劉婧，鄭秋麗，左進(jìn)華，高麗樸，李淼，王清

（1.北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心，農(nóng)業(yè)部蔬菜產(chǎn)后處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，果蔬農(nóng)產(chǎn)品保鮮與加工北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)（北方）重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097）（2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，安徽合肥 230000）

青尖椒是一年或多年生作物[1]，原產(chǎn)于中南美洲，后被歐洲人傳遍世界，被各大洲廣泛栽培[2]。青尖椒是我國廣泛栽培生產(chǎn)的蔬菜之一，常年種植面積在300多萬公頃以上[3]，僅次于大白菜，在蔬菜作物中居第二位[4]，不僅品種類型多，而且營養(yǎng)價(jià)值高，富含各種營養(yǎng)物質(zhì)，如糖類、維生素、蛋白質(zhì)和微量元素等。青尖椒在常溫下保存容易腐爛、失水、萎蔫、品質(zhì)下降，造成極大的經(jīng)濟(jì)損失[5]。與此同時(shí)，雖然低溫貯存可以延緩青尖椒的衰老，抑制病原微生物的增長(zhǎng)，但青尖椒是冷敏性作物，對(duì)低溫尤為敏感，也容易產(chǎn)生冷害，所以一般貯藏溫度設(shè)定在7～9 ℃[6]，隨著季節(jié)和氣候等因素，需要適當(dāng)調(diào)整溫度。

低溫預(yù)貯（low temperature conditioning，LTC）是指將果蔬等產(chǎn)品放入略高于冷害溫度下預(yù)貯一段時(shí)間，從而減輕后續(xù)冷藏期間冷害發(fā)生的一種溫度調(diào)控方法[7]。研究證明低溫預(yù)貯能有效地減輕冷敏性果蔬的冷害的發(fā)生，延緩冷害發(fā)生時(shí)間。

弓德強(qiáng)等人的研究表明：采前低溫預(yù)貯處理在提高“臺(tái)農(nóng)一號(hào)”杧果抗病性和保持果實(shí)品質(zhì)與激活杧果的防御系統(tǒng)及降低膜脂過氧化程度有重要作用[8]。研究表明，12 ℃預(yù)貯6 d處理可顯著減輕“霞暉5號(hào)”水蜜桃在0 ℃貯藏時(shí)冷害的發(fā)生[9]，提高采后水蜜桃細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶類（CAT、POD和APX等）的活性，減緩水蜜桃過氧化產(chǎn)物MDA含量的積累，延緩水蜜桃衰老，最終達(dá)到延長(zhǎng)貨架期的目的。本次實(shí)驗(yàn)分為對(duì)照組（CK）即直接放入4 ℃貯藏和低溫預(yù)貯處理組（LTC）先放入10 ℃貯藏2 d再放入4 ℃貯藏23 d，觀測(cè)青尖椒冷害及測(cè)Vc含量等。為青尖椒低溫預(yù)貯提供了理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

從北京天安公司小湯山基地采收，品種為“金英達(dá)”的青尖椒為材料，采收當(dāng)天運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，選取無病蟲害、無損傷、成熟度基本相同的新鮮青尖椒為試驗(yàn)材料。將挑選好的樣品隨機(jī)分為兩組：（1）對(duì)照組：放置4 ℃下貯藏25 d；（2）LTC組：置于10 ℃下貯藏2 d，再轉(zhuǎn)入4 ℃的冷庫中貯藏23 d，共貯藏25 d；每組實(shí)驗(yàn)均重復(fù)三次。

1.2 儀器與設(shè)備

瑞士mettler toledo電子秤；日本島津UV-1800紫外分光光度計(jì)；中國長(zhǎng)風(fēng)XMTD-6000型數(shù)顯恒溫水浴鍋；德國 IKA A11 basic分析研磨機(jī)；日本KOITO-PCLH冷庫；中國海爾-80 ℃冰箱；日本NISSN磁力攪拌器。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 青尖椒冷害指數(shù)的觀察測(cè)定

取青尖椒果實(shí)，肉眼觀察，將果實(shí)按照冷害程度分為五個(gè)等級(jí)：0級(jí)，無冷害；1級(jí)，冷害面積1%～25%；2級(jí)，26%～50%；3級(jí)，51%～75%；4級(jí)，76%～100%。冷害指數(shù)=∑(冷害級(jí)數(shù)*該級(jí)果實(shí)數(shù))/(冷害最高級(jí)數(shù)*果實(shí)總數(shù))*100%[10]。

1.3.2 相對(duì)導(dǎo)電率

用直徑為1 cm的打孔器在10個(gè)青尖椒上打孔，取圓片部位20～25個(gè)，用蒸餾水沖洗3次，然后放于濾紙上晾干(即圓片上的蒸餾水吸干，圓片表面沒有水滴殘留即可)。在試管中稱取2 g左右的圓片，倒入20 mL蒸餾水，室溫下放置10 min，混勻測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率L0，然后100 ℃下煮沸10 min，冷卻后定容至煮沸前體積，混勻測(cè)定電導(dǎo)率L1。相對(duì)電導(dǎo)率=（L0/L1）×100%[11]。

1.3.3 維生素（Vc）

Vc含量的測(cè)定：采用2,6-二氯酚靛酚氧化滴定法，以mg/100 g表示[12]。

1.3.4 葉綠素

葉綠素含量測(cè)定采用Deng等[13]的方法稍作修改。青尖椒組織用4 ℃的丙酮:乙醇(2:1)溶液勻漿，在通風(fēng)廚內(nèi)避光過濾至50 mL棕色容量瓶中，至青尖椒勻漿組織變白，然后定容至刻度，用紫外分光光度計(jì)分別在663 nm和645 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值[14]。

1.3.5 丙二醛（MDA）

取1 g研磨好的樣品粉末加入5 mL交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮，振蕩搖勻。在4 ℃環(huán)境下在13000 r/min離心20 min收集上清液。取2 mL上清液加入2 mL硫代巴比妥酸(TBA)，煮沸20 min，冷卻至室溫，用紫外分光光度計(jì)分別在450 nm、532 nm、600 nm波長(zhǎng)下測(cè)溶液吸光光度值[15]。

1.3.6 過氧化氫酶（CAT）

取1 g研磨好的樣品，加入5 mL交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮，振蕩搖勻。在4 ℃環(huán)境下在13000 r/min離心30 min，收集上清液取0.1 mL上清液加入1.9 mL pH為7.8，0.1 mol/L的磷酸緩沖液(PBS)，再加入1 mL 0.3% H2O2。以每克果蔬樣品（鮮重）每分鐘吸光度變化值增加0.01為1個(gè)CAT活性單位（U）[16]。

1.3.7 過氧化物酶（POD）

取1 g研磨好的樣品，加入5 mL交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮，振蕩搖勻，在4 ℃環(huán)境下在13000 r/min離心30 min，收集上清液取0.1 mL上清液加入1 mL pH為7.8，0.1 mol/L的磷酸緩沖液，再加入1 mL 0.3% H2O2和0.9 mL 0.2%愈創(chuàng)木酚。以每克果蔬樣品（鮮重）每分鐘吸光度變化值增加1為1個(gè)POD活性單位（U）[17]。

1.3.8 抗壞血酸過氧化物酶（APX）

取1 g研磨好的樣品，加入5 mL交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮，振蕩搖勻，在4 ℃環(huán)境下在13000 r/min離心20 min，收集上清液取0.1 mL上清液加入2.6 mL反應(yīng)緩沖液，再加入0.3 mol/L H2O2。以每克果蔬樣品（鮮重）每分鐘吸光度變化值增加0.01為1個(gè)APX活性單位（U）[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2003統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理，利用 Origin 8.5分析與作圖，利用 IBM SPSS Statistics 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 LTC處理對(duì)青尖椒冷害指數(shù)的影響

圖1 LTC處理對(duì)青尖椒冷害指數(shù)影響Fig.1 Effects of LTC treatment on the chilling injury index of green pepper

如圖1所示，青尖椒在冷藏期第2 d后才出現(xiàn)冷害，此后，冷害指數(shù)一直增加，兩處理組之間差異顯著(p<0.05)，表現(xiàn)為果皮出現(xiàn)水漬狀凹陷，顏色發(fā)暗，沒有光澤。貯藏第 10 d時(shí)，CK組冷害指數(shù)達(dá)到19.79%，而LTC處理的冷害指數(shù)才達(dá)到了9.37%，差異較大。到了貯藏末期，第25 d時(shí)CK組冷害指數(shù)高達(dá)28.64%，而LTC處理果實(shí)冷害指數(shù)為18.75%。表明LTC處理可有效減輕果實(shí)冷害。

2.2 LTC處理對(duì)青尖椒相對(duì)導(dǎo)電率的影響

圖2 LTC處理對(duì)青尖椒相對(duì)導(dǎo)電率的影響Fig.2 Effects of LTC treatment on the relative conductivity of green pepper

相對(duì)電導(dǎo)率是逆境條件下評(píng)定細(xì)胞損傷的重要指標(biāo)之一[19]。由圖2可知，青尖椒在4 ℃低溫下貯藏，兩組青尖椒相對(duì)電導(dǎo)率皆升高，第5 d時(shí)，LTC組相對(duì)導(dǎo)電率是9.31%，CK組是9.85%，兩個(gè)處理組之間無顯著差異(p>0.05)，到了最后一周，兩個(gè)處理組之間差異顯著(p<0.05)，第25 d時(shí)，LTC組相對(duì)導(dǎo)電率達(dá)到13.09%，CK組達(dá)到了15.60%。說明在低溫預(yù)貯下，相對(duì)電導(dǎo)率隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增大，對(duì)照組相對(duì)電導(dǎo)率升高較快，說明CK組的細(xì)胞膜受損，而LTC處理有效的保護(hù)了細(xì)胞膜的完整，減少細(xì)胞膜的損傷，所以 LTC處理有效抑制了低溫貯藏下相對(duì)電導(dǎo)率的升高。

2.3 LTC處理對(duì)青尖椒Vc含量的影響

圖3 LTC處理對(duì)青尖椒中VC含量的影響Fig.3 Effects of LTC treatment on the VC content of green pepper

維生素C（Vc）可作為衡量青尖椒營養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，在青尖椒貯藏過程中易被氧化破壞。由圖 3可知，青尖椒果實(shí)在4 ℃低溫下貯藏，Vc的含量隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)不斷下降。其中對(duì)照組Vc含量下降迅速，第5 d時(shí)，LTC組Vc含量為大約下降了4.95%，而CK組下降了9.19%。到貯藏末期，CK組的Vc下降約 37.58%，而 LTC組 Vc下降 26.39%，差異顯著(p<0.05)。表明LTC處理有效抑制了青尖椒Vc含量的降低，可減緩青尖椒營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，對(duì)其具有較好的保鮮效果。

2.4 LTC處理對(duì)青尖椒葉綠素含量的影響

葉綠素含量反映青尖椒貯藏期品質(zhì)的變化，是評(píng)價(jià)青尖椒保鮮品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，果蔬的顏色變化就是與葉綠素的含量有關(guān)[20]。從圖4可知青尖椒果實(shí)在成熟衰老過程中逐漸褪綠，青尖椒在整個(gè)貯藏過程中，葉綠素含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在貯藏前10 d，葉綠素含量下降相對(duì)慢，2 d時(shí)，LTC組含量為5.89 mg/g，CK組為5.75 mg/g，兩個(gè)組差異不明顯(p>0.05)，到了中后期葉綠素下降速度較快；LTC處理果實(shí)后葉綠素含量高于對(duì)照，貯藏末期，LTC處理的青尖椒葉綠素含量高于對(duì)照0.5 mg/g兩個(gè)組差異明顯(p<0.05)，表明LTC處理可延緩青尖椒葉綠素的降解，從而保持了青尖椒的顏色，提高商品性。

圖4 LTC處理對(duì)青尖椒中葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of LTC treatment on the chlorophyll content of green peppe

2.5 LTC處理對(duì)青尖椒MDA含量的影響

圖5 LTC處理對(duì)青尖椒MDA含量的影響Fig.5 Effects of LTC treatment on the MDA content of green pepper

丙二醛(MDA)是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，與細(xì)胞膜的完整性相關(guān)[21]。MDA可造成生物膜和大分子的損傷，用作評(píng)價(jià)衰老的標(biāo)志，因此組織中MDA含量的變化是反應(yīng)植物遭受低溫脅迫時(shí)細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的一個(gè)指標(biāo)[22]。由圖5可知兩組青尖椒的MDA含量在貯藏期間是不斷增加。其中對(duì)照組MDA升高迅速，第10 d時(shí)，CK組的MDA含量是0.00077 mmol/g，而LTC組的MDA含量是0.00075 mmol/g，差異并不顯著(p>0.05)，第 25 d時(shí)，CK組含量為 0.001935 mmol/g，LTC組含量為0.001088 mmol/g。處理組的抑制效果很明顯，差異顯著(p<0.05)，說明LTC的脂質(zhì)過氧化作用較小，有利于減少對(duì)細(xì)胞毒害的作用，最終減輕果實(shí)的冷害癥狀。

2.6 LTC處理對(duì)青尖椒CAT活性的影響

圖6 LTC處理對(duì)青尖椒CAT活性的影響Fig.6 Effects of LTC treatment on the CAT activity of green pepper

過氧化氫酶（CAT）主要存在于過氧化物酶體，線粒體等中，專一性的清除H2O2，并降解為H2O和O2[23]。

如圖6所示，常溫條件下，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，LTC處理的青尖椒果實(shí)中CAT活性呈先升高后下降的變化趨勢(shì)。第5 d時(shí)，CK組CAT含量為0.0156 U，而LTC組的含量為0.0197 U.，對(duì)照組果實(shí)CAT活性在采后第 10 d達(dá)到峰值，兩個(gè)組差異非常明顯(p<0.05)，CK組含量為0.0178 U，而LTC組含量為0.02408 U。隨后兩組CAT逐漸降低，這說明在處理后期果實(shí)細(xì)胞清除活性氧自由基的能力在減弱，從而有利于活性氧自由基的積累，LTC處理果實(shí)的 CAT活性下降幅度顯著低于對(duì)照。說明LTC處理有利于果實(shí)保持較高的CAT活性。

2.7 LTC處理對(duì)青尖椒POD活性的影響

冷害對(duì)植物造成的一部分源于低溫引起的的氧化脅迫，尤其是H2O2和O2-的氧化脅迫作用[24]。POD是一種適應(yīng)性酶，其有很高的活性，可以反應(yīng)植物生長(zhǎng)狀況、代謝狀況和環(huán)境適應(yīng)性，并且可以清除植物細(xì)胞內(nèi)的H2O2[25]。由圖7可知，LTC處理組和對(duì)照組的青尖椒果實(shí)中 POD含量均是先升高再降低，在貯藏第5 d達(dá)到峰值，CK組POD含量為4.9 U，LTC組POD含量為8.8 U。兩個(gè)組差異明顯(p<0.01)，此后兩組含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，LTC在此期間一直保持明顯的處理效果，貯藏期結(jié)束仍能保持1.8 U的酶活。表明LTC處理利于果實(shí)保持較高的POD活性。

圖7 LTC處理對(duì)青尖椒POD活性的影響Fig.7 Effects of LTC treatment on the POD activity of green pepper

2.8 LTC處理對(duì)青尖椒APX活性的影響

圖8 LTC處理對(duì)青尖椒中APX活性的影響Fig.8 Effects of LTC treatment on the APX activity of green pepper

APX 是抗壞血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循環(huán)的關(guān)鍵酶。從圖8可以看出，LTC處理和對(duì)照組的青尖椒果實(shí)中APX含量先升高后下降，貯藏前期APX酶活性升高可能是果實(shí)本身對(duì)低溫脅迫的防衛(wèi)反應(yīng)，貯藏后期 APX酶活性的下降，可能是冷害破壞了酶分子結(jié)構(gòu)所致?？傮w而言，LTC處理果實(shí)與對(duì)照相比維持了較高的APX活性。于貯藏10 d達(dá)到最大值，LTC組含量為0.236 U，CK組含量為0.204 U。兩個(gè)組的差異非常明顯(p<0.05)，到了貯藏末期，LTC處理組依然保持較高水平，含量為0.154 U，而CK組含量?jī)H僅為0.101 U。

3 討論

冷藏是保持果蔬新鮮的方法之一，而青尖椒這類冷敏性蔬菜在低溫下極易出現(xiàn)冷害，一般表現(xiàn)為水漬狀凹陷，不僅降低青尖椒外觀品質(zhì)，而且使得青尖椒營養(yǎng)成分流失，喪失商品屬性。LTC處理抑制青尖椒冷害的發(fā)展，葉綠素、Vc含量的降低，生長(zhǎng)發(fā)育中的青尖椒，其葉綠素的合成作用大于分解作用，而采后的果蔬只有分解作用，葉綠素在酶的作用下逐漸分解，含量下降。而低溫預(yù)貯處理可有效地抑制青椒葉綠素含量的下降，抑制葉綠素過氧化物酶活性的上升，這與王靜的結(jié)論類似[30]。Vc作為一種抗氧化物質(zhì)，普遍存在于植物體內(nèi)，可以將O2-還原成H2O2，在青椒貯藏的過程中，Vc含量逐漸下降，由于低溫使酶活性的降低，Vc的合成能力不足，以及Vc參與了植物體內(nèi)的抗氧化活動(dòng)，使得含量下降，此次實(shí)驗(yàn)中LTC組的Vc含量要高于對(duì)照組，這一結(jié)果和姜北云[26]研究結(jié)果相似。MDA含量高低反映了植物細(xì)胞膜脂過氧化的程度，青尖椒在貯藏過程中，其MDA含量會(huì)逐漸積累，加速果實(shí)的衰老[8]，而LTC處理，則抑制MDA產(chǎn)生，說明LTC處理使得青椒的抗氧化能力增強(qiáng)，這與李淑艷[27]的結(jié)論類似。實(shí)驗(yàn)證明低溫環(huán)境會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，且處理溫度越低細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重，相對(duì)電導(dǎo)率越大[28]。而LTC處理可以維持細(xì)胞完整，減緩了電導(dǎo)率的升高，研究表明冷激處理可以提高黃桃[31]這種冷敏性水果的抗氧化酶的活性，抑制膜脂過氧化，H2O2是一種在逆境中反應(yīng)的信號(hào)分子，可調(diào)控下游信號(hào)流，激活和調(diào)控植物體內(nèi)各種脅迫相關(guān)基因的表達(dá)。本實(shí)驗(yàn)中，青尖椒果實(shí)經(jīng)過LTC處理后，發(fā)生了H2O2含量的短暫升高，這與歐陽麗品等冷激處理番茄果實(shí)后，H2O2含量先上升后下降的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。LTC處理誘導(dǎo)的這種抗壞血酸過氧化物酶(APX)，其活性升高時(shí)，使得超氧陰離子自由基(O2-.)速率下降；POD、CAT酶活性呈先升高后下降的趨勢(shì)，清除 H2O2；本實(shí)驗(yàn)表明LTC處理可保持較高的POD、CAT和APX酶活性，減輕了膜脂過氧化作用，減緩青尖椒的冷害。

4 結(jié)論

此次實(shí)驗(yàn)通過對(duì) LTC處理的采后青尖椒貯藏期內(nèi)多項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定及分析發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，LTC處理組能較好的降低青尖椒的冷害指數(shù)，降低其導(dǎo)電率及MDA含量，同時(shí)可維持葉綠素及Vc含量，提高青尖椒POD、CAT、APX的活性，說明LTC處理可減少青尖椒營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，提升青尖椒的抗氧化酶活性。因此，LTC處理對(duì)采后青尖椒具有很好的貯運(yùn)保鮮效果，提高了其商品價(jià)值，這與LTC處理芒果[8]、水蜜桃[9]等結(jié)論相一致。

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