，，，， ，

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002；2.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

種子繁殖是植物繁衍的重要手段，種子萌發(fā)潛在影響著植物種群的動(dòng)態(tài)和組成，任何不利于種子萌發(fā)的因素都會(huì)直接影響到種群的穩(wěn)定性[1]。溫度是植物種子萌發(fā)的主要因素，溫度高低直接影響種子萌發(fā)和出苗，適宜的溫度是種子萌發(fā)所需的必要條件，掌握適宜種子萌發(fā)的溫度對(duì)指導(dǎo)苗木生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義[2-3]。

江南油杉(Keteleeriafortuneivar.cyclolepis)隸屬松科(Pinaceae)油杉屬(Keteleeria)，是我國(guó)特有常綠大喬木，現(xiàn)塊狀分布或散生于我國(guó)廣西、云南、貴州、廣東、湖南、福建、浙江、江西等省區(qū)海拔1 000 m以下的丘陵和低山，球果圓柱形或橢圓狀圓柱形，長(zhǎng)7～15 cm，徑3～6 cm，種子橢圓形，正面褐色有光澤，背面淡黃色，10月中旬至11月中旬成熟[4]。江南油杉具有很強(qiáng)的抗逆性和生態(tài)適應(yīng)性，加之其樹干高大通直，材質(zhì)優(yōu)良，是山地造林、用材林和園林綠化的理想樹種。由于長(zhǎng)期人為砍伐和自生自滅過(guò)程，江南油杉天然種質(zhì)資源流失嚴(yán)重，現(xiàn)處于漸危狀態(tài)[5]。據(jù)調(diào)查，江南油杉林下幼苗嚴(yán)重缺乏，種群更新困難，在100 m2范圍內(nèi)，株高<20 cm的幼苗僅有6～10株。

表1 江南油杉種子大小和采集地基本信息

注：LY為廣西凌云縣；BB為廣西博白縣；FN為云南富寧縣；WM為貴州望謨縣。

目前，對(duì)江南油杉的研究主要集中在系統(tǒng)分類[6]，地理分布[7-8]，群落結(jié)構(gòu)特征[8]、細(xì)胞生物學(xué)[9]、育苗技術(shù)[10]等方面，迄今未見有關(guān)江南油杉種子萌發(fā)特性的研究報(bào)道。為此，筆者設(shè)置溫度梯度開展種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，以了解溫度變化對(duì)江南油杉種子萌發(fā)的影響，揭示江南油杉不同種源間種子萌發(fā)對(duì)溫度響應(yīng)的差異以及與生境條件的關(guān)系，并探明江南油杉種子最佳發(fā)芽溫度，為江南油杉資源開展合理保護(hù)以及引種栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試種子

實(shí)驗(yàn)材料分別來(lái)源于廣西博白縣、凌云縣、云南富寧縣、貴州望謨縣4個(gè)江南油杉天然種群，其中廣西為江南油杉中心分布區(qū)，云南和貴州為邊緣分布區(qū)。采集地基本信息如表1所示。果實(shí)采收于2014年10月，球果采回后堆放在室內(nèi)數(shù)天，待種子充分成熟后攤曬于陽(yáng)光下，種鱗自然開裂脫出種子，種子晾干后，每個(gè)種群隨機(jī)挑選30粒種子，測(cè)定種子長(zhǎng)、種子寬和種子厚，重復(fù)3次；每個(gè)種群隨機(jī)挑選100粒飽滿種子用電子天平稱重，重復(fù)5組，計(jì)算種子千粒重(表1)。

1.2 種子萌發(fā)

實(shí)驗(yàn)前待試種子用0.2%K2MnO4溶液消毒10 min，再用蒸餾水沖洗干凈，之后置于蒸餾水中浸泡24 h催芽。種子催芽后每個(gè)種群隨機(jī)選取30粒種子均勻放入鋪有2層濾紙的10 cm培養(yǎng)皿內(nèi)，每種群重復(fù)3次。每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)加入適量蒸餾水，以不使種子移動(dòng)為適。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)恒溫(15，20，25，30，35 ℃)和2個(gè)變溫(15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃)(12/12 h)條件，所有萌發(fā)處理在1 000 lx,12 h/d的光照，90%RH下進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)中當(dāng)胚根達(dá)到種子長(zhǎng)1/2時(shí)視為發(fā)芽，每24 h觀察記錄萌發(fā)狀況，同時(shí)補(bǔ)充適量水分。實(shí)驗(yàn)持續(xù)30 d。

1.3 發(fā)芽指標(biāo)計(jì)算公式

1) 萌發(fā)率(%)=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

2) 發(fā)芽勢(shì)(%)=10 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

3) 發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt為t天內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)；

4) 萌發(fā)時(shí)滯(d)：第1粒種子萌發(fā)所需天數(shù)；

5) 萌發(fā)歷期(d)：第1粒種子和最后1粒種子萌發(fā)時(shí)間差；

6) 胚芽和胚根長(zhǎng)度(mm)：種子播種的第20天，從每個(gè)培養(yǎng)皿選取10粒萌發(fā)的種子分別測(cè)定胚芽和胚根長(zhǎng)度(不足10粒則全部測(cè)量)；

注：同一種源不同字母表示差異顯著(p<0.05)。圖1 溫度對(duì)不同種源江南油杉種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

7) 萌發(fā)值=[(∑DGS)/N]×Gr×10，DGS為日累積萌發(fā)數(shù)除以相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)所得商，N為從萌發(fā)開始到結(jié)束的天數(shù)，Gr為最終萌發(fā)率[11-13]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007進(jìn)行常規(guī)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)以及作圖；用SPSS 19.0對(duì)不同種源和不同溫度條件下江南油杉種子萌發(fā)指標(biāo)進(jìn)行方差分析，多重比較(采用鄧肯氏新復(fù)極差法)，通過(guò)相關(guān)分析分析江南油杉種子萌發(fā)指標(biāo)與種子形態(tài)、大小以及種源地環(huán)境因子的相關(guān)性，顯著性水平均設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)江南油杉種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的影響

不同溫度條件下4個(gè)種源江南油杉種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)見圖1。恒溫條件下，隨著溫度升高，4個(gè)種源種子的萌發(fā)率呈先增加后減小的趨勢(shì)。25 ℃條件下，4個(gè)種源種子萌發(fā)率均達(dá)到最大值，分別為富寧53.3%、博白70.0%、望謨60.0%、凌云48.3%。富寧和望謨種源均在15 ℃條件下萌發(fā)率最低，而博白和凌云種源均在35 ℃條件下萌發(fā)率最低。變溫條件下，除了在20 ℃/30 ℃下富寧的種子萌發(fā)率略高于30 ℃，其余種源種子在20 ℃/30 ℃下的萌發(fā)率均低于30 ℃；4個(gè)種源在15 ℃/25 ℃下的萌發(fā)率均低于25 ℃。多重比較結(jié)果表明，4個(gè)種源江南油杉種子在不同溫度條件下的萌發(fā)率部分結(jié)果存在顯著差異。

恒溫條件下，江南油杉種子的發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)率一樣，隨著溫度升高其發(fā)芽勢(shì)呈先增加后減小的趨勢(shì)，博白和凌云種源種子的發(fā)芽勢(shì)隨著溫度升高，在25 ℃下達(dá)到最大值，而富寧和望謨種源種子的發(fā)芽勢(shì)隨著溫度升高，在30 ℃下達(dá)到最大值，凌云種源種子在15，20，35 ℃下發(fā)芽勢(shì)均為0。變溫條件下，博白種子在20 ℃/30 ℃下發(fā)芽勢(shì)大于30 ℃下發(fā)芽勢(shì)，凌云種子在20 ℃/30 ℃下發(fā)芽勢(shì)與30 ℃下發(fā)芽勢(shì)相等。

表2 不同溫度條件下江南油杉種子萌發(fā)指標(biāo)的差異

注：同一列數(shù)據(jù)不同字母表示差異顯著；“-”表示差異不顯著，“*”p<0.05；“**”p<0.01。

4個(gè)種源江南油杉種子發(fā)芽指數(shù)各不相同，表現(xiàn)為隨著溫度升高發(fā)芽指數(shù)呈先增加后減小的趨勢(shì)。富寧、博白、凌云種源種子均在25 ℃條件下發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大值；望謨種源種子在35 ℃條件下發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大值。富寧和望謨種子在15 ℃下發(fā)芽指數(shù)最??；博白和凌云種子在35 ℃下發(fā)芽指數(shù)最小。變溫條件下，博白種子在20 ℃/30 ℃下發(fā)芽指數(shù)大于30 ℃。

2.2 溫度對(duì)江南油杉種子萌發(fā)時(shí)間、胚芽和胚根生長(zhǎng)的影響

不同溫度條件下，江南油杉種子萌發(fā)時(shí)間、胚芽和胚根生長(zhǎng)見圖1。4個(gè)種源江南油杉種子在15 ℃條件下，萌發(fā)時(shí)滯均最長(zhǎng)，分別為富寧10.33 d、博白11.33 d、望謨16.33 d、凌云16.33 d。25 ℃條件下，4個(gè)種源江南油杉種子萌發(fā)時(shí)滯均最短，且25 ℃下各種源種子萌發(fā)時(shí)滯均顯著小于15 ℃下種子萌發(fā)時(shí)滯。溫度對(duì)各種源種子萌發(fā)歷期的影響無(wú)明顯規(guī)律，表現(xiàn)為：富寧種源在15 ℃條件下萌發(fā)歷期最長(zhǎng)，在35 ℃下最短；望謨和凌云種源在15 ℃下萌發(fā)歷期最短，在25，30 ℃下最長(zhǎng)；博白種源在35 ℃下萌發(fā)歷期最長(zhǎng)，在30 ℃下最短，為6.00 d。

恒溫條件下，4個(gè)種源江南油杉種子胚芽和胚根長(zhǎng)度均隨著溫度升高呈先增加后減小的趨勢(shì)，均在15 ℃條件下最小，在25 ℃條件下達(dá)到最大值，且25 ℃下各種源種子胚根長(zhǎng)顯著大于其它溫度下各種源種子胚根長(zhǎng)。4個(gè)種源中，富寧種源在15 ℃下胚芽和胚根長(zhǎng)均最短，凌云種源在25 ℃下胚芽長(zhǎng)最長(zhǎng)，望謨種源在25 ℃下胚根長(zhǎng)最長(zhǎng)。變溫條件對(duì)江南油杉種子萌發(fā)時(shí)間、胚芽和胚根生長(zhǎng)均無(wú)明顯促進(jìn)作用(圖1中上部分為胚根長(zhǎng)，下部分為胚芽長(zhǎng))。

2.3 不同溫度條件下江南油杉種子萌發(fā)指標(biāo)差異

由表2可知，江南油杉種子的萌發(fā)率、萌發(fā)時(shí)滯、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)在不同溫度條件下存在顯著或極顯著差異；發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)歷期、萌發(fā)值在不同溫度條件下差異不顯著。25 ℃條件下，江南油杉種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)歷期、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)以及萌發(fā)值均達(dá)到最大值，萌發(fā)時(shí)滯值最小。15 ℃條件下，江南油杉萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和萌發(fā)值均最小，萌發(fā)時(shí)滯最大。30 ℃條件下，江南油杉種子萌發(fā)歷期最小。以上結(jié)果說(shuō)明，江南油杉種子最適宜在25 ℃條件下萌發(fā)和生長(zhǎng)，溫度過(guò)低(15～20 ℃)種子萌發(fā)和生長(zhǎng)緩慢，且萌發(fā)率低，溫度過(guò)高(30～35 ℃)則會(huì)抑制種子萌發(fā)和生長(zhǎng)。

2.4 江南油杉萌發(fā)指標(biāo)與種子大小及環(huán)境因子的相關(guān)性

以每個(gè)江南油杉種群在所有溫度條件下種子各萌發(fā)指標(biāo)的平均值與種子大小、環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表3。由表3可知，江南油杉種子的萌發(fā)值與千粒重呈顯著正相關(guān)，與種子寬呈顯著負(fù)相關(guān)。種子萌發(fā)的胚芽長(zhǎng)度與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)。其它萌發(fā)指標(biāo)與種子大小、環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性。

2.5 溫度與萌發(fā)值的函數(shù)關(guān)系

相關(guān)研究表明，萌發(fā)值是較為理想的檢驗(yàn)種子萌發(fā)能力的指數(shù)，可以綜合種子的發(fā)芽率、萌發(fā)速率和萌發(fā)時(shí)間[11-13]。以溫度為自變量，萌發(fā)值為因變量進(jìn)行回歸分析，確定溫度與萌發(fā)值在[15,35]區(qū)間內(nèi)的函數(shù)關(guān)系。

表3 江南油杉萌發(fā)指標(biāo)與種子大小、環(huán)境因子的相關(guān)性

通過(guò)回歸分析得出溫度與萌發(fā)值的回歸模型為：

y=0.014 778x4-1.623 380x3+62.231 223x2-971.303 008x+5 469.041 822,R2=1。

利用函數(shù)，分別代入原點(diǎn)數(shù)據(jù)檢測(cè)函數(shù)準(zhǔn)確性，結(jié)果見表4。

表4 擬合模型實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值間的比較

由表4可知，函數(shù)對(duì)種子萌發(fā)值的預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值相差不大，函數(shù)擬合效果較好，能準(zhǔn)確反映江南油杉種子萌發(fā)溫度與萌發(fā)值的關(guān)系。通過(guò)函數(shù)模型計(jì)算，在15～35 ℃范圍內(nèi)，當(dāng)溫度達(dá)到27.3 ℃時(shí)，江南油杉種子萌發(fā)值達(dá)到最大值(511.370 55)。因此，預(yù)測(cè)江南油杉種子最適萌發(fā)溫度為27.3 ℃。

3 討 論

溫度是植物種子萌發(fā)的必要條件，不同種子的最適萌發(fā)溫度不同[14-15]。本研究結(jié)果表明，溫度變化對(duì)江南油杉種子萌發(fā)有重要影響。7個(gè)溫度條件中，江南油杉種子在25 ℃條件下萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和萌發(fā)值均最大，這說(shuō)明種子在25 ℃條件下出苗快且整齊，苗木質(zhì)量高，這可能是因?yàn)樵?5 ℃下，種子吸水、種皮軟化得到促進(jìn)，且酶促反應(yīng)速度加快，呼吸作用加強(qiáng)，為種子萌發(fā)和胚的生長(zhǎng)提供足夠能量和物質(zhì)基礎(chǔ)[16-17]。15 ℃條件下，江南油杉種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、胚芽長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)均最小，可能是因?yàn)榉N子積溫不足，不能在一定時(shí)間里積累到種子萌發(fā)所需的熱量，種子相繼出現(xiàn)活力降低、腐爛和發(fā)霉等現(xiàn)象[18]。當(dāng)溫度升高到30 ℃和35 ℃時(shí)江南油杉種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)等指標(biāo)明顯降低，可能是由于溫度過(guò)高影響種子內(nèi)部酶變性、膜的透性以及膜結(jié)合的活性所致[19]。

相關(guān)研究表明，變溫條件能顯著提高某些植物種子萌發(fā)，因?yàn)楦叩蜏鼗プ兛纱龠M(jìn)種子內(nèi)部各類酶系統(tǒng)的生理活動(dòng)，致使種皮收縮，促進(jìn)種子與外界氣體交換[20-21]。4個(gè)種源江南油杉種子中只有少部分萌發(fā)指標(biāo)顯示變溫條件下比恒溫條件下萌發(fā)效果好，如富寧的種子在20 ℃/30 ℃下萌發(fā)率略高于20 ℃和30 ℃；博白的種子在20 ℃/30 ℃下發(fā)芽勢(shì)大于30 ℃；凌云的種子在20 ℃/30 ℃下發(fā)芽勢(shì)與30 ℃下相等。這說(shuō)明變溫對(duì)江南油杉種子萌發(fā)的影響不是絕對(duì)的，依種源而異。相對(duì)而言，恒溫比變溫更適合江南油杉種子萌發(fā)，說(shuō)明在野外，埋藏于地表層的種子比裸露于地面的種子易萌發(fā)[22]。

最適萌發(fā)溫度一直都是研究植物種子萌發(fā)的重點(diǎn)，確定物種種子最適萌發(fā)溫度不僅可大大提高種子萌發(fā)率，而且對(duì)苗木的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用[23]。Kurtar[24]通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型對(duì)一些瓜類植物種子最適萌發(fā)溫度、萌發(fā)率和萌發(fā)速率進(jìn)行了精確預(yù)測(cè)，該模型有助于模擬植物生長(zhǎng)發(fā)育。本實(shí)驗(yàn)以綜合種子萌發(fā)率、萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)速率的萌發(fā)值為因變量，溫度為變量建立相關(guān)模型，通過(guò)模型預(yù)測(cè)江南油杉種子最適萌發(fā)溫度，這不僅為提高江南油杉種子萌發(fā)率，促進(jìn)萌發(fā)效果提供理論依據(jù)，而且對(duì)提高江南油杉苗木出苗率和壯苗率，充分利用江南油杉種質(zhì)資源方面具有重要作用。

物種間種子大小與其萌發(fā)有著緊密的相關(guān)性[25-26]。江南油杉種子萌發(fā)值與千粒重呈顯著正相關(guān)，種子越重，萌發(fā)值越大，其萌發(fā)效果越好。這可能一方面是由于大種子內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多，酶活性較高，抗病性較強(qiáng)，在萌發(fā)時(shí)有充足養(yǎng)分提供[27]；另一方面是因?yàn)榇蠓N子萌發(fā)時(shí)具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力和抵御風(fēng)險(xiǎn)的能力，而小種子的質(zhì)量較低，死亡風(fēng)險(xiǎn)較高[28-29]?？傮w來(lái)說(shuō)，江南油杉種子萌發(fā)率偏低，萌發(fā)效果不佳，這可能是其種群更新困難的重要原因，此外，種子傳播范圍狹小、高蟲害率、高空癟率以及幼苗高死亡率也在一定程度上影響種群更新。

[1]Jusaitis M,Polomka L,Sorensen B.Habitat specificity,seed germination and experimental translocation of the endangered herbBrachycomemuelleri(Asteraceae)[J].Biological Conservation,2004,116(2):251-266.

[2]劉小金,徐大平,楊曾獎(jiǎng),等.溫度對(duì)越南黃花梨種子萌發(fā)的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(5):707-709.

[3]Maria SO,Leticoap LG,Rosaura G.Germination of four species of the genus Mimosa,(Leguminosae) in a semi-arid zone central Mexico[J].Journal of Arid Environments,2003,55(1):75-92.

[4]牟鳳娟,戴興芬,李雙智,等.油杉屬植物研究動(dòng)態(tài)[J].西部林業(yè)科學(xué),2012,41(6):92-99.

[5]蔣燚,王勇,劉菲,等.江南油杉種質(zhì)資源與苗木繁殖研究動(dòng)態(tài)與展望[J].廣西林業(yè)科學(xué),2014,43(3):301-305.

[6]Lin J,Liang E,Farjon A.The occurrence of vertical resin canals inKeteleeria,with reference to its systematic position in Pinaceae[J].Botanical Journal of the Linnean Society,2001,134(4):567-574.

[7]王崇云,馬紹賓,呂軍,等.中國(guó)油杉屬植物的生態(tài)地理分布與系統(tǒng)演化[J].廣西植物,2012,32(5):612-616.

[8]何國(guó)生.福建江南油杉4種天然林群落物種結(jié)構(gòu)特征[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31(5):1-5.

[9]李林初,徐炳聲.江南油杉和臺(tái)灣油杉核型的比較研究[J].廣西植物,1984,4(4):277-280.

[10]楊廣文,楊廣軍,潘新軍,等.江南油杉育苗技術(shù)試驗(yàn)[J].林業(yè)建設(shè),2014(5):76-78.

[11]Gzabator FJ.Germination value: an index combining speed and completeness of pine seed germination[J].Forest Science,1962,8(4):386-396.

[12]杜國(guó)禎,馬錦榮.十五種野生草本植物種子在不同溫度下萌發(fā)能力的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),1994,3(1):18-24.

[13]閆興富,周立彪,思彬彬,等.不同溫度下PEG-6000模擬干旱對(duì)檸條錦雞兒種子萌發(fā)的脅迫效應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1-8.

[14]柴勝豐,蔣運(yùn)生,韋霄,等.瀕危植物合柱金蓮木種子萌發(fā)特性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2010,29(2):233-237.

[15]Kumar B,Verma SK,Singh HP.Effect of temperature on seed germination parameters in Kalmegh (Andrographispaniculata,Wall.ex Nees.)[J].Industrial Crops & Products,2011,34(1):1 241-1 244.

[16]李雄,尹欣,楊時(shí)海,等.溫度對(duì)高山植物紫花針茅種子萌發(fā)特性的影響[J].植物分類與資源學(xué)報(bào),2014,36(6):698-706.

[17]徐恒恒,黎妮,劉樹君,等.種子萌發(fā)及其調(diào)控的研究進(jìn)展[J].作物學(xué)報(bào),2014,40(7):1 141-1 156.

[18]張鵬,孫紅陽(yáng),沈海龍.溫度對(duì)經(jīng)層積處理解除休眠的水曲柳種子萌發(fā)的影響[J].植物生理學(xué)通訊,2007,43(1):21-24.

[19]宋兆偉,郝麗珍,黃振英,等.光照和溫度對(duì)沙芥和斧翅沙芥植物種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(10):2 562-2 568.

[20]Meulebrouvk K,Ameloot E,Assche JA,et al.Germination ecology of the holoparasiteCuscutaepithymum[J].Seed Science Research,2008,18(1):25-34.

[21]Qu XX,Baskin JM,Wang L,et al.Effect of cold stratification,temperature,light and salinity on seed germination and radical growth of of the desert halophyte shrub,Kalidiumcaspicum(Chenopodiaceae)[J].Plant Growth Regulation,2008,101(2):293-299.

[22]和子森,陳蘇依勒,程明,等.瀕危植物羽葉丁香種子休眠與萌發(fā)特性研究[J].植物生理學(xué)報(bào),2016,52(4):560-568.

[23]Yilmaz M.Optimum germination temperature,dormancy,and viability of stored,non-dormant seeds ofMalustrilobata(Poir.)C.K.Schneid[J].Seed Science & Technology,2008,36(3):747-756.

[24]Kurtar ES.Modelling the effect of temperature on seed germination in some cucurbits[J].African Journal of Biotechnology,2010,9(9):1 343-1 353.

[25]Eriksson O.Seed size variation and its effect on germination and seedling performance in the clonal herb Convallaria majalis[J].Acta Oecologica,1999,20(1):61-66.

[26]張蕾,張春輝,呂俊平,等.青藏高原東緣31種常見雜草種子萌發(fā)特性及其與種子大小的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(10):2 115-2 121.

[27]張世挺,杜國(guó)禎,陳家寬,等.不同營(yíng)養(yǎng)條件下24種高寒草甸菊科植物種子重量對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,29(9):1 737-1 744.

[28]Pearson TRH,Dalling JW.Germination ecology of neotropical pioneers:Interacting effects of environmental conditions and seed size[J].Ecology,2002,83(10):2 798-2 807.

[29]王慧慧,王普昶,趙鋼,等.干旱脅迫下白刺花種子大小與萌發(fā)對(duì)策[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(2):1-8.

(本欄目責(zé)任編輯：周介雄、戴 燚)