李紅芳

(1. 渭南職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 渭南 714021； 2. 陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 西安 710069)

山龍眼科(Proteaceae)是真雙子葉植物基部的一個(gè)科[1]，在全世界范圍內(nèi)約有79屬1700種[2]。世界上山龍眼科植物種類(lèi)最多的地區(qū)是澳大利亞，其次是南非[3]。紅花銀樺(GrevilleabanksiiR. Br. Var.forsteriGuilf. )屬銀樺屬(Grevillea)，不僅有很高的園林觀賞價(jià)值，也具有很高的生態(tài)效益，能夠滯留粉塵、減弱噪音吸收有害氣體[4-5]；斑克木(BanksiaintegrifoliaL.f.)屬斑克木屬(Banksia)，耐旱、耐貧瘠，具有涵養(yǎng)水源、保持水土、恢復(fù)植被等功能[6]。這兩個(gè)種均原產(chǎn)于澳大利亞，為常綠灌木或小喬木，近年來(lái)在我國(guó)南方栽培較多。有許多學(xué)者曾經(jīng)對(duì)山龍眼科植物的木材結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[7-14]，但是針對(duì)導(dǎo)管分子及穿孔板的研究較少，僅見(jiàn)銀樺的導(dǎo)管分子研究[15]，而斑克木和紅花銀樺的次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的研究，尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文利用掃描電鏡觀察，對(duì)這兩個(gè)種次生木質(zhì)部的導(dǎo)管分子進(jìn)行了比較觀察，以期為該兩種的系統(tǒng)學(xué)研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)材料選取3年生以上枝。斑克木、紅花銀樺均取自深圳仙湖植物園人工栽培植株(憑證標(biāo)本：李紅芳200902010；李紅芳200902013，SANU)。憑證標(biāo)本存放于陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室(SANU)。

1.2 方法

將材料以FAA固定，切成1 cm長(zhǎng)、2～3 mm粗的小條，用Jeffrey 離析液(10%鉻酸∶10 %硝酸=1∶1)離析。離析后清水沖洗，然后鋪于載玻片，自然干燥，噴金鍍膜后掃描電子顯微鏡(Hitachi S-570) 下觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 斑克木導(dǎo)管分子的觀察

斑克木導(dǎo)管分子全部為單穿孔板，具有長(zhǎng)短寬窄不同的尾(圖1-A～H)。穿孔板傾斜角度不大，有的較為平截(圖1-D)。

從尾的形態(tài)來(lái)看，有的穿孔板具細(xì)長(zhǎng)尾(圖1-A)，有的具較短而寬的尾(圖1-B、 F、 G)，其中，有的穿孔板尾部前端較尖(圖1-B)，有的尾部則前端較圓(圖2-F、 G)；有的穿孔板僅存較小的尾(圖1-C、 E)其較小尾形態(tài)也有所差異；有的穿孔板具長(zhǎng)而較寬的尾(圖1-H)；少數(shù)導(dǎo)管分子的穿孔板不具尾(圖1-D)，約占總數(shù)的18%左右。

導(dǎo)管兩端的穿孔板具尾的情況多數(shù)相同，少數(shù)不同，即一端具尾，另一端不具尾(圖1-I)，或者一端穿孔板具長(zhǎng)尾，另一端穿孔板具短尾(圖1-J)。

斑克木導(dǎo)管分子的形狀，均為長(zhǎng)筒狀，即導(dǎo)管的長(zhǎng)度大于其直徑。兩導(dǎo)管并排排列的情況比較常見(jiàn)(圖1-K, M)。

導(dǎo)管側(cè)壁紋孔較多，且多呈梯狀排列，基本為互列紋孔(圖1-A、 D、 E、 M)，少數(shù)側(cè)壁紋孔互列與對(duì)列紋孔同時(shí)存在的情況(圖1-L)，即對(duì)列-互列紋孔式。

2.2 紅花銀樺導(dǎo)管分子的觀察

紅花銀樺的導(dǎo)管分子全部為單穿孔板，穿孔板傾斜角度變化較大(圖2)，傾斜(圖2-G)至平截的穿孔板(圖2-D)都存在。

許多穿孔板具尾，有的穿孔板具很小的尾(圖2-A、C)，有的穿孔板具較大的尾(圖2-F、 G)；也有的穿孔板雖然尾比較明顯，但并不大(圖2-E)。部分穿孔板不具尾，約占24%。有的單穿孔板位于導(dǎo)管分子的中部(圖2-H)。

導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度差異較大，有的導(dǎo)管分子細(xì)長(zhǎng)(圖2-A)，有的導(dǎo)管分子則粗短(圖2-D)。側(cè)壁紋孔小而豐富，呈互列式分布(圖2-B、 G、 H)。

圖1 斑克木導(dǎo)管分子的形態(tài)

A：兩端壁均為具長(zhǎng)尾的單穿孔板，側(cè)壁紋孔較少，互列；B：兩端壁單穿孔板具較短的尾；C：?jiǎn)未┛装寰叨潭?xì)的尾，側(cè)壁紋孔對(duì)列-互列同時(shí)存在；D：不具尾的單穿孔板，側(cè)壁紋孔較多，互列；E：?jiǎn)未┛装?，具很短的尾，?cè)壁紋孔較整齊地排列成梯狀，但仍為互列；F：?jiǎn)未┛装?，具寬而短的尾；G：?jiǎn)未┛装?，具較短的尾，側(cè)壁紋孔很少；H：?jiǎn)未┛装澹邔挾L(zhǎng)的尾；I：導(dǎo)管一端為無(wú)尾的單穿孔板，另一端具長(zhǎng)尾；J：一端具短尾，一端具長(zhǎng)尾；K：兩并列的導(dǎo)管；L：K的放大，側(cè)壁紋孔互列與對(duì)列同時(shí)存在；M：側(cè)壁紋孔為互列

A： Simple perforation plates with tail in end walls of the vessel element, alternate on the lateral wall. B： The tails are short. C： Tail is very small, opposite-alternate. D： The simple perforation plate, no tail, alternate. E： Simple perforation plate, the tail is short, scalariform on lateral wall, but alternate pitting. F： Simple perforation plate, the tail is short and wide. G： Simple perforation plate, the tail is short, the pitting on the lateral wall is a few. H： Simple perforation plate, the tail is long and wide. I： The simple perforation plate with tail and the simple perforation plate no tail in one vessel elements. J： The simple perforation plate with long tail and the simple perforation plate with short tail in one vessel elements. K：Two vessel elements. L： Magnified picture of K, opposite-alternate on the lateral wall. M： alternate on the lateral wall

Scale bars: 86μm in A, B, G, I and J; 100μm in C; 75μm in D, H and M;E=60 μm in E, F, L; 75μm in H and F; 120 μm in K

3 討論

穿孔板形態(tài)是導(dǎo)管分子的主要特征，分為單穿孔板和復(fù)穿孔板。復(fù)穿孔板可分為網(wǎng)狀穿孔板、梯狀穿孔板，還有麻黃式穿孔板、買(mǎi)麻藤式穿孔板等。不同的穿孔板類(lèi)型，代表著導(dǎo)管分子的不同演化狀態(tài)，顯示著木質(zhì)部以及植物類(lèi)群的演化水平。各種穿孔板類(lèi)型中，單穿孔板被認(rèn)為是最進(jìn)化的。斑克木和紅花銀樺的導(dǎo)管分子穿孔板皆為單穿孔，可見(jiàn)，他們導(dǎo)管的演化水平較高。同時(shí)，他們的穿孔板在形態(tài)上也有許多不同的特征。在這兩個(gè)種的導(dǎo)管分子中，都存在具尾和不具尾兩種單穿孔板。相比較而言，紅花銀樺的穿孔板不具尾的比例約為24%，而斑克木約為18%，同時(shí)，紅花銀樺的穿孔板的尾多數(shù)較??；紅花銀樺總體上傾斜角度較紅花銀樺小，較為平截；紅花銀樺側(cè)壁為互列紋孔，而斑克木側(cè)壁紋孔式上存在少量的對(duì)列-互列同時(shí)存在的情況，由于互列紋孔比對(duì)列紋孔排列方式更為專(zhuān)化[17]，對(duì)列-互列的排列方式有可能是對(duì)列到互列紋孔演化的過(guò)程中的過(guò)渡。綜合穿孔板的形態(tài)特征與側(cè)壁紋孔式分布特征，紅花銀樺較斑克木的導(dǎo)管分子演化程度更高。

圖 2 紅花銀樺導(dǎo)管分子的形態(tài)

A：細(xì)而長(zhǎng)的導(dǎo)管分子，單穿孔板，傾斜，具很小的尾；B：粗而較長(zhǎng)的導(dǎo)管分子，單穿孔板，傾斜，不具尾；C：較粗的導(dǎo)管分子，單穿孔板，傾斜，尾較??；D：短而粗的導(dǎo)管分子，單穿孔板，平截，不具尾；E：?jiǎn)未┛装?，具較短的尾；F：?jiǎn)未┛装?，具較長(zhǎng)而較寬的尾；G：?jiǎn)未┛装?，具長(zhǎng)尾；H：位于側(cè)壁的單穿孔板(右)

A： The vessel element is long and thin, simple perforation plate, slanted, tail is very small. B： The vessel element is wide, simple perforation plate, slanted, no tail. C： The vessel element is wider, simple perforation plate, slanted, tail is very small. D： The vessel element is wide and short, simple perforation plate, truncated, no tail. E： Simple perforation plate, the tail is short. F： Simple perforation plate, the tail is short and wide. G： Simple perforation plate, the tail is long. H： Simple perforation plate is in the middle of lateral wall(right). Scale bars: 100 μm in A, C, and F; 86 μm in B, D, E, G, H

許多文獻(xiàn)曾經(jīng)對(duì)山龍眼科的木材解剖進(jìn)行過(guò)報(bào)道[7-14]，雖然很少有針對(duì)導(dǎo)管與穿孔板的專(zhuān)門(mén)研究，但仍然可以從中尋找到一些穿孔板的描述。一般認(rèn)為，該科為單穿孔板[8]，偶爾會(huì)有網(wǎng)狀穿孔板、麻黃式穿孔板[12]或者梯狀穿孔板[14]。本文實(shí)驗(yàn)中所觀察到的兩種全部為單穿孔板，未觀察文獻(xiàn)中提到的Telopea中存在的網(wǎng)狀、Faurea中的麻黃式或者Toronia中觀察到的梯狀穿孔板，也未觀察到文獻(xiàn)曾經(jīng)提到的山龍眼科導(dǎo)管所具有的紋孔膜的殘留存在的現(xiàn)象[18]。

另外，在紅花銀樺的導(dǎo)管分子上，還觀察到了位于導(dǎo)管側(cè)壁中部的單穿孔板(圖2-H)，這在銀樺的導(dǎo)管分子上也有報(bào)道[7]，但未發(fā)現(xiàn)銀樺中報(bào)道的端壁多穿孔板現(xiàn)象[7]。

基部被子植物穿孔板多樣，具有原始無(wú)導(dǎo)管類(lèi)型、梯狀穿孔板、網(wǎng)狀穿孔板到單穿孔板以及各種過(guò)渡類(lèi)型[8,19]，而真雙子葉植物則基本為單穿孔板。山龍眼科的這兩個(gè)種作為真雙子葉植物的基部類(lèi)群，像其他真雙子葉一樣具有單穿孔板，但又保留了一些原始特征，如穿孔板具尾、斑克木側(cè)壁紋孔對(duì)列-互列同時(shí)存在等。這些特征表明了導(dǎo)管分子在單穿孔板形成中的一些演化過(guò)程。當(dāng)然，這兩個(gè)物種穿孔板的相關(guān)特征在導(dǎo)管的演化中究竟扮演著怎樣的角色，還需要進(jìn)行更多的研究。

致謝:感謝深圳仙湖植物園張壽洲博士及周明順為材料的采集所提供的幫助。

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