關(guān)系密切，水稻根際環(huán)境的變化可顯著影響稻田土壤活性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化和溫室氣體的產(chǎn)生[32－33]。土壤活性有機(jī)碳是衡量土壤碳排放能力的重要指標(biāo)，特別是溶解性有機(jī)碳、微生物量碳和易氧化有機(jī)碳是土壤碳庫的重要賦存形式之一，也是土壤碳排放的主要碳源，與土壤CH4和CO2的排放密切相關(guān)[34-35]。尤其是土壤易氧化有機(jī)碳與CH4排放直接相關(guān)，產(chǎn)甲烷菌可利用這部分有機(jī)碳產(chǎn)生CH4，因此易氧化有機(jī)碳可以被認(rèn)為是CH4產(chǎn)生的主要底物[10]。同樣，微生物量碳作為土壤與微生物數(shù)量高度相關(guān)的活性有機(jī)碳指標(biāo)，稻田CH4排放量與微生物量碳含量顯著相關(guān)[36]。本研究通過對水稻五個(gè)生育期的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水稻生育后期UV-B輻射處理下稻田CH4排放通量顯著降低，與之對應(yīng)的是土壤微生物量碳和易氧化有機(jī)碳的含量也產(chǎn)生相似變化，且微生物量碳含量與CH4排放通量呈極顯著正相關(guān)。由此可知UV-B紫外輻射影響稻田土壤中有機(jī)碳的組分含量，降低稻田土壤中易氧化有機(jī)碳和微生物量碳兩個(gè)與CH4排放密切相關(guān)的活性有機(jī)碳的含量[37]，進(jìn)而影響到CH4的產(chǎn)生過程，降低CH4的排放通量。

農(nóng)田系統(tǒng)CO2的排放主要包括植物呼吸和土壤呼吸兩個(gè)部分，受多種因素綜合影響[38]。本實(shí)驗(yàn)中處理間水分溫度一致。在水分溫度無明顯變化的情況下，土壤呼吸無明顯變化[7]，因而CO2排放量的增加主要得益于水稻植株呼吸作用的貢獻(xiàn)。UV-B輻射使得一些大豆品種的幼苗光呼吸速率顯著升高，會(huì)顯著升高豌豆暗呼吸[39-40]，高山植物麻花艽葉片的呼吸隨著UV-B輻射強(qiáng)度增高，呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)[41]。也有研究表明UV-B輻射對一些水稻品種的呼吸作用影響不顯著[7]。這可能由于本實(shí)驗(yàn)種植的水稻品種為元陽梯田這一特殊的自然環(huán)境長期種植的本地水稻品種，較其他品種水稻生長的UV-B背景存在的差異，對UV-B輻射的耐性和敏感性存在地理位置的差異[42]，以致UV-B輻射并未引起其呼吸機(jī)構(gòu)的破壞所致，仍需電鏡觀察和生化分析等方面的直接證據(jù)來證明。同時(shí)UV-B增強(qiáng)處理下溶解性有機(jī)碳的升高也是稻田CO2排放通量增加的原因之一[43]。

本研究中UV-B輻射的增強(qiáng)能顯著升高水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期稻田N2O的排放通量。稻田生態(tài)系統(tǒng)N2O排放與土壤的硝化與反硝化作用密切相關(guān)[4]。徐鵬等[16]研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射可促進(jìn)水稻土無機(jī)態(tài)氮的轉(zhuǎn)化，特別是促進(jìn)了NO-3-N的生成。而元陽梯田水稻的整個(gè)生長期均處于淹水狀態(tài)，而土壤水分狀況是影響N2O排放的因素之一，厭氧環(huán)境下NO-3-N的增加會(huì)促進(jìn)稻田土壤反硝化作用，進(jìn)而促進(jìn)了N2O的排放[4]。這也與胡正華等[7]關(guān)于UV-B輻射提高N2O平均排放通量結(jié)果相對應(yīng)。常年淹水稻田土壤的厭氧環(huán)境可能是稻田在UV-B輻射處理后N2O排放通量變化規(guī)律有別于其他作物的原因之一，但相關(guān)研究較少，仍需進(jìn)一步深入的研究。

結(jié)合土壤酶與土壤活性有機(jī)碳的分析，可進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)UV-B輻射通過作用根際微環(huán)境改變根際土壤中活性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化的相關(guān)酶活性，特別是多酚氧化酶、蔗糖酶的活性，而土壤酶活性的變化與微生物量碳、易氧化有機(jī)碳和溶解性有機(jī)碳含量的改變，影響到溫室氣體的碳源，間接影響到其排放通量。

4 結(jié)論

UV-B輻射增強(qiáng)抑制了土壤蔗糖酶和多酚氧化酶活性，升高了水稻生育期前期土壤纖維素酶活性；UV-B輻射增強(qiáng)處理增加水稻生育期稻田土壤的溶解性有機(jī)碳含量，顯著降低了水稻生育期后期稻田土壤微生物量碳與易氧化有機(jī)碳含量；UV-B輻射處理顯著降低水稻生育期稻田CH4的排放通量，顯著增加CO2和N2O的排放通量。UV-B輻射通過間接作用土壤有機(jī)碳相關(guān)酶活性，進(jìn)而影響到土壤活性有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化，改變溫室氣體（CO2、CH4）的排放。

[1]張廣斌,馬 靜,徐 華,等.中國稻田CH4排放量估算研究綜述[J].土壤學(xué)報(bào),2009,46（5）：907-916.

ZHANG Guang-bin,MA Jing,XU Hua,et al.Literature review on estimation of methane emission from paddy fields in China[J].Acta Pedologica Sinica,2009,46（5）：907-916.

[2]Yan X Y,Cai Z C,Ohara T,et al.Methane emission from rice fields in mainland China：Amount and seasonal and spatial distribution[J].Journal of Geophysical Research：Atmospheres（1984—2012）,2003,108（D16）：1211-1222.

[3]Zou J W,Huang Y,Lu Y Y,et al.Direct emission factor for N2O from rice-winter wheat rotation systems in Southeast China[J].Atmospheric Environment,2005,39（26）：4755-4765.

[4]蔡祖聰.稻田生態(tài)系統(tǒng)CH4和N2O排放[M].合肥：中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)出版社,2009.

CAI Zu-cong.Methane and nitrous emissions from rice-based ecosystems[M].Hefei：China University of Science and Technology Press,2009.

[5]Zhang F C,Jiang X D.Effects of enhanced UV-B radiation on soil respiration of barley field[J].Meteorological and Environmental Research,2010,1（6）：39-41.

[6]Lou Y S,Gu X T,Zhou W L.Effect of elevated UV-B radiation on microbial biomass C and soil respiration in different barley cultivars under field conditions[J].Water,Air,&Soil Pollution,2017,3（228）：1-8.

[7]胡正華,凌 慧,陳書濤,等.UV-B增強(qiáng)對稻田呼吸速率、CH4和N2O排放的影響[J].環(huán)境科學(xué),2011,32（10）：3018-3022.

HU Zheng-hua,LING Hui,CHEN Shu-tao,et al.Impacts of enhanced UV-B radiation on respiration rate,CH4and N2O emission fluxes from rice paddy[J].Environmental Science,2011,32（10）：3018-3022.

[8]徐渭渭,何永美,湛方棟,等.UV-B輻射增強(qiáng)對元陽哈尼梯田稻田CH4排放規(guī)律的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35（5）：1329-1336.

XU Wei-wei,HE Yong-mei,ZHAN Fang-dong,et al.Effect of enhanced UV-B radiation on CH4emission from paddy field in Yuanyang Hani Terraces[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35（5）：1329-1336.

[9]肇思迪,婁運(yùn)生,張偉瑋,等.UV-B增強(qiáng)下施硅對稻田CH4和NO2排放及其增溫潛勢的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37（14）：4715-4724.

ZHAO Si-di,LOU Yun-sheng,ZHANG Wei-wei,et al.Effect of silicate supply on CH4and NO2emissions and their global warming potentials in a Chinese paddy soil under enhanced UV-B radiation[J].Acta Ecologica Sinica,2017,37（14）：4715-4724.

[10]吳家梅,紀(jì)雄輝,霍蓮杰,等.稻田土壤還原性物質(zhì)特征及與甲烷排放的關(guān)聯(lián)性分析[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2014,35（5）：644-648.

WU Jia-mei,JI Xiong-hui,HUO Lian-jie,et al.The characteristic of reductive material in paddy soil and its relation to methane emission[J].Research of Agricultural Modernization,2014,35（5）：644-648.

[11]秦曉波,李玉娥,石生偉,等.稻田溫室氣體排放與土壤微生物菌群的多元回歸分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32（6）：1812-1819.

QIN Xiao-bo,LI Yu-e,SHI Sheng-wei,et al.Multivariate regression analysis of greenhouse gas emissions associated with activities and populations of soil microbes in a double-rice paddy soil[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32（6）：1811-1819.

[12]張令瑄,謝婷婷,王 瑾,等.大田條件下UV-B輻射增強(qiáng)對大豆根際土壤相關(guān)指標(biāo)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2016,32（1）：118-122.

ZHANG Ling-xuan,XIE Ting-ting,WANG Jin,et al.Soybean rhizosphere soil parameters in response to enhanced UV-B radiation under field condition[J].Jiangsu Journal of Agricultural Sciences,2016,32（1）：118-122.

[13]張英英,蔡立群,武 均,等.不同耕作措施下隴中黃土高原旱作農(nóng)田土壤活性有機(jī)碳組分及其與酶活性間的關(guān)系[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2017,35（1）：1-7.

ZHANG Ying-ying,CAI Li-qun,WU Jun,et al.The relationship between soil labile organic carbon fractions and the enzyme activities under different tillage measures in the Loess Plateau of central Gansu Province[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2017,35（1）：1-7.

[14]安 輝,劉鳴達(dá),王耀晶,等.不同稻蟹生產(chǎn)模式對土壤活性有機(jī)碳和酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32（15）：4753-4761.

AN Hui,LIU Ming-da,WANG Yao-jing,et al.Effects of different rice-crab production modes on soil labile organic carbon and enzyme activities[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32（15）：4753-4761.

[15]婁運(yùn)生,程煥友,王恩眷,等.UV-B輻射增強(qiáng)下施氮對大麥土壤微生物量碳、氮的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26（13）：219-224.

LOU Yun-sheng,CHENG Huan-you,WANG En-juan,et al.Effects of enhanced ultraviolet-B radiation and nitrogen levels on microbial biomass carbon and nitrogen of barley[J].China Agricultural Science Bulletin,2010,26（13）：219-224.

[16]徐 鵬,王秋敏,蔣夢蝶,等.UV-B輻射促進(jìn)紅壤水稻土中碳氮轉(zhuǎn)化[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2017,36（4）：793-798.

XU Peng,WANG Qiu-min,JIANG Meng-die,et al.UV-B radiation facilitates the transformation of carbon and nitrogen in red paddy soils[J].Journal of Agro-Environment Science,2017,36（4）：793-798.

[17]He Y M,Zhan F D,Li Y,et al.Effect of enhanced UV-B radiation on methane emission in a paddy field and rice root exudation of lowmolecular-weight organic acids[J].Photochemical&Photobiological Sciences,2016,15（6）：735-743.

[18]趙炳梓,陳 吉,張佳寶,等.風(fēng)干土保存時(shí)間和濕土培育時(shí)間對黃淮海平原潮土酶活性的影響[J].土壤,2011,43（3）：418-425.

ZHAO Bing-zi,CHEN Ji,ZHANG Jia-bao,et al.Effect of storage time of air-drying soil and incubation period following rewetting on soil enzyme activities in North China Plain[J].Soil,2011,43（3）：418-425.

[19]耿玉清,王冬梅.土壤水解酶活性測定方法的研究進(jìn)展[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,20（4）：387-394.

GENG Yu-qing,WANG Dong-mei.Research advances on the measurement methods for soil hydrolytic enzymes activities[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2012,20（4）：387-394.

[20]關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1986.

GUAN Song-yin.Institute of soil fertilizer[M].Beijing：Chinese A－cademy of Agricultural Sciences,1986.

[21]盛 浩,宋迪思,王翠紅,等.土壤溶解性有機(jī)碳四種測定方法的對比和轉(zhuǎn)換[J].土壤,2015,47（6）：1049-1053.

SHENG Hao,SONG Di-si,WANG Cui-hong,et al.Comparison and transform of soil dissolved organic carbon measured by four methods[J].Soil,2015,47（6）：1049-1053.

[22]李振高,駱永明,滕 應(yīng).土壤與環(huán)境微生物研究法[M].北京：科學(xué)出版社,2008.

LI Zhen-gao,LUO Yong-ming,TENG Ying.Soil and environmental microbiological research method[M].Beijing：Science Press,2008.

[23]Blair G J,Lefroy R D B,Lisle L.Soil carbon fractions based on their degree of oxidation,and the development of a carbon management index for agricultural systems[J].Crop and Pasture Science,1995,46（7）：1459-1466.

[24]婁運(yùn)生,周文鱗.UV-B輻射增強(qiáng)對抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻CH4排放的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32（15）：4731-4736.

LUO Yun-sheng,ZHOU Wen-lin.Effect of advanced ultraviolet-B（UV-B）radiation on CH4emission in herbicide resistant transgenic rice from a paddy soil[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32（15）：4731-4736.

[25]Song Y Y,Song C C,Yang G S,et al.Changes in labile organic carbon fractions and soil enzyme activities after marshland reclamation and restoration in the Sanjiang Plain in Northeast China[J].Environmental management,2012,50（3）：418-426.

[26]Liu C Q,Lu J J,Li H P.Landward changes of soil enzyme activities in a tidal flat wetland of the Yangtze River Estuary and correlations with physico-chemical factors[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27（9）：3663-3669.

[27]蒲 琴,胡玉福,何劍鋒,等.植被恢復(fù)模式對川西北沙化草地土壤微生物量及酶活性研究[J].水土保持學(xué)報(bào),2016,30（4）：323-328.

PU Qin,HU Yu-fu,HE Jian-feng,et al.Effect of vegetation restoration pattern on the soil microbial biomass and enzyme activity in desertification grassland of Northwest Sichuan[J].Journal of Soil and Water Conservation,2016,30（4）：323-328.

[28]梅萬忠,宋長春,楊桂生,等.三江平原濕地土壤活性有機(jī)碳組分特征及其與土壤酶活性的關(guān)系[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2009,29（2）：406-412.

MEI Wan-zhong,SONG Chang-chun,YANG Gui-sheng,et al.The active soil organic carbon fraction and its relationship with soil enzyme activity in different types of marshes in the Sanjiang Plain[J].Acta Scientiae Circumstantiae,2009,29（2）：406-412.

[29]Nelson D R,Mele P M.Subtle changes in rhizosphere microbial community structure in response to increased boron and sodium chloride concentrations[J].Soil Biology and Biochemistry,2007,39（1）：340-351.

[30]何永美,湛方棟,吳 炯,等.UV-B輻射對元陽梯田水稻根系LMWOAs分泌量和根際微生物數(shù)量的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2016,35（4）：613-619.

HE Yong-mei,ZHAN Fang-dong,WU Jiong,et al.Effects of UV-B radiation on rice roots-exudated LMWOAs and rhizospheric microorganism quantities in a paddy field of Yuanyang Terraces,Yunnan Province[J].Journal of Agro-Environment Science,2016,35（4）：613-619.

[31]柳 敏,宇萬太,姜子紹,等.土壤活性有機(jī)碳[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25（11）：1412-1417.

LIU Min,YU Wan-tai,JIANG Zi-shao,et al.A research review on soil active organic carbon[J].Chinese Journal of Ecology,2006,25（11）：1412-1417.

[32]劉玉學(xué),王耀鋒,呂豪豪,等.生物質(zhì)炭化還田對稻田溫室氣體排放及土壤理化性質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24（8）：2166-2172.

LIU Yu-xue,WANG Yao-feng,Lü Hao-hao,et al.Effects of biochar application on greenhouse gas emission from paddy soil and its physical and chemical properties.[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24（8）：2166-2172.

[33]付琳琳,藺海紅,李戀卿,等.生物質(zhì)炭對稻田土壤有機(jī)碳組分的持效影響[J].土壤通報(bào),2013,44（6）：1379-1384.

WEI Lin-lin,LIN Hai-hong,LI Lian-qing,et al.Persistent effects of biochar application on organic carbon fractions of paddy soil[J].Chinese Journal of Soil Science,2013,44（6）：1379-1384.

[34]湯 宏,沈健林,劉杰云,等.稻秸的不同組分對水稻土甲烷和二氧化碳排放的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2016,25（7）：1125-1133.

TANG Hong,SHEN Jian-lin,LIU Jie-yun,et al.Effects of rice straw fraction on methane and carbon dioxide emission from rice paddy soil[J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25（7）：1125-1133.

[35]肖 燁,黃志剛,武海濤,等.三江平原不同濕地類型土壤活性有機(jī)碳組分及含量差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35（23）：7625-7633.

XIAO Ye,HUANG Zhi-gang,WU Hai-tao,et al.Compositions and contents of active organic carbon in different wetland soils in Sanjiang Plain,Northeast China[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35（23）：7625-7633.

[36]Zhan M,Cao C G,Wang J P,et al.Dynamics of methane emission,active soil organic carbon and their relationships in wetland integrated rice-duck systems in Southern China[J].Nutrient Cycling in Agroecosystems,2011,89（1）：1-13.

[37]付薇薇,尹力初,張 蕾,等.有機(jī)物料碳和土壤有機(jī)碳對水稻土甲烷排放的影響[J].中國土壤與肥料,2016（2）：14-20.

FU Wei-wei,YIN Li-chu,ZHANG Lei,et al.Effects of exogenous organic carbon and soil organic carbon on the CH4emission in paddy soils with different fertilities[J].Soil and Fertilizer Sciences in China,2016（2）：14-20.

[38]胡立峰,王寶芝,李洪文.土壤呼吸、農(nóng)田CO2排放及NEE的比較研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2009,18（2）：578-581.

HU Li-feng,WANG Bao-zhi,LI Hong-wen.The comparative study of the soil respiration,CO2emission and NEE from the farmland in the North of China[J].Ecology and Environmental Sciences,2009,18（2）：578-581.

[39]戴 浩,周 青.Ce（Ⅲ）對UV-B脅迫下大豆幼苗光呼吸的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2008,29（2）：154-156.

DAI Hao,ZHOU Qing.Influence of cerium（Ce3+）on photorespiration of soybean seedlingunder supplementary UV-B radiation stress[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2008,29（2）：154-156.

[40]Brandle J R,Cappell W S,Sisson W B,et al.Net photosynthesis,electron transport capacity,and ultrastructure of Pisum sativum L.exposed to ultraviolet-B radiation[J].Plant Physiology,1977,60（1）：165-169.

[41]岳向國,韓 發(fā),師生波,等.不同強(qiáng)度的UV-B輻射對高山植物麻花艽光合作用及暗呼吸的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25（2）：231-235.

YUE Xiang-guo,HAN Fa,SHI Sheng-bo,et al.Effects of UV-B radiation of different intensity on the photosynthesis and the dark respiration of alpine plant gentiana straminea[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2005,25（2）：231-235.

[42]何永美,湛方棟,高召華,等.水稻對UV-B輻射響應(yīng)的敏感性差異[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2012,21（3）：489-495.

HE Yong-mei,ZHAN Fang-dong,GAO Zhao-hua,et al.Differences of UV-B radiation sensitivity of rice[J].Ecology and Environmental Sciences,2012,21（3）：489-495.

[43]秦 越,李彬彬,武蘭芳.不同耕作措施下秸稈還田土壤CO2排放與溶解性有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化及其關(guān)系[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2014,33（7）：1442-1449.

QIN Yue,LI Bin-bin,WU Lan-fang.Dynamics and interrelationship of CO2emissions and dissolved organic carbon in soils with crop residue retention under different tillage practices[J].Journal of Agro-Environment Science,2014,33（7）：1442-1449.