于洋

該項(xiàng)成果將極大地推進(jìn)雜交小麥研發(fā)和產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程，為中國(guó)搶占世界小麥種業(yè)競(jìng)爭(zhēng)制高點(diǎn)帶來(lái)突破

雜種優(yōu)勢(shì)是指在生物界中，兩個(gè)遺傳基礎(chǔ)不同的品種間或相近物種間進(jìn)行雜交，其雜交子一代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、適應(yīng)性和產(chǎn)量等性狀上優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象在生物界普遍存在。比如將善于奔跑的馬和耐力持久的驢雜交，產(chǎn)生的后代騾子就兼具雙親的優(yōu)勢(shì)。

雜交育種的關(guān)鍵技術(shù)

與馬、驢不同的是，水稻和小麥采用自交的方式繁殖后代。以水稻為例，其每一朵花中既有雄蕊又有雌蕊，稱之為“雙性花”。每一朵小花中的雄蕊產(chǎn)生的花粉與這朵花的雌蕊授粉（白花授粉），最終花粉中的一個(gè)精細(xì)胞和雌蕊中的卵細(xì)胞結(jié)合發(fā)育成胚，另一個(gè)精細(xì)胞則與雌蕊中的中央細(xì)胞結(jié)合發(fā)育成胚乳，成熟的胚和胚乳再加上包裹它們的種皮和谷殼就構(gòu)成了水稻種子，在適宜的條件下就可以萌發(fā)生長(zhǎng)成一株新的水稻。我們食用的大米就是從水稻種子加工而來(lái)的。

由于水稻天然的“雙性花”和“白花授粉”的特點(diǎn)，如何才能使一株水稻的花粉與另一株不同的水稻的雌蕊授粉、從而實(shí)現(xiàn)水稻雜交呢？科學(xué)家想到的辦法是給水稻做“變性手術(shù)”，即人工去雄水稻雜交技術(shù)：人為地去掉一株水稻的雄蕊，獲得只有雌蕊的雌水稻作為母本；而作為父本的水稻不用特別處理，因?yàn)楹芯?xì)胞的花粉很容易隨風(fēng)飄落到旁邊已去掉了雄蕊的母本水稻的雌蕊上，授粉后就可以獲得雜交水稻種子。可以說(shuō)，雜交水稻技術(shù)最關(guān)鍵的地方便是“去雄”，產(chǎn)生雌水稻以備授粉。

目前，水稻雜交育種優(yōu)勢(shì)的利用分為兩種技術(shù)途徑：一是以核質(zhì)互作花粉不育為技術(shù)核心的“三系法”雜交技術(shù)；二是以受自然光周期、溫度調(diào)控的光溫敏核不育為技術(shù)核心的“兩系法”雜交技術(shù)。

雜交小麥緣何起步晚

人們很早就想將雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象應(yīng)用到農(nóng)作物生產(chǎn)中去，以培育兼具雙親優(yōu)良農(nóng)藝性狀的雜交玉米、水稻和小麥。20世紀(jì)30年代，雜交玉米技術(shù)在生產(chǎn)中得到大規(guī)模應(yīng)用；20世紀(jì)70年代，雜交水稻技術(shù)也于開(kāi)始廣泛應(yīng)用。在世界三大糧食作物中，美國(guó)最早育成雜交玉米，中國(guó)科學(xué)家袁隆平率先育成雜交水稻。對(duì)雜交小麥的研究，國(guó)際上開(kāi)始于20世紀(jì)20年代，中國(guó)開(kāi)始于20世紀(jì)60年代，卻一直未能取得突破以獲得大規(guī)模應(yīng)用。

小麥?zhǔn)侨蚍秶鷥?nèi)種植的主要糧食作物，是全球大約30%人口的主要食物來(lái)源。全球人口的持續(xù)增長(zhǎng)、人們生活質(zhì)量的改善要求小麥產(chǎn)量和品質(zhì)隨之提高。目前，提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)最有效的途徑，仍是依賴雜交育種技術(shù)，創(chuàng)制雜交小麥。

和雜交水稻相比，雜交小麥難度要大得多。小麥的技術(shù)難點(diǎn)在于它的基因組特別大，小麥基因組有17GB。人和水稻基因是兩倍體，小麥?zhǔn)橇扼w，好多基因有重復(fù)序列，分析起來(lái)要復(fù)雜得多，很容易碰壁。但雜交小麥的意義比雜交水稻更大：一是可以在全球應(yīng)用，二是因?yàn)楝F(xiàn)在還沒(méi)有規(guī)?；碾s交小麥技術(shù)。

第三代雜交技術(shù)

小麥?zhǔn)菄?yán)格雌雄同花、自花授粉的作物，雜交小麥種子的研制嚴(yán)格依賴于小麥雄性不育系。因?yàn)槿狈σ?guī)模制種的穩(wěn)定雄性不育系，全球雜交小麥的種植面積只有總種植面積的約0.2%，而中國(guó)雜交水稻的種植面積占水稻總種植面積的比例已達(dá)50%以上。

小麥雄性不育突變體的篩選始于60年前，目前已經(jīng)篩選到至少5個(gè)核基因編碼的雄性不育突變體，被命名為Ms1-Ms5。其中Ms1和Ms5是隱性突變體，Ms2、Ms3和Ms4是顯形突變體?？寺】刂菩←溞坌圆挥蚴抢眯坌圆挥狄?guī)?；苽潆s交小麥種子的關(guān)鍵。之前還沒(méi)有任何一個(gè)小麥雄性不育基因被克隆，2017年開(kāi)始才陸續(xù)有國(guó)內(nèi)外科學(xué)家克隆出小麥Ms2和Msl基因。

2017年4月，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)付道林團(tuán)隊(duì)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院賈繼增團(tuán)隊(duì)分別發(fā)表了小麥Ms2基因的克隆和鑒定工作。由于Ms2突變體的顯性屬性可以用于小麥育種，并成為一個(gè)重要育種工具，但它很難用于規(guī)?；←滊s交制種。因此，小麥隱性雄性不育突變體基因的克隆，對(duì)創(chuàng)制規(guī)?；←滊s交制種體系極為關(guān)鍵。

在2017年10月至11月的30天內(nèi)，中外科學(xué)家同時(shí)對(duì)外界公布了小麥Msl基因的克隆和鑒定工作。首都師范大學(xué)馬力耕團(tuán)隊(duì)和北京大學(xué)鄧興旺團(tuán)隊(duì)合作公布了克隆Msl基因的工作。

馬力耕和鄧興旺的合作研究首先根據(jù)小麥基因組巨大和復(fù)雜的特點(diǎn)，建立了一種結(jié)合基因組學(xué)分析的MutMap技術(shù)和傳統(tǒng)圖位克隆方法、適合小麥基因克隆的新方法（命名為MutMap-based cloning），并利用該方法成功克隆了Msl基因，進(jìn)一步通過(guò)轉(zhuǎn)基因互補(bǔ)和多個(gè)Msl等位突變體的鑒定分析證實(shí)了所克隆到基因的正確性。

另一項(xiàng)克隆Msl基因的工作來(lái)自于澳大利亞阿德萊德大學(xué)、悉尼大學(xué)和美國(guó)杜邦先鋒公司的合作。他們采用圖位克隆方法克隆了小麥Msl基因，并通過(guò)分析證實(shí)克隆到的基因正確。國(guó)內(nèi)外科學(xué)家團(tuán)隊(duì)幾乎同時(shí)公布了克隆小麥Msl基因的工作，也相互印證了彼此工作的正確性。

小麥雜交育種種植優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)近百年，已有結(jié)果表明小麥雜交育種種植優(yōu)勢(shì)增產(chǎn)潛力可達(dá)30%。幾十年來(lái)，人們利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系或“化學(xué)殺雄”等手段做了多次創(chuàng)制小麥雜交制種體系的嘗試。但由于細(xì)胞質(zhì)雄性不育穩(wěn)定性差、化學(xué)殺雄劑毒性和選擇性差等不可克服的問(wèn)題，使得目前為止還無(wú)法創(chuàng)制可行的規(guī)?；←滊s交制種體系。Msl基因的克隆為進(jìn)一步創(chuàng)制雜交小麥制種新技術(shù)打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，使通過(guò)分子設(shè)計(jì)創(chuàng)制新的規(guī)?；←滊s交制種技術(shù)成為可能。

中國(guó)科學(xué)家目前已完成了三個(gè)基因元件的構(gòu)造：一個(gè)是控制種子顏色的基因，一個(gè)是使花粉失活的基因，還有一個(gè)最重要的是控制小麥育性的基因，這個(gè)基因也最難找。上述研究的重要意義在于克隆出作為第三代雜交育種技術(shù)的雄性不育基因Msl。最關(guān)鍵的元件已經(jīng)備齊，有了這個(gè)基因，第三代雜交小麥的誕生就毫無(wú)懸念。筆者預(yù)計(jì)，2020年以后，這項(xiàng)技術(shù)可以真正地應(yīng)用到實(shí)踐中。endprint