李志斐，李家磊，王金林，謝 駿，余德光，王廣軍

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510380)

凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)俗稱南美白對(duì)蝦，是當(dāng)前世界產(chǎn)量最高的甲殼類養(yǎng)殖品種之一。2015年，我國(guó)凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá) 73.15 萬 t［1］。凡納濱對(duì)蝦適鹽度廣，可在咸淡水和淡水地區(qū)養(yǎng)殖，加之生長(zhǎng)迅速、出肉率高，在沿海和內(nèi)陸地區(qū)養(yǎng)殖廣泛［2］。然而在對(duì)蝦精養(yǎng)池塘中，高投餌量造成了大量的殘余餌料和代謝物質(zhì)的沉積，池塘中的有機(jī)污染嚴(yán)重［3-4］。因養(yǎng)殖水體的富營(yíng)養(yǎng)化，進(jìn)而導(dǎo)致對(duì)蝦直接死亡或者誘發(fā)疾病，給養(yǎng)蝦業(yè)帶來了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重阻礙了對(duì)蝦產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［5-8］。

研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)蝦與其他經(jīng)濟(jì)品種的混養(yǎng)可有效緩解池塘污染［9-10］。魚蝦混養(yǎng)模式是通過在蝦類養(yǎng)殖水體中放養(yǎng)一定數(shù)量和密度的魚類，使養(yǎng)殖水體符合蝦類生長(zhǎng)條件，又可讓魚類健康生長(zhǎng)。Yuan等［11］在凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中混養(yǎng)不同密度和不同規(guī)格的羅非魚(Oreochromis mossambicus)，研究混養(yǎng)羅非魚對(duì)對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘水質(zhì)、產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)利用效率的影響，提出了對(duì)蝦與羅非魚混養(yǎng)可以作為實(shí)現(xiàn)對(duì)蝦養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的一種養(yǎng)殖模式?？字t［12］將凡納濱對(duì)蝦與鯔(Mugil cephalus)進(jìn)行混養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，在養(yǎng)殖的中后期，混養(yǎng)條件能顯著提高養(yǎng)殖水體中的浮游植物數(shù)量和多樣性，致病菌數(shù)量也顯著低于對(duì)蝦單養(yǎng)，并且混養(yǎng)模式較單養(yǎng)模式經(jīng)濟(jì)效益提高15.2%。此外，還有點(diǎn)帶石斑魚(Epinephelus coioides)［13］和鰱 (Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)［14］等與蝦混養(yǎng)的模式，都帶來了可觀的經(jīng)濟(jì)效益。但以上混養(yǎng)的魚類多為池塘中上或中下層魚類，對(duì)于混養(yǎng)底層刮食性魚類的研究并不多見。

對(duì)蝦養(yǎng)殖的殘餌和糞便會(huì)在養(yǎng)殖水體中不斷累積［15］，底層刮食性魚類可以直接通過它們的攝食活動(dòng)，清除池塘中的殘餌及有機(jī)質(zhì)，提高餌料利用率，改善池塘環(huán)境條件;也可通過它們的攝食活動(dòng)，起到攪動(dòng)底層池水［16］、改變養(yǎng)殖池塘底部氧化還原電位、促進(jìn)養(yǎng)殖池塘底層物質(zhì)循環(huán)及能量流通的作用，對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高均能起到積極作用［17］。鯪(Cirrhinus molitorella)作為底棲刮食性魚類，長(zhǎng)期生活在池塘底部，以池塘底部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為食，可以減少池塘營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累，形成穩(wěn)定的生態(tài)食物鏈，被稱為池塘的“清道夫”。鑒于此，將鯪應(yīng)用于凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中，以期改善對(duì)蝦池塘養(yǎng)殖環(huán)境，同時(shí)通過測(cè)定混養(yǎng)前后池塘水質(zhì)、浮游生物群落等評(píng)價(jià)混養(yǎng)對(duì)養(yǎng)殖池塘生態(tài)的影響，旨在構(gòu)建一種復(fù)合型養(yǎng)殖模式。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在廣東省江門市某養(yǎng)殖場(chǎng)進(jìn)行。采樣池塘2 口，面積約 0.266 hm2，長(zhǎng)寬比約為 7 ∶4，南北朝向。2口池塘前期2個(gè)月單養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦，單養(yǎng)2個(gè)月后開始混養(yǎng)鯪。采樣期間池塘的平均水位為2 m。單養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦第45天時(shí)采樣作為單養(yǎng)樣品，放養(yǎng)鯪后在第15天時(shí)采樣作為混養(yǎng)樣品。每口池塘采用五點(diǎn)采樣法，即池塘中心和四角5個(gè)點(diǎn)采樣，然后混合為1個(gè)樣，每個(gè)點(diǎn)重復(fù)3次。

每口池塘每0.067 hm2放養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦5萬尾，混養(yǎng)鯪水花20萬尾，整個(gè)試驗(yàn)過程只投喂凡納濱對(duì)蝦商品飼料，投喂量約為對(duì)蝦總質(zhì)量的2%～3%，以2 h內(nèi)攝食量酌情增減投喂量，投喂時(shí)間為8:00—10:00 和 16:00—18:00。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

水體溫度、溶解氧、電導(dǎo)率、pH值、溶解性固體總量等指標(biāo)采用YSI多功能水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，水體總氮、總磷、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽和總有機(jī)碳含量等指標(biāo)按照標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)定［11］。凡納濱對(duì)蝦上市時(shí)，統(tǒng)計(jì)對(duì)蝦及鯪產(chǎn)量。

浮游動(dòng)物樣品分定性和定量采集，定性采集使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)撈取，加2%福爾馬林固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，參照《淡水浮游生物圖譜》進(jìn)行種類鑒定［18］;定量樣品采集20 L水樣，經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)濾縮后放入小塑料瓶中，加福爾馬林固定后鑒定［19］。浮游植物樣品定量采集，取1 L水樣加入魯哥氏液固定，然后倒入有刻度的沉淀器定容，靜置24 h后，用虹吸管吸取上清液，濃縮至30 mL的塑料瓶中再進(jìn)行鑒定。

根據(jù)浮游動(dòng)植物不同物種的出現(xiàn)頻率(fi)和個(gè)體數(shù)量(Ni)與總數(shù)量(N)的比例來計(jì)算優(yōu)勢(shì)度，公式為:優(yōu)勢(shì)度Y=(Ni/N)fi。當(dāng) Y≥0.02時(shí)，確定為優(yōu)勢(shì)種［19］。

采用Shannon－Weiner多樣性指數(shù)(H)計(jì)算混養(yǎng)前、后多樣性的變化，計(jì)算公式為［20］:

式中，s為浮游動(dòng)/植物的種類數(shù)，Pi為第i種浮游動(dòng)/植物所占總數(shù)的比例。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Oneway ANOVA分析差異顯著性，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 混養(yǎng)對(duì)養(yǎng)殖池塘水質(zhì)的影響

由表1可知，混養(yǎng)后，養(yǎng)殖水體電導(dǎo)率、溶解性固體總量、總氮、氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽含量顯著降低(P＜0.05)，磷酸鹽含量顯著升高(P＜0.05)，水體溫度、溶解氧、總有機(jī)碳含量和pH值無顯著變化(P＞0.05)，說明混養(yǎng)可有效降低養(yǎng)殖水體中有直接毒害作用的氨氮及亞硝酸鹽含量。

表1 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體理化指標(biāo)變化

2.2 混養(yǎng)對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響

凡納濱對(duì)蝦上市時(shí)，平均每0.067 hm2池塘產(chǎn)蝦400 kg、鯪30 kg，單養(yǎng)凡納濱對(duì)蝦精養(yǎng)池塘產(chǎn)量一般為每0.067 hm2產(chǎn)蝦300 kg。此外，混養(yǎng)的鯪也可作為餌料魚出售，養(yǎng)殖效益增加。混養(yǎng)條件下，凡納濱對(duì)蝦餌料系數(shù)在0.6～0.8，相比精養(yǎng)蝦塘的餌料系數(shù)(一般在1.2～1.5)，具有明顯的成本優(yōu)勢(shì)。

2.3 混養(yǎng)對(duì)養(yǎng)殖池塘浮游植物的影響

2.3.1 浮游植物的種類組成 經(jīng)鑒定，2口池塘混養(yǎng)前浮游植物共6門46種，混養(yǎng)后共6門44種(表2)。其中，混養(yǎng)前綠藻門占 50.00%，藍(lán)藻門占19.56%;混 養(yǎng) 后 綠 藻 門 占 54.54%，藍(lán) 藻 門 占22.73%。對(duì)蝦池塘混養(yǎng)后的浮游植物種類數(shù)少于混養(yǎng)前。

表2 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物各門種數(shù)及其比例

2.3.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)種 對(duì)蝦池塘中以綠藻門(Chlorophyta)為主要優(yōu)勢(shì)類群，以優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02為優(yōu)勢(shì)種的標(biāo)準(zhǔn)，優(yōu)勢(shì)種有藍(lán)藻門的色球藻(Chroococcus sp.)、優(yōu)美平裂藻(Merismopedia elegans)、細(xì)小平裂藻(Merismopedia tenuissima)、斷裂顫藻(Oscillatoria fraca)，綠藻門的二形柵藻(Scenedesmus dimorphus)、四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda)、鐮形纖維藻(Ankistrodesmus falcatus)、微小新月藻(Tetraedron minimum)、小空星藻 (Coelastrum microporum)，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella sp.)，隱藻門的尖尾藍(lán)隱藻(Chroomon asacuta)、倒卵隱藻(Cryptomonas obovata)、馬索隱藻(Cryptomonas marssonii)，裸藻門的扁裸藻(Phacus sp.)等(表3)。混養(yǎng)后新增了鹽澤螺旋藻(Spirulina subsalsa)、斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)、球 衣 藻 (Chlamydomonas globosa)、三葉四角藻(Tetraedron tumidulum)、微小四角藻(Tetraedron minimum)、克里藻(Klebsormidium sp.)，減少了卷曲魚腥藻(Anabaena circnalis)、狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus)、單角盤星藻(Pediastrum simplex)、卵囊藻(Oocystis sp.)、平片針桿藻(Synedra tabulata)、劍尾陀螺藻(Strombomonas ensifera)。

2.3.3 浮游植物的密度和生物量 混養(yǎng)前、后對(duì)蝦池塘浮游植物密度和生物量變化見圖1。對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前浮游植物的密度和生物量分別為167.32×106個(gè)/L和7.84 mg/L，混養(yǎng)后浮游植物的密度和生物量分別為 53.69×106個(gè)/L和 4.24 mg/L?；祓B(yǎng)前、后2口池塘均以藍(lán)藻門密度最高，混養(yǎng)前為146.81×106個(gè)/L，混養(yǎng)后為 36.99×106個(gè)/L;而混養(yǎng)前、后生物量均以硅藻門最高，混養(yǎng)前為3.59 mg/L，混養(yǎng)后為 1.70 mg/L。

表3 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物種類組成變化

2.3.4 浮游植物的生物多樣性 圖2顯示對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前、后浮游植物群落的多樣性指數(shù)變化，混養(yǎng)前浮游植物的Shannon－Weiner多樣性指數(shù)是1.42，混養(yǎng)后Shannon－Weiner多樣性指數(shù)是1.76。對(duì)蝦池塘混養(yǎng)后浮游植物Shannon－Weiner多樣性指數(shù)升高。

2.4 混養(yǎng)對(duì)養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物的影響

2.4.1 浮游動(dòng)物的種類組成 經(jīng)鑒定，對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前浮游動(dòng)物共4門23種，混養(yǎng)后池塘中浮游動(dòng)物共4門17種，其中輪蟲的比例從43.48%增加到47.06%，而枝角類和橈足類比例分別從13.04%降低到11.76%，26.09%降低到 23.53%(表 4)。

圖1 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物密度和生物量變化

圖2 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物群落多樣性指數(shù)變化

表4 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動(dòng)物各門種數(shù)及其比例

2.4.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種 表5顯示了混養(yǎng)前、后浮游動(dòng)物種類組成變化，對(duì)蝦池塘中的優(yōu)勢(shì)類群為輪蟲，亞優(yōu)勢(shì)類群為橈足類;其中2口池塘混養(yǎng)前、后共有的優(yōu)勢(shì)種有纖毛蟲(Ciliophora sp.)、暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla)和劍水蚤橈足幼體。對(duì)蝦池塘混養(yǎng)后增加的優(yōu)勢(shì)種有單環(huán)櫛毛蟲(Didinium balbianii)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、長(zhǎng)三肢輪蟲(Filinia longiseta)、方形網(wǎng)紋溞(Ceriodaphnia quadrangula)和廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)。

表5 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動(dòng)物種類組成變化

2.4.3 浮游動(dòng)物的密度和生物量 圖3顯示了對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前、后浮游動(dòng)物生物量和密度變化?；祓B(yǎng)前池塘浮游動(dòng)物生物量和密度分別是3.981 mg/L和3 014.6 ind./L，混養(yǎng)后的浮游動(dòng)物生物量和密度分別是 0.968 mg/L 和 1 201.65 ind./L，混養(yǎng)后浮游動(dòng)物密度和生物量均低于混養(yǎng)前。對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前、后密度和生物量最高的浮游動(dòng)物均為輪蟲。

圖3 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動(dòng)物生物量和密度變化

2.4.4 浮游動(dòng)物的生物多樣性 圖4顯示了對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前、后浮游動(dòng)物群落多樣性指數(shù)變化。對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前的 Shannon－Weiner多樣性指數(shù)為1.36，混養(yǎng)后的 Shannon－Weiner多樣性指數(shù)為1.26，混養(yǎng)后的Shannon－Weiner多樣性指數(shù)降低。

圖4 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動(dòng)物群落多樣性指數(shù)變化

3 結(jié)論與討論

3.1 混養(yǎng)模式下養(yǎng)殖池塘中水體及對(duì)蝦生長(zhǎng)的變化

前人研究表明，浮游植物的密度、生物量與水體中氮、磷的含量呈正相關(guān)［21］。其原因可能是浮游植物容易受到水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的影響。在其他影響因子相同的情況下，一定范圍內(nèi)，氮和磷的含量越高，養(yǎng)殖水體中浮游植物的種類和豐度就越高［22］。本試驗(yàn)中，混養(yǎng)后，養(yǎng)殖池塘水體中總氮的含量降低，浮游植物的多樣性增加，物種數(shù)減少，在一定程度上控制了水體富營(yíng)養(yǎng)化［23-24］。

Burford等［25］認(rèn)為，從餌料和對(duì)蝦糞便中釋放到水體中的氮主要以有機(jī)氮的形式存在，這些有機(jī)氮的生物利用率低，在養(yǎng)殖池塘中逐漸積累，可能影響對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘的水質(zhì)情況，促進(jìn)有害物質(zhì)的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中單養(yǎng)模式下養(yǎng)殖水體亦是如此。在混養(yǎng)鯪之后，鯪對(duì)殘餌和糞便的攝取有效地降低了養(yǎng)殖水體中氮的含量，從而改善對(duì)蝦生長(zhǎng)環(huán)境，為對(duì)蝦產(chǎn)量的提高創(chuàng)造了極有利的條件。

水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)受到生長(zhǎng)環(huán)境的影響，高產(chǎn)池塘養(yǎng)殖環(huán)境下魚蝦的生長(zhǎng)受到池塘水質(zhì)的影響，本試驗(yàn)中混養(yǎng)鯪后的凡納濱對(duì)蝦池塘水質(zhì)得到明顯改善，同時(shí)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)表明，凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)量有了較大提升，表明池塘混養(yǎng)生態(tài)型模式的構(gòu)建有利于魚蝦的生長(zhǎng)，更有助于養(yǎng)殖池塘產(chǎn)量的提升。

3.2 混養(yǎng)模式下養(yǎng)殖池塘中浮游植物的變化

通常情況下，浮游植物中的硅藻門量多被認(rèn)定為水質(zhì)污染較輕的典型特征，而藍(lán)藻門量多則意味著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度較高［26］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，浮游植物的優(yōu)勢(shì)種為綠藻門，但藍(lán)藻門的密度較大，硅藻門的生物量較高。試驗(yàn)期間，對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前與混養(yǎng)后的浮游植物的密度和生物量相差較大，其原因可能是2口池塘中的浮游植物群落組成及結(jié)構(gòu)易受外界環(huán)境因子的影響，如水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、動(dòng)物(主要包括養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)動(dòng)物及浮游動(dòng)物)的攝食和降雨等［27］。浮游植物多樣性研究具有獨(dú)特的生物學(xué)特征，在浮游生物群落生態(tài)學(xué)研究中發(fā)揮越來越重要的作用。浮游植物多樣性也是浮游生物群落結(jié)構(gòu)和功能完整性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一［28］。本試驗(yàn)中，混養(yǎng)后的Shannon－Weiner多樣性指數(shù)高于混養(yǎng)前的Shannon－Weiner多樣性指數(shù)，表明在凡納濱對(duì)蝦池塘中混養(yǎng)鯪的方式，可以有效提高池塘中浮游植物的多樣性，有利于凡納濱對(duì)蝦的健康和快速生長(zhǎng)。

3.3 混養(yǎng)模式下養(yǎng)殖池塘中浮游動(dòng)物的變化

由優(yōu)勢(shì)種可以看出，小單環(huán)櫛毛蟲、長(zhǎng)三肢輪蟲、廣布多肢輪蟲和角突臂尾輪蟲均為富營(yíng)養(yǎng)水體的常見指示物種，均具有較強(qiáng)的耐污能力［29-30］。此外，隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加，浮游動(dòng)物的密度和生物量均逐漸增加，其中小型浮游動(dòng)物原生動(dòng)物和輪蟲的增長(zhǎng)尤為迅速，浮游動(dòng)物往往還表現(xiàn)出小型化趨勢(shì)［31-32］。本試驗(yàn)中，上述的浮游動(dòng)物的種類和數(shù)量在混養(yǎng)前后沒有明顯變化，可能和蝦苗前期的攝食以及混養(yǎng)后鯪水花對(duì)浮游動(dòng)物的攝食有關(guān)。

試驗(yàn)期間，對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘混養(yǎng)前、后浮游動(dòng)物的密度和生物量相差較大，混養(yǎng)后浮游動(dòng)物的生物量和密度均低于混養(yǎng)前，這可能與混養(yǎng)鯪后池塘氮水平降低，富營(yíng)養(yǎng)化程度緩解，以及鯪大量捕食浮游動(dòng)物有關(guān)。

魏小嵐等［33］分析得出，凡納濱對(duì)蝦循環(huán)水養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)為0.76～2.08;本試驗(yàn)中，對(duì)蝦池塘混養(yǎng)前、后的浮游動(dòng)物 Shannon－Weiner多樣性指數(shù)分別為1.36和1.26。浮游動(dòng)物物種多樣性易受到多種因素(水溫、空間、時(shí)間、競(jìng)爭(zhēng)和捕食、水體條件、初級(jí)生產(chǎn)力等)的影響［29］，對(duì)蝦池塘浮游動(dòng)物Shannon－Weiner多樣性指數(shù)混養(yǎng)后低于混養(yǎng)前，可能與水體水質(zhì)條件以及魚類捕食有關(guān)。

綜上，混養(yǎng)后養(yǎng)殖水體總氮、氨氮含量等水質(zhì)指標(biāo)顯著降低，磷酸鹽含量升高，一方面減少了氨氮等有毒含氮化合物對(duì)凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)生的直接毒害作用，另一方面，降低了水體氮磷比，對(duì)平衡池塘營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)起到一定促進(jìn)作用;其次，混養(yǎng)后養(yǎng)殖水體浮游植物和浮游動(dòng)物密度及生物量均降低，且混養(yǎng)初級(jí)生產(chǎn)力浮游植物多樣性提高，次級(jí)生產(chǎn)力浮游動(dòng)物多樣性降低，說明混養(yǎng)鯪可充分利用水體中的各種天然餌料，有利于養(yǎng)殖水體的藻相平衡。凡納濱對(duì)蝦與鯪混養(yǎng)可作為一種生態(tài)養(yǎng)殖模式。

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