劉 從,田 甜,李 珊,王 芳,梁 宇

1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室,北京 100093 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

光是影響植物存活、生長和分布的重要生態(tài)因子[1],光照條件在植物整個生活史過程中對植物的生長發(fā)育和生理代謝都具有重要影響[2],也是限制植物生存與生長的主要環(huán)境因素[3]。生活型是植物對相同環(huán)境長期趨同適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果[4],它一方面與植物的生物學(xué)特性— 遺傳特性有關(guān),另一方面環(huán)境因素對植物生活型的影響也是不能低估的[5]。因此,了解不同生活型植物在不同強(qiáng)度光照條件下的存活和生長能力,對于預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)具有重要作用[6]。

在樹木生活史周期中,幼苗階段是個體生長最為脆弱、對環(huán)境變化最為敏感的時期,也是個體數(shù)量變化最大的時期[7- 8]。樹木幼苗的存活狀況間接響森林群落的物種組成、結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性[9]。而幼苗的形態(tài)性狀如株高和基徑,是植物適應(yīng)環(huán)境變異最直接的外在表現(xiàn)[10]。B?hnke和Bruelheide[11]研究發(fā)現(xiàn)不同植物物種對光資源的利用方式是不同的。而江源等[12]對德國南部落葉闊葉林下常見植物的光適應(yīng)性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)對于光照強(qiáng)度的改變,植物體能夠通過改變生物量分配和形態(tài)的變化,即通常所說的形態(tài)可塑性來實現(xiàn)適應(yīng)。

近年來,國內(nèi)外有不少關(guān)于植物耐陰性研究的報道,研究多以森林木本植物作為主要研究對象[13-17]。Zhu等[18]和Adele Muscolo等[19]曾對不同林窗中的木本植物的更新生長做了meta分析,發(fā)現(xiàn)林窗會促進(jìn)木本植物的更新,這種促進(jìn)作用又會因森林類型,林窗特點,以及環(huán)境因素等的差異而有所不同。這些通過對比林窗內(nèi)外植物生長來評估植物耐陰性的研究多是在野外自然條件下開展的觀測實驗,其研究結(jié)果除了受光強(qiáng)影響之外,還受到許多其他因素,如森林類型、季節(jié)動態(tài)、林窗內(nèi)外在溫度、水分等因素的影響,造成植物耐陰性評估的偏差。本研究通過系統(tǒng)搜集人工控制遮陰實驗中光照對幼苗生長影響的研究文獻(xiàn),將光照強(qiáng)度進(jìn)行了分級,采用Meta-analysis方法定量分析不同樹種幼苗生長對不同光照強(qiáng)度的響應(yīng),探究植物幼苗對光照的敏感度及其適應(yīng)性,以期為森林群落的演替和物種間共存機(jī)制研究提供參考,并為人工管理和培育木本植物幼苗,進(jìn)行受損森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)檢索及篩選方法

利用國內(nèi)外網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫CNKI、維普、萬方、Web of Science、Google Scholar等,設(shè)定關(guān)鍵詞(遮陰(或光照)、幼苗、木本、生長等),采用檢索和回溯檢索相結(jié)合的方法,檢索光照對幼苗形態(tài)生長影響研究的國內(nèi)外文獻(xiàn),檢索年限至2016年,在進(jìn)行數(shù)據(jù)提取之前,對所有收集到的文獻(xiàn)資料進(jìn)行再次評價,符合以下條件者視為有效文獻(xiàn)：1)文獻(xiàn)研究對象為木本植物,且僅限分布區(qū)主要在中國的物種；2)研究所進(jìn)行的實驗為人工控制遮陰實驗,并設(shè)有不同的光照梯度；3)數(shù)據(jù)資料中應(yīng)包含不同光照梯度下的株高、基徑或生物量這三者之一的指標(biāo)；4)文獻(xiàn)資料的數(shù)據(jù)應(yīng)是具體的數(shù)值(包括圖表),指標(biāo)包含平均值和樣本量,如有標(biāo)準(zhǔn)差(或標(biāo)準(zhǔn)誤)也記錄；5)具有重復(fù)測量的數(shù)據(jù),只選用最后一次的結(jié)果。經(jīng)過篩選,最終獲得符合標(biāo)準(zhǔn)的有效文獻(xiàn)71篇,共涉及42科的106個樹種(附錄1)。

1.2 Meta分析統(tǒng)計方法

1.2.1 數(shù)據(jù)提取

本研究通過對已有文獻(xiàn)資料結(jié)果的歸納總結(jié),選取了不同光照梯度下幼苗株高、基徑、生物量和株高基面積比四個指標(biāo)來代表幼苗生長情況,提取相應(yīng)的實驗樣本量(N)、平均值(M)、標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)或標(biāo)準(zhǔn)差(SD)等。如果原文有表格且已給出樣本數(shù)量、平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤(或標(biāo)準(zhǔn)差),則直接抄錄；如果為圖形,則通過Engauge digitalize 2.24軟件進(jìn)行數(shù)字化轉(zhuǎn)換,得到相應(yīng)的數(shù)據(jù)。

1.2.2 光照處理

為了分析不同光照強(qiáng)度的作用,研究將各篇文獻(xiàn)中全光照處理設(shè)為對照組,其他光照強(qiáng)度處理設(shè)為實驗組。同時為了便于將不同數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,按如下標(biāo)準(zhǔn)對實驗組的光照強(qiáng)度進(jìn)行了分組,共劃分為4個等級,如表1所示。

表1 光照強(qiáng)度范圍劃分范圍及樣本數(shù)

1.2.3 Meta分析

利用MetaWin 2.1[20]軟件中的隨機(jī)效應(yīng)模型對提取數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta分析。按照Hedges等[21]計算效應(yīng)值(Effect Size,E)的方法,將反應(yīng)比(Responds ration,R)的自然對數(shù)作為計算的樣本效應(yīng)值,其計算公式如下：

ln(R)=lneqf(Xe,Xc)=ln(Xe)-ln(Xc)

式中,Xe和Xc分別為一個獨立研究中實驗組和對照組的平均值,ln(R)>0表示與對照相比,實驗組光照對幼苗生長起促進(jìn)作用,小于0則抑制幼苗生長。

當(dāng)研究文獻(xiàn)中報道了對照組和實驗組的平均值,標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤,和實驗樣本量時,對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析是很方便的[22]。但是在整合分析中,研究常常會遇到原始文獻(xiàn)中測量統(tǒng)計值報道不全面的問題。最常見的是沒有清楚地報道樣本量及標(biāo)準(zhǔn)差。為了解決此問題,研究采用Rosenberg等[20]提出的方法,先用非權(quán)重平均法來計算出各指標(biāo)的效應(yīng)值[23],效應(yīng)值顯著性由999次再取樣進(jìn)行檢驗,95%置信區(qū)間通過MetaWin 2.1軟件所整合的自助法(Bootstrap)非加權(quán)數(shù)據(jù)來產(chǎn)生,然后通過隨機(jī)檢驗法來進(jìn)行異質(zhì)性檢驗。如果不同組間的95%置信區(qū)間沒有重疊,那么不同組間光照的效應(yīng)值具有顯著差異。如果置信區(qū)間包含0,那么與對照相比,該處理不能使幼苗生長的變化達(dá)到顯著水平；若置信區(qū)間全部>0,說明該處理對幼苗生長起促進(jìn)作用。反之,則該處理抑制幼苗生長[24]。

2 結(jié)果

2.1 不同光照強(qiáng)度下幼苗生長

隨著光環(huán)境的變化,植物會在形態(tài)和結(jié)構(gòu)等方面產(chǎn)生可塑性響應(yīng),來適應(yīng)變化的光環(huán)境。不同光照強(qiáng)度對幼苗株高增長量(QB=33.86,P=0.001；表2)、基徑增長量(QB=25.88,P=0.005；表2)以及株高基面積比(QB=11.88,P=0.010；表2)的影響均表現(xiàn)出了顯著差異(表2)。Meta分析結(jié)果表明(圖1,不同處理對應(yīng)的點代表平均效應(yīng)值,橫線代表95%的置信區(qū)間),隨光照強(qiáng)度降低,幼苗的株高、基徑和生物量均明顯下降,而株高基面積比的效應(yīng)值則在20%—40%全光照的情況下達(dá)到最大(圖1)。與全光照對照相比,0—20%的光照強(qiáng)度對幼苗株高增長量有顯著的抑制作用,而60%—80%的光照強(qiáng)度能夠顯著促進(jìn)幼苗長高(+0.17,95% CI：0.107—0.228)。當(dāng)光照強(qiáng)度小于40%全光照時,與全光照下幼苗基徑增長量(CK)相比,幼苗基徑的生長受到顯著抑制。而對于幼苗生物量積累而言,只有小于20%全光照的光照強(qiáng)度產(chǎn)生了顯著抑制作用(-0.30,95% CI：-0.507—-0.112)(圖1)。

表2不同分類變量的形態(tài)指標(biāo)基于不同光照強(qiáng)度處理的組間異質(zhì)性顯著水平的比較(隨機(jī)效應(yīng)模型)

Table2Comparisonofsignificanceandbetween-groupheterogeneityofmorphologicalindicatorofdifferentcategoricalvariablesbasedonthedifferentlightgradienttreatment(Randomized-effects mode)

形態(tài)指標(biāo)Morphologicalindicator分類變量Categoricalvariables組間異質(zhì)性QBBetween-groupheterogeneityP值P-value形態(tài)指標(biāo)Morphologicalindicator分類變量Categoricalvariables組間異質(zhì)性QBBetween-groupheterogeneityP值P-value株高Height所有樹種33．860．001生物量Biomass所有樹種4．890．169喬木28．090．002喬木4．680．200灌木4．760．128灌木3．260．192常綠闊葉樹種22．280．001常綠闊葉樹種14．740．001落葉闊葉樹種8．680．090落葉闊葉樹種3．820．302常綠針葉樹種5．130．004常綠針葉樹種1．580．682基徑Basaldiameter所有樹種25．880．005株高基面積比所有樹種11．880．010喬木17．600．014Height∶basalarearatio喬木8．660．037灌木4．960．025灌木4．290．243常綠闊葉樹種8．820．037常綠闊葉樹種8．950．046落葉闊葉樹種15．890．127落葉闊葉樹種11．880．016常綠針葉樹種2．950．120常綠針葉樹種2．310．592

圖1 不同光照強(qiáng)度下幼苗株高、基徑、生物量、株高基面積比效應(yīng)值分析Fig.1 Growth responses of woody plant′s height, basal diameter, biomass and height∶ basal area ratioI、II、III、IV分別代表0—20%,20%—40%,40%—60%和60%—80%四個不同的光照強(qiáng)度;括號中數(shù)字為不同處理下樣本數(shù)

2.2 不同芽位生活型樹種對光照強(qiáng)度的響應(yīng)

按照休眠芽在不良季節(jié)的著生位置,可將植物劃分為喬木、灌木、草本等不同生活型[25]。Meta分析結(jié)果表明,喬木和灌木樹種幼苗各生長指標(biāo)的生長效應(yīng)均隨光照強(qiáng)度降低而呈減小趨勢,而隨著光照強(qiáng)度降低,喬木樹種幼苗在株高、基徑和生物量累積上受到抑制的程度要大于灌木樹種幼苗。對于喬木樹種來說,幼苗在株高增長量(QB=28.09,P=0.002)、基徑增長量(QB=17.60,P=0.014)以及株高基面積比(QB=8.66,P=0.037)上在不同光照梯度之間均表現(xiàn)出顯著差異。與全光照對照相比,當(dāng)光照強(qiáng)度為60%—80%全光照時,幼苗株高增長量受到顯著的促進(jìn)作用(+0.17,95%CI：0.109—0.242)；而光照強(qiáng)度小于20%全光照時,顯著抑制了幼苗的株高和基徑增長量和生物量積累,并提高了幼苗的株高基面積比。對于灌木樹種,不同強(qiáng)度光照只對幼苗基徑增長量產(chǎn)生了顯著影響(QB=4.96,P=0.025；表2),與全光照對照相比,當(dāng)光照強(qiáng)度小于40%全光照時,遮陰顯著抑制幼苗基徑增長量；而當(dāng)光照強(qiáng)度為40%—60%全光照時,幼苗株高增長量和生物量積累均顯著增加(圖2)。

圖2 不同芽位生活型樹種幼苗株高、基徑、生物量、株高基面積比效應(yīng)值分析Fig.2 Growth responses of woody plants with different dormant bud position (height, basal diameter,biomass and height∶ basal area ratio)

2.3 不同葉形態(tài)生活型樹種對光照強(qiáng)度的響應(yīng)

依植物葉片的針葉闊葉和落葉常綠特征,又可將植物分為落葉闊葉、常綠闊葉和常綠針葉等不同生活型[26]。Meta分析結(jié)果表明,不同光照強(qiáng)度對常綠闊葉樹種幼苗株高增長量、基徑增長量、生物量累積和株高基面積比的影響均達(dá)到了顯著水平(表2)。同時,落葉闊葉樹種幼苗的株高基面積比和常綠針葉樹種幼苗的株高增長量在不同光照強(qiáng)度組別之間也存在顯著差異(表2)。

由圖3可以看出,60%—80%全光照處理能夠顯著促進(jìn)幼苗株高增長(圖3)。闊葉樹種在<40%全光照的條件下,基徑增長量受到顯著抑制,而常綠針葉樹種基徑增長量受到遮陰的影響較小。幼苗生物量累積對光強(qiáng)的響應(yīng)與株高增長量基本一致。對于闊葉樹種來說,遮陰對幼苗的株高基面積比產(chǎn)生了顯著促進(jìn)作用,而針葉樹種的株高基面積比受到光強(qiáng)的影響較小(圖3)。

圖3 不同葉形態(tài)生活型樹種幼苗株高、基徑、生物量、株高基面積比效應(yīng)值分析Fig.3 Growth responses of woody plants with different leaf traits (height, basal diameter,biomass and height∶ basal area ratio)

3 討論

3.1 不同光照強(qiáng)度對幼苗生長的影響

本研究發(fā)現(xiàn),不同光照強(qiáng)度對幼苗株高和基徑增長量以及株高基面積比的影響均表現(xiàn)出了顯著差異(表2,圖1)。與全光照下幼苗生長相比,遮陰處理下的幼苗基徑增長量受到了相對較大的抑制作用,而株高增長量則在一定程度上受到了促進(jìn)。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生,有利于幼苗在林下更快的向上生長以獲取足夠的光資源,充分體現(xiàn)了幼苗基徑和株高對遮陰環(huán)境的適應(yīng)策略[10]。有研究表明,當(dāng)植物受到遮陰時,幼苗為了最大程度地獲取光照,會將同化的碳更多地用于垂直生長,而減少用于基徑增長的碳[10,27-28]。

本研究結(jié)果表明,60%—80%全光照條件下,幼苗的株高增長量顯著高于對照(圖1)。這與之前的許多研究結(jié)果是一致的：即中等強(qiáng)度的光照有利于木本植物幼苗的生長[29- 30],而過強(qiáng)的光照對幼苗生長具有抑制作用[30- 34]。這是因為光是木本植物光合作用的能量來源,光強(qiáng)增加有利于植物的生長和生物量積累[35- 36]。但是木本植物幼苗的生物量積累存在著一個最佳光強(qiáng)范圍[36],處于幼年時期的樹種對光能利用和保護(hù)的機(jī)制還未完善,類似日常午間的高光強(qiáng)大多超出了幼苗所能利用的光能范圍,進(jìn)而導(dǎo)致植物發(fā)生光抑制[37],因此,全光照并不是幼苗生長的最佳光照強(qiáng)度。

3.2 光照對喬木和灌木樹種幼苗生長的影響

由研究結(jié)果來看,喬木和灌木樹種幼苗生長受到遮陰處理的影響,但相對而言喬木樹種比灌木樹種對光強(qiáng)更加敏感(圖2)。喬木常常處于森林的林冠層,很多喬木種類也常常是喜陽植物。許多研究發(fā)現(xiàn)喬木對遮陰處理比較敏感,如閆興富等[38]對暴馬丁香和臭椿幼苗的研究表明,充分的光照條件是暴馬丁香幼苗和臭椿幼苗得以良好成長的保證,而徐飛等[3]也發(fā)現(xiàn),麻櫟和刺槐在弱光條件下生長均受到光線不足的限制。灌木樹種常常是生長于林下層,并且具有分布廣泛、萌生力強(qiáng)、適生范圍廣的特點[39],可能是其具有較強(qiáng)的耐陰性的原因。Valladares 和 Niinemets[40]研究也發(fā)現(xiàn),很多灌木對遮陰并不敏感,在中等光照強(qiáng)度下生長最好,達(dá)到最大生物量。

3.3 光照對不同葉形態(tài)生活型樹種幼苗生長的影響

葉片是植物進(jìn)化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,葉片可通過多種途徑改變其外在或內(nèi)在特征,來適應(yīng)變化的光環(huán)境[41]。本研究發(fā)現(xiàn),與針葉樹種相比,闊葉樹種幼苗的基徑增長量和株高基面積比更容易受到遮陰的影響(圖3)。通常認(rèn)為,松科植物等針葉樹種往往具有很強(qiáng)的向陽性[42],其生長和樹形可塑性應(yīng)該對遮陰處理更為敏感。而我們的結(jié)果表明,闊葉樹種的株高基面積比對遮陰處理比針葉樹種更為敏感,表現(xiàn)出對光資源變化更好的適應(yīng)性。這一結(jié)果也可以在一定程度上解釋在很多自然林中,針葉樹種的幼苗更新常常較闊葉樹種更為困難,在群落演替后期逐步被替代的現(xiàn)象。

本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn),常綠闊葉樹種幼苗的株高增長量在重度遮陰條件下(<20%全光照)受到抑制,而落葉闊葉樹種株高增長量并未受到明顯抑制,表明落葉樹種較常綠樹種有較強(qiáng)的耐陰性(圖3)。這一結(jié)果與一些前人的研究結(jié)果并不一致,B?hnke 和 Bruelheide[11]的研究發(fā)現(xiàn),在相同遮陰條件下,落葉樹種對光照的敏感性常常高于常綠樹種。楊波[43]通過對亞熱帶森林樹種遮陰抑制率的計算也發(fā)現(xiàn),與常綠樹種相比,落葉樹種的遮陰抑制率較高,常常表現(xiàn)出對光更強(qiáng)的依賴性。本研究表明,落葉闊葉樹種對遮陰的適應(yīng)范圍比我們通常認(rèn)為的大得多,而對光照條件的較強(qiáng)適應(yīng)性也可以部分解釋落葉樹種在我國自然林中分布較廣的原因。

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附錄1 Meta 分析的樹種名錄