譚宏超 陶現(xiàn)靈 譚汝強
(1云南師范大學竹類研究所昆明650092;2云南珍竹農業(yè)科技有限公司云南嵩明661700)
竹子擁有特殊的文化價值和觀賞價值,已成為我國重要的經(jīng)濟和生態(tài)林種。竹子開花周期長,通常需要幾十年甚至120~150 a[1-2],而且大多數(shù)竹子開花后死亡,在自然條件下不結實或結實率低[3-4],這些特點使得對竹子的保存變得十分重要。竹子果實為穎果[5-8],我國目前報道的鄉(xiāng)土竹種果實根據(jù)果皮類型、果皮與種皮的結合程度等性狀,大致可以分為3類[7,9]:典型穎果 (或基本型)、堅果狀穎果和漿果狀穎果。典型穎果,其薄而干的膜質果皮與種子緊密貼生;堅果狀穎果,果皮為堅硬的革質或木質,無中果皮和內果皮;漿果狀穎果,其果皮厚而肉質。大多數(shù)常見的竹子果實為典型穎果,在種子生物學和苗木培育上也常稱為種子[10]。本文對馬來龍竹、云南龍竹、巨龍竹等13種竹子種子的低溫儲藏條件及種子育苗條件進行試驗研究,以便為竹種子的保存和利用提供基礎資料和科學參考。
嵩明縣恒興竹子種苗園組培中心,位于云南省昆明市嵩明縣小街鎮(zhèn) (北緯 25°20′20″、 東經(jīng) 103°5′22″),海拔1 908 m。云南師范大學生命科學學院實驗室,位于云南省昆明市呈貢區(qū)雨花片區(qū) (北緯24°52′03″、 東經(jīng) 102°51′02″), 海拔 1 910 m。 2 個實驗地所在地區(qū)氣候屬北亞熱帶季風氣候,夏無酷暑,冬無嚴寒,四季如春,多年平均氣溫14~15℃左右,極端最高氣溫35.7℃,極端最低氣溫-10.6℃,多年平均無霜期232 d,年平均降雨量1 000~1 100 mm,多年平均風速3.1 m/s,以西南風居多。比較適宜竹子栽種以及進行各種竹子生長試驗。
試驗用13種竹子的編號及名稱見表1。這些竹種的種子均取自于竹子開花后,通過自然授粉和人工授粉采集到的竹子果實。
以5℃為溫度梯度,設置10、5、0、-5、-10、-16℃共6個溫度處理,將竹種子儲存5個月。之后取出種子,于常溫下分別隨機選出100粒完整種子。種子先用質量分數(shù)1%的次氯酸鈉溶液浸泡殺菌30 min,然后用無菌水洗凈,均勻放入墊有濾紙的培養(yǎng)皿中,當種子胚根長到1 mm時視為發(fā)芽,每24 h記錄1次發(fā)芽情況,實驗時間為30 d,在整個實驗過程中保持濾紙和種子濕潤。實驗結束后,按下述公式[11]計算種子發(fā)芽率P。
表1 試驗用竹種種子編號及名稱
其中:P為發(fā)芽率;N為發(fā)芽種子總數(shù);D為試驗種子總數(shù) (100粒)。
以3個月為時間梯度,設置0、3、6、9、12、15、18、21、24個月共9個處理,儲存溫度設為-16℃。冷藏后,在常溫下分別隨機選出100粒完整種子,進行種子發(fā)芽試驗。種子處理和發(fā)芽率測定同3.1。
取笻竹、方竹、巨龍竹、爪哇巨竹和麻竹5個竹種的種子進行該項試驗。每種種子設置3個含水量水平,儲存溫度取5、0和-5℃ 3個溫度處理。儲存30 d。
根據(jù) 《國際種子檢驗規(guī)程》 (國際種子檢驗協(xié)會,1999),采用低溫烘干法將試驗用種子烘干至所需要的含水量。種子含水量分別為:笻竹,取12.3%、25.1%和47.6%;方竹,取10.7%、25.3%和51.3%;巨龍竹,取8.1%、10.6%和17.3%;爪哇巨竹,取 7.5%、10.2%和 18.1%;麻竹,取9.3%、11.5%和17.2%。在上述條件下進行種子發(fā)芽試驗。種子處理和發(fā)芽率測定同3.1。
取13個竹種同批次的新鮮種子 (儲存時間不超過10 d)進行該項試驗。在相同育苗基質下,設置溫室花盆、露地花盆、恒溫箱、微噴灌溫室、普通大棚和小弓棚6種不同的育苗設施,測定種子的發(fā)芽率。
取-16℃儲存3個月的13個竹種同批次種子,在相同環(huán)境條件下,分別采用無菌紅土、黑土和蛭石3種基質進行播種,測定種子發(fā)芽率。4次重復,每個重復隨機數(shù)取100粒完整種子。對帶殼種子用水浸泡3 d(每天換水2次)進行預處理。然后進行播種,種子胚芽冒出土面視為發(fā)芽。5 d后進行首次觀察記錄,以后每3 d觀察記錄1次,實驗時間為90 d[12]。實驗結束后,按3.1公式計算發(fā)芽率。
試驗結果如表2所示。結果顯示,各竹種種子在不同溫度下儲存5個月后,除11號笻竹和12號方竹外,各竹種種子均隨儲存溫度的降低種子發(fā)芽率逐漸升高。這是因為低溫在一定程度上抑制了種子內部的代謝,減少了營養(yǎng)物質的消耗,可以在更大程度上保存能量用于萌發(fā)。11號和12號竹種,低溫可能導致了種子死亡,因此這2個竹種不建議低溫保存。對于能耐受低溫的竹種,如果保存時間在半年左右,建議在-16℃條件下保存。
表2 不同儲存溫度下13種竹種子發(fā)芽率
種子在低溫保存過程中,隨著儲存時間的延長,內部物質在不斷變化,種子活力也會相應下降。如表3所示,在保存溫度為-16℃的條件下,隨著保存時間的延長,種子發(fā)芽率都在不同程度地降低。除11號和12號種子外,在12個月內,種子發(fā)芽率降低1~15個百分點。在24個月內,種子發(fā)芽率降低7~53個百分點。其中,3號、6號、7號、8號、10號和13號竹種子在1年內種子發(fā)芽率降低程度都低于5個百分點,表明可以考慮保存1年;6號和13號竹種子在2年內的種子發(fā)芽率降低程度低于10個百分點,表明可以考慮長期保存。11號和12號竹種子不耐低溫,建議不采用低溫保存。
表3 低溫下不同儲存時間的13種竹種子發(fā)芽率
種子所含水分影響種子的安全儲存與活力。種子含水量只有在臨界值以下,在干燥低溫條件下保存,才有利于保持種子活力。試驗結果顯示 (表4),在低溫儲存1個月內,隨著種子含水量的升高,這5種竹種的種子發(fā)芽率在降低。同一竹種種子,隨著保存溫度降低,種子發(fā)芽率也在相應降低。含水量為8.1%的巨龍竹、含水量為7.5%的爪哇龍竹和含水量為9.3%的麻竹種子在5、0和-5℃這3個溫度中均保持較高的種子活力。
表4 低溫儲存條件下不同含水量的種子發(fā)芽率
對種子育苗環(huán)境試驗結果顯示 (表5),在6種育苗設施中,種子發(fā)芽情況最好的為恒溫箱,其次為微噴灌溫室,普通大棚與溫室的效果差異不大,露地略優(yōu)于小弓棚。在實際生產(chǎn)中,恒溫箱不能用于大面積育苗,微噴灌溫室是首選的育苗場所。
對不同育苗基質試驗結果顯示 (表6),在3種基質中種子發(fā)芽率由大到小的順序為蛭石>無菌紅土>黑土。其原因為,蛭石透水透氣,而無菌紅土所含病菌少,更有利于種子萌發(fā)。
表5 不同育苗設施對竹子種子發(fā)芽的影響
表6 不同育苗基質對竹種子發(fā)芽率的影響
竹子為多年生禾本科植物,主要通過無性繁殖,而且竹子的生長周期比較長,開花結實時間難以預料,且有十花九不孕之說,種子收集保存較為困難,所以對竹子種子的研究少之又少。本研究對13個竹種種子的儲存條件和育苗條件進行了試驗,以期為竹子種質資源的保存及有性繁殖提供數(shù)據(jù)支撐。
竹種的儲存溫度是影響種子發(fā)芽的重要因素。種子儲存溫度從10℃到-16℃,儲存5個月,大多數(shù)竹種子的發(fā)芽率呈上升趨勢,這表明在這個時間段內,可以考慮將-16℃作為大多數(shù)種子的儲存溫度。在-16℃條件下,隨著種子保存時間的延長,種子發(fā)芽率開始出現(xiàn)下降,有些種子在保存1年后,發(fā)芽率有一個顯著的下降,如金平龍竹和云南龍竹,但長節(jié)勒竹和毛竹的發(fā)芽率并沒有很大的變化,表明不同竹種間差異明顯。
竹種子含水量也是影響儲存效果的重要因素,種子含水量只有在臨界水分以下,在干燥低溫條件下保存,才有利于保持種子活力,像巨龍竹種子含水量在8.1%時,其發(fā)芽率可達98.7%,但當含水量升高到17.3%時,其發(fā)芽率只有50.3%,且不耐低溫保存。
對于竹種子的育苗設施及育苗基質,在生產(chǎn)實際中以具有微噴灌條件的溫室育苗、基質選擇蛭石為最優(yōu)。
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