黃清榮,祁 琳,柏新富

魯東大學生命科學學院, 煙臺 264025

土壤水分過多或土壤粘漬等造成的植物根系處于低氧脅迫狀態(tài)會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生一系列的不利影響,如根系因無氧呼吸中毒受傷、吸收能力下降、植株代謝和生長發(fā)育異常等[1- 2]。一些水生植物因皮層細胞間隙較大和莖-根通氣組織的存在可以通過莖向根系輸送氧氣,如水稻[3]、蘆葦[4]等,而很多陸生植物莖葉向根系輸送氧氣的能力較差。已有研究顯示,土壤板結可明顯減少根系的氧氣供應,抑制植物的生長[5-6]。土壤鹽漬化則是影響植物生長、導致農(nóng)作物產(chǎn)量降低的主要環(huán)境脅迫因子之一,鹽脅迫對植物的直接傷害主要表現(xiàn)在滲透脅迫和離子毒害兩方面[7-8]。滲透脅迫導致植物吸水困難,進而對其生長和代謝產(chǎn)生不利影響；離子毒害則會引起營養(yǎng)失衡、代謝紊亂等。植物根系是感知鹽分的主要部位,鹽脅迫會導致根系活力下降[9-10]。而土壤通氣則可促進根系代謝,顯著提高根系活力[6,11]。已有實驗證明增加通氣能夠緩解鹽脅迫對植物生長的不利影響[12-13]。但有關根際通氣狀況對鹽脅迫下植物代謝及離子吸收和轉運等的影響還少有報道。

棉花是典型的陸生深根系作物,通過莖-葉向根輸送氧氣的能力有限[13],改善根環(huán)境氧氣供應狀況可能有利于其生長和代謝。光合作用是植物最基本的生命活動,是對逆境脅迫影響最為敏感的生理過程之一。本實驗以水培棉花幼苗為材料,探索鹽脅迫下根環(huán)境供氧狀況對其光合作用和根系Na+、K+吸收、轉運的影響,為土壤鹽漬化棉區(qū)棉花的種植和水氣耦合灌溉提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本實驗供試棉花(GossypiumhirsutumL.)品種為新農(nóng)抗13號。種子先在蛭石基質中育苗,待子葉展開后移入Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng),待幼苗長出2片真葉時選擇長勢一致的幼苗為實驗材料。培養(yǎng)環(huán)境溫度為22℃(不照光時)至27℃(照光時),光照強度為(500±25)μmol m-2s-1,每天光照14h。培養(yǎng)期間用氣泵給培養(yǎng)液通氣(每隔10min通氣10min)。

1.2 試驗設計

將選取的幼苗固定于培養(yǎng)杯中,緩苗2d后進行鹽脅迫和通氣狀況處理。鹽脅迫的NaCl濃度分別為0、100、200、300mmol/L,通氣狀況為通氣(每隔10min通氣10min)和不通氣兩種,交叉組合形成8個處理,即A：通氣+ 0mmol/L NaCl；B：不通氣+ 0mmol/L NaCl；C：通氣+100mmol/L NaCl；D：不通氣+100mmol/L NaCl；E：通氣+ 200mmol/L NaCl；F：不通氣+ 200mmol/L NaCl；G：通氣+ 300mmol/L NaCl；H：不通氣+ 300mmol/L NaCl。每處理5個培養(yǎng)杯、每杯盛培養(yǎng)液2L、栽幼苗1株(用泡沫板固定浮于營養(yǎng)液中,不通氣處理的縫隙處用凡士林密封以減少培養(yǎng)液與空氣的接觸),處理過程中每天用抽氣后的蒸餾水補充培養(yǎng)杯內因植株蒸騰消耗的水量,每10d更換1次培養(yǎng)液(不通氣處理的更換培養(yǎng)液后通入氮氣,使其含氧量快速降至0.3mmol/L以下)。培養(yǎng)液含氧量用Pro ODO光學溶解氧測定儀(YSI 公司,美國)監(jiān)測。通氣處理A、C、E、G的培養(yǎng)液中氧氣濃度始終維持在6.8—7.5mg/L,而不通氣處理B、D、F、H的培養(yǎng)液中氧氣濃度在0.3mg/L以下。脅迫處理的持續(xù)時間為30d,處理開始后每6天測定一次光合氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù),處理后的第30天取樣烘干用于Na+、K+含量測定。

1.3 測定方法

1.3.1 光合氣體交換參數(shù)的測定

用TPS- 2型光合測定系統(tǒng)(PP System,USA)測定,測定光強為(800±10)μmol m-2s-1。凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、空氣CO2濃度(atmospheric CO2concentration,Ca)、細胞間隙CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)等由測定系統(tǒng)直接獲得。各處理均選擇上數(shù)第一個成熟葉為測定對象,每處理重復測定5個植株的5個葉片。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定

葉綠素熒光參數(shù)用Handy-PEA便攜式植物效率分析儀(Hansatech,UK)測定。激發(fā)光強度為3000μmol m-2s-1,暗適應時間不少于15min,記錄時間1s。熒光參數(shù)由 Handy PEA 軟件直接從測定結果中導出。每個處理重復測定15個葉片。

1.3.3Na+、K+含量測定及選擇性吸收、轉運系數(shù)計算

取70℃烘干的材料,參照王寶山和趙可夫[14]的方法提取Na+、K+。溶液中Na+、K+含量采用GBC- 932B型原子吸收分光光度計(GBC,AU)測定。根系K+、Na+選擇性吸收系數(shù)(Selective absorption coefficient,ASK,Na)和根中K+、Na+向葉的選擇性轉運系數(shù)(Selective transportation coefficient,TSK,Na)參照楊升等[15]的方法計算：

ASK,Na=根系([K+]/[Na+]) /根環(huán)境([K+]/[Na+])

TSK,Na=葉片([K+]/[Na+])/根系([K+]/[Na+])。

1.4 數(shù)據(jù)處理

光合氣體交換參數(shù)和Na+、K+含量測定5個重復,葉綠素熒光參數(shù)重復測定15個葉片。測定結果以“平均值±標準差”計,用Origin 7.5和SPSS 17.5作圖和進行統(tǒng)計分析。

2 結果分析

2.1 培養(yǎng)液通氣狀況對鹽脅迫下棉花葉片光合速率的影響

各處理棉花葉片的凈光合速率(Pn)變化如圖1。由圖1可見,鹽脅迫和培養(yǎng)液供氧不足均導致Pn下降,且隨著處理時間的延長逐漸降低(C—通氣+100mmol/L NaCl處理例外,其Pn在鹽脅迫處理后前6天下降,隨后有逐漸恢復的趨勢,說明棉花幼苗對低濃度的鹽脅迫有很好的適應性)。比較通氣和不通氣處理的葉片Pn的變化可以發(fā)現(xiàn),通氣供氧的A、C、E、G組的葉片Pn均顯著高于相同鹽脅迫程度下不通氣處理的B、D、F、H組(P<0.05)。對不同程度鹽脅迫在通氣供氧和不通氣條件下導致的Pn降低幅度的計算結果(圖2)顯示,鹽脅迫導致的棉花葉片Pn的下降幅度在培養(yǎng)液不通氣時明顯大于通氣供氧的。在100、200、300mmol/L NaCl脅迫下,通氣供氧的C、E、G處理的葉片Pn與對照相比分別下降了10.8%、47.1%和78.9%,而不通氣處理的 D、F、H組分別下降了67.2%、87.4%和98.4%,也就是說,在缺氧(不通氣)條件下,棉花葉片光合作用受鹽脅迫的影響更大。兩因素方差分析結果(表1)也顯示,鹽脅迫與通氣狀況對棉花葉片Pn的影響存在極顯著的交互作用(P<0.01)。另由圖3可見,棉花葉片Pn在鹽脅迫處理后迅速下降,6d后降幅減緩；而供氧不足的導致的Pn下降幅度在處理6d后快速增加,并逐漸超過鹽脅迫的影響。

圖1 各處理棉花葉片凈光合速率隨處理時間的變化 Fig.1 Changes of Pn in leaves of cotton plants with the treatment time extendedin different treatmentsA：通氣+ 0mmol/L NaCl；B：不通氣+ 0mmol/L NaCl；C：通氣+100mmol/L NaCl；D：不通氣+100mmol/L NaCl；E：通氣+ 200mmol/L NaCl；F：不通氣+ 200mmol/L NaCl；G：通氣+ 300mmol/L NaCl；H：不通氣+ 300mmol/L NaCl

圖2 不同通氣條件下棉花葉片凈光合速率降幅隨鹽脅迫程度增加的變化(處理后30d)Fig.2 The salt-resulted reduction ratio of Pnunder different ventilation (30days after treatment)凈光合速率降低幅度(%)=(NaCl濃度為0時的凈光合速率均值-相應NaCl濃度下的凈光合速率均值)/NaCl濃度為0時的凈光合速率均值×100%

圖3 鹽脅迫和供氧不足導致的凈光合速率降幅隨處理時間的變化Fig.3 The reduction ratio of Pn resulted by salt stress and inadequate oxygen with the treatment time extended凈光合速率降低幅度(%)=(無鹽脅迫或供氧充足下的凈光合速率均值-鹽脅迫或供氧不足下的凈光合速率均值)/無鹽脅迫或供氧充足下的凈光合速率均值×100%

2.2 培養(yǎng)液通氣狀況對鹽脅迫下棉花葉片光合作用的氣孔和非氣孔限制

對各處理的細胞間隙CO2濃度(Ci)(圖4)和凈光合速率(Pn)(圖1)變化趨勢的分析發(fā)現(xiàn),在根環(huán)境通氣條件下,處理A(對照)葉片的Ci相對穩(wěn)定,Pn也處于較高水平；處理C(通氣+100mmol/L NaCl處理)的Ci和Pn先同步小幅降低隨后逐漸恢復至接近對照的水平；處理E(通氣+200mmol/L NaCl處理)的表現(xiàn)為Ci和Pn在實驗處理期間一直呈降低趨勢；處理G(通氣+300mmol/L NaCl處理)的Ci先降低后快速升高、Pn始終呈降低趨勢。而在根環(huán)境不通氣(氧氣供應不足)條件下,處理B(不通氣+0mmol/L NaCl處理)的Ci和Pn一直呈降低趨勢；處理D(不通氣+100mmol/L NaCl處理)和F(不通氣+200mmol/L NaCl處理)的就表現(xiàn)為Ci先降低后快速升高、Pn一直降低；處理H(不通氣+300mmol/L NaCl處理)的則表現(xiàn)為Ci持續(xù)升高、Pn持續(xù)降低。依據(jù)Farquhar等[16]和許大全[17]的觀點,可以認為處理B、C、E光合速率下降的原因是氣孔因素(氣孔關閉或部分關閉導致的CO2供應不足)造成的；處理D、F、G光合速率下降的原因前期是氣孔因素造成的、后期則是非氣孔因素(光合機構受損導致的葉肉細胞光合活性降低)引起的；而處理H光合速率下降的原因則始終是非氣孔因素。可見,隨著鹽脅迫程度的增大和脅迫持續(xù)時間的延長,棉花葉片光合速率下降的原因逐漸由CO2供應不足轉變?yōu)楣夂蠙C構的損傷,而根環(huán)境供氧不足可縮短鹽脅迫引起光合機構受損所需要的時間,同時加重其受損傷程度。

表1 鹽脅迫和通氣狀況對棉花葉片光合參數(shù)和植株Na+、K+吸收影響的方差分析表

Pn和Fv/Fm的方差分析依據(jù)處理后30d的測定結果進行

圖4 各處理棉花葉片細胞間隙CO2濃度隨處理時間的變化 Fig.4 Changes of intercellular CO2 concentration (Ci) in leaves of cotton plants with the treatment time extendedin different treatments A：通氣+ 0mmol/L NaCl；B：不通氣+ 0mmol/L NaCl；C：通氣+100mmol/L NaCl；D：不通氣+100mmol/L NaCl；E：通氣+ 200mmol/L NaCl；F：不通氣+ 200mmol/L NaCl；G：通氣+ 300mmol/L NaCl；H：不通氣+ 300mmol/L NaCl

2.3 培養(yǎng)液通氣狀況對鹽脅迫下棉花葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

為了進一步探明鹽脅迫和根環(huán)境供氧狀況對棉花葉片光合機構的影響,實驗測定了各處理的葉綠素熒光參數(shù)變化,結果顯示：處理A、B、C和E的初始熒光(Fo)和光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)變化較小(處理E的變幅稍大于處理A、B、C)；處理F、G和H的Fo先升高后又快速下降、Fv/Fm則是持續(xù)下降；處理D的Fo一直升高、Fv/Fm一直下降,但其變化幅度明細小于處理F、G和H(圖5)。比較相同鹽脅迫程度下通氣和不通氣處理的Fv/Fm變化發(fā)現(xiàn),通氣供氧處理的葉片F(xiàn)v/Fm均顯著高于不通氣組(P<0.05)。Fo升高和Fv/Fm降低是光合機構受損傷、光能轉化效率下降的指示[18],Fo的降低更是表明非光化學能量消耗以及光合色素的破壞[19]。由此可見,低濃度鹽脅迫(處理C)和根環(huán)境供氧不足但無鹽脅迫(處理B)條件下,棉花葉片光合機構受影響較小；隨著鹽脅迫程度增大和根環(huán)境供氧不足,光合機構受傷害的程度加重；相同鹽脅迫程度下,根環(huán)境供氧不足更是加速了光合機構的損傷和光合色素的破壞。鹽脅迫與通氣狀況對棉花葉片F(xiàn)v/Fm影響的兩因素方差分析結果(表1)也顯示,兩者對棉花葉片F(xiàn)v/Fm的影響存在極顯著的交互作用(P<0.01)。另外,由圖6可見,在處理后的前期鹽脅迫對葉片光合機構的影響較大(Fv/Fm下降幅度較大),而后期(10d后)根環(huán)境供氧不足的不利影響快速增大,并逐漸超過鹽脅迫的影響。

圖5 各處理棉花葉片葉綠素熒光參數(shù)Fo和Fv/Fm隨處理時間的變化Fig.5 Changes of Fo and Fv/Fm in leaves of cotton plants with the treatment time extended in different treatmentsA：通氣+ 0mmol/L NaCl；B：不通氣+ 0mmol/L NaCl；C：通氣+100mmol/L NaCl；D：不通氣+100mmol/L NaCl；E：通氣+ 200mmol/L NaCl；F：不通氣+ 200mmol/L NaCl；G：通氣+ 300mmol/L NaCl；H：不通氣+ 300mmol/L NaCl

圖6 鹽脅迫和供氧不足導致的Fv/Fm降低幅度隨處理時間的變化Fig.6 The reduction ratio of Fv/Fm resulted by salt stress and inadequate oxygen with the treatment time extendedFv/Fm降低幅度(%)=(無鹽脅迫或供氧充足下的Fv/Fm均值-鹽脅迫或供氧不足下的Fv/Fm均值)/無鹽脅迫或供氧充足下的Fv/Fm均值×100%

2.4 培養(yǎng)液通氣狀況對鹽脅迫下棉花植株Na+、K+吸收的影響

對各個處理棉花植株根系和葉片Na+、K+含量、[Na+]/[K+]及Na+、K+吸收、轉運系數(shù)的測定、計算結果如表2、表3。由表2、表3可見,根系和葉片的K+含量均隨鹽脅迫程度的增加而降低,而Na+含量和[Na+]/[K+]則呈增加的趨勢。說明,根環(huán)境Na+濃度升高可阻礙根對K+的吸收,從而導致植株體內Na+積累和K+缺乏,這與已有的研究結果一致[20]。比較根環(huán)境供氧狀況不同的各處理根系和葉片Na+、K+含量及[Na+]/[K+]比值的差異性可見,根環(huán)境通氣(氧充足)的植株根系和葉片的K+含量均顯著高于不通氣(供氧不足)的(P<0.05)；根系Na+含量兩者差異不顯著(P>0.05),葉片Na+含量則是前者顯著低于后者(P<0.05)；根系[Na+]/[K+]在高濃度鹽脅迫時前者顯著低于后者(P<0.05)、在低濃度鹽脅迫(100mmol/L NaCl)時兩者差異不顯著(P>0.05)；葉片[Na+]/[K+]則是前者顯著低于后者(P<0.05)。表明,根環(huán)境通氣可以減少Na+的吸收和積累,降低[Na+]/[K+]。

對鹽脅迫和根環(huán)境通氣狀況對棉花根系和葉片Na+、K+吸收和積累影響的兩因素方差分析發(fā)現(xiàn)(表1),除了根環(huán)境通氣狀況對根系Na+含量影響不顯著(P>0.05)外,其他均達極顯著水平(P<0.01),且鹽脅迫對根系Na+、K+含量和[Na+]/[K+]影響的F值遠大于根環(huán)境通氣狀況；而根環(huán)境通氣狀況對葉片Na+、K+含量和[Na+]/[K+]影響的F值大于鹽脅迫,說明根系K+、Na+含量受鹽脅迫的影響較大,而葉片K+、Na+含量受根環(huán)境通氣狀況的影響較大。兩因素交互作用的分析結果則顯示,鹽脅迫與通氣狀況交互作用對根系K+、Na+含量影響不顯著(P>0.05)、而對葉片K+、Na+含量和[Na+]/[K+]存在極顯著的影響(P<0.01)。也就是說,鹽脅迫主要影響根系吸K+、拒Na+的能力,而鹽脅迫、根環(huán)境通氣狀況以及兩者的交互作用均對根系向地上部選擇性轉運K+而控制Na+的能力有顯著影響,且以根環(huán)境通氣狀況的影響較大。

對根系和葉片K+、Na+選擇性吸收系數(shù)和選擇性運輸系數(shù)的計算結果顯示(表2、表3),根系K+、Na+選擇性吸收系數(shù)ASK,Na和K+、Na+由根向葉片選擇性運輸系數(shù)TSK,Na均隨鹽脅迫程度的增加而降低,且相同鹽脅迫程度下根環(huán)境通氣處理的ASK,Na和TSK,Na均顯著高于根環(huán)境不通氣處理的(P<0.05)。ASK,Na越大,表明根系拒Na+、吸K+的能力越強,TSK,Na越大,表明根系控制Na+、促進K+向葉片轉運的能力越強[21-22]。由此可見,鹽脅迫可導致根系拒Na+、吸K+的能力和選擇性運輸K+的能力降低,而根環(huán)境通氣則可顯著提高鹽脅迫下根系的拒Na+、吸K+能力和根系向葉片選擇性運輸K+的能力。

表2 各處理棉花幼苗根部K+、Na+含量、[Na+]/[K+]以及根ASK,Na

介質中[K+] = 6mmol/L；數(shù)據(jù)后標記字母不同表示差異顯著(P<0.05);A：通氣+ 0mmol/L NaCl,Aeration + 0mmol/L NaCl；B：不通氣+ 0mmol/L NaCl,No aeration + 0mmol/L NaCl；C：通氣+100mmol/L NaCl,Aeration+100mmol/L NaCl；D：不通氣+100mmol/L NaCl,No aeration +100mmol/L NaCl；E：通氣+ 200mmol/L NaCl,Aeration + 200mmol/L NaCl；F：不通氣+ 200mmol/L NaCl,No aeration + 200mmol/L NaCl；G：通氣+ 300mmol/L NaCl,Aeration + 300mmol/L NaCl；H：不通氣+ 300mmol/L NaCl,No aeration + 300mmol/L NaCl

表3 各處理棉花幼苗葉片K+、Na+含量、[Na+]/[K+]以及葉TSK,Na

3 討論

植物根系生長環(huán)境影響著植株的生長狀況[23],根環(huán)境鹽分過多會造成植株吸水困難和體內離子平衡失調等,進而影響植物代謝和生長發(fā)育的各個方面[24],如：凈光合速率降低、光合機構損傷、葉綠素含量減少、植物光合酶活性受抑制,以及植物體內鈉鉀比升高、礦質元素缺乏等[25]。根環(huán)境通氣不良則會導致植株產(chǎn)生乙醇等有害物質,并造成植物代謝改變和光合速率的降低等[2,26]。

光合作用是植物生長的物質和能量基礎,在逆境條件下,光合速率降低一方面是因為氣孔導度降低導致二氧化碳供應不足,另一方面則是由葉綠體光合機構活力降低造成的[18]。本實驗中,在根環(huán)境通氣條件下,100mmol/L NaCl和200mmol/L NaCl處理(處理C、E)雖引起棉花葉片凈光合速率的下降,但并未引起光合機構的損傷；300mmol/L NaCl處理(處理G)在處理12d后引起了光合機構的損傷；而在根環(huán)境不通氣(缺氧)條件下,100mmol/L NaCl處理(處理D)對棉花葉片光合系統(tǒng)的影響與根環(huán)境通氣條件下300mmol/L NaCl處理(處理G)的類似,300mmol/L NaCl處理(處理H)更是在處理開始后很短時間內就導致了光合機構的損傷。由此可見,鹽脅迫和低氧脅迫均直接影響棉花葉片的光合速率和光合器官的活性,鹽脅迫程度增大和持續(xù)時間延長使棉花葉片光合作用逐漸由氣孔限制(CO2供應不足)轉變?yōu)榉菤饪紫拗?光合器官受損、活性下降),根際通氣能夠減輕鹽脅迫對光合器官造成的損傷,而根環(huán)境供氧不足可加重其受損傷程度,同時縮短鹽脅迫引起光合機構受損所需要的時間。

葉綠素熒光特性可以反映葉片光合機構對于光能的吸收、傳輸、消耗和分布狀況,通常用來評價光合機構的性能以及環(huán)境壓力的作用[18,27]。Fo為光系統(tǒng)Ⅱ作用中心在全部開放時的熒光度量,Fo升高和降低表明光合機構的損傷和光合色素的破壞[19]；Fv/Fm是表示光系統(tǒng)Ⅱ光化學效率大小的穩(wěn)定指標,逆境導致葉片光合器官受損會使Fv/Fm顯著降低[28]。本實驗結果表明,在根環(huán)境通氣條件下,低濃度鹽脅迫(100—200mmol/L NaCl處理)時,棉花葉片F(xiàn)o和Fv/Fm變幅較小,即光合機構受影響較??；而根環(huán)境不通氣(缺氧)條件下,100mmol/L NaCl處理即可導致光合機構的損傷,隨著鹽脅迫程度增大光合機構受傷害程度加重,即根環(huán)境供氧不足加速了鹽脅迫導致的光合機構損傷和光合色素的破壞。這一結果與光合氣體交換參數(shù)所反映的情況一致。

進一步對根環(huán)境通氣狀況和鹽脅迫對棉花葉片光合作用影響特點的分析發(fā)現(xiàn),鹽脅迫導致的棉花葉片凈光合速率的下降幅度在培養(yǎng)液不通氣時明顯大于通氣供氧的,即在缺氧(不通氣)條件下,棉花葉片光合作用受鹽脅迫的影響更大(圖2)。同時,在處理后的前期,鹽脅迫對棉花葉片光合機構和凈光合速率的不利影響大于供氧不足(不通氣)的影響,而后期根環(huán)境供氧不足的不利影響快速增大,并逐漸超過鹽脅迫的影響(圖3、圖6)。也就是說,鹽脅迫對植物光合作用的不利影響在處理后快速顯現(xiàn),而根環(huán)境供氧不足的不利影響則相對滯后。這可能與鹽脅迫會立即引起水分平衡失調,而供氧不足則是通過干擾根系呼吸作用和自由基代謝等來影響光合作用有關。

鹽脅迫除了形成滲透脅迫外,還會對植物造成離子毒害,引起植物體營養(yǎng)元素缺乏,生長異常。在鹽堿環(huán)境中,較高濃度的Na+常常會抑制K+轉運蛋白,從而降低細胞對K+的吸收,而維持較高的[K+]/[ Na+]比值是植物適應鹽堿逆境的重要方式之一[29]。本實驗通過分析棉花植株各器官離子的積累量顯示,鹽脅迫使棉花植株的Na+含量增多、K+含量減少, [Na+]/[K+]比值升高,這與已有的相關研究結果相一致[30-31]。進一步分析鹽脅迫和根環(huán)境通氣狀況對植株Na+、K+吸收的影響發(fā)現(xiàn),根系K+、Na+含量受鹽脅迫的影響較大,而葉片K+、Na+含量受根環(huán)境通氣狀況的影響更大一些(表1)；鹽脅迫可導致根系拒Na+、吸K+的能力和選擇性運輸K+的能力降低,而根環(huán)境通氣則可顯著提高鹽脅迫下根系的拒Na+、吸K+能力和根系向葉片選擇性運輸K+的能力,最終表現(xiàn)為,在相同程度鹽脅迫下,根環(huán)境通氣(氧充足)可以顯著增加根系和葉片對K+的吸收和積累,同時減少葉片對Na+的積累,從而顯著降低根系和葉片的[Na+]/[K+]比值,有利于增強棉花植株對鹽脅迫的適應性和抵抗力。

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