高梅香,朱紀(jì)元,倪娟平,李景科,林琳,*,吳東輝

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點實驗室, 哈爾濱 150025 3 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 長春 130012

Whittaker[1]1960年提出物種多樣性的三個水平,即alpha多樣性、beta多樣性和gamma多樣性。Alpha多樣性(即特定立地或群落的物種豐富度)和gamma多樣性(即多個群落的物種多樣性)[1]受到較多的關(guān)注,而beta多樣性在近十幾年來才逐漸引起重視[2]。Beta多樣性用來衡量集群內(nèi)物種組成的變異性,指的是“與環(huán)境的復(fù)雜梯度或環(huán)境格局相聯(lián)系的群落組成變化的幅度或群落分化的程度”[1, 2]。Beta多樣性可以用來反映并揭示群落的構(gòu)建過程,是格局與過程及生物多樣性維持機(jī)制研究的熱點之一[2],然而我們對beta多樣性的認(rèn)識仍然不足。

Beta多樣性可以被看作是兩個不同尺度(alpha和gamma多樣性)編目多樣性的比較度量[3],狹義的測量包括gamma多樣性和alpha多樣性的簡單比率[4- 6],廣義的測量包括分化多樣性和比例多樣性[6, 7]等。目前beta多樣性度量方法約40多種[2],然而諸多beta多樣性的不同觀點都是和單一的beta多樣性概念相一致的[3]。實際上beta多樣性可以被分解為兩個不同的組分,即空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌[8, 9]。某些研究地點的生物區(qū)系具有較少的物種數(shù)量,而其他研究地點的生物區(qū)系具有更豐富的物種數(shù)量,當(dāng)前者為后者的子集時便出現(xiàn)物種集群鑲嵌[10,11]。作為促進(jìn)集群有序解散的任何因子的后果,物種集群鑲嵌反映了物種缺失的非隨機(jī)性過程[12]。這里的物種缺失指的是一些物種在一些研究地點沒有出現(xiàn),并非指物種滅絕或分化的擴(kuò)散能力[13]等潛在的機(jī)制過程。與此相反,空間物種轉(zhuǎn)換指的是一些物種被其他物種替換,該現(xiàn)象是環(huán)境排序或空間及歷史限制的后果[14]?？臻g物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌作為beta多樣性的兩種格局,其分別對應(yīng)的物種缺失和物種替換是兩個相對立的過程,而這兩種格局及組合可能由不同機(jī)制調(diào)控[15],因此分解beta多樣性的空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌組分,是揭示群落構(gòu)建機(jī)制的關(guān)鍵步驟[16]。

識別beta多樣性的空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌已經(jīng)被應(yīng)用于地衣[17]、苔蘚、蕨類和種子植物[18]等群落生態(tài)學(xué)的研究中,然而目前的研究較多集中于地上生態(tài)系統(tǒng),地下生態(tài)系統(tǒng)的研究非常少見。地表甲蟲是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其類群豐富、數(shù)量較多、活動能力較強(qiáng)且分布廣泛,是研究地下生態(tài)系統(tǒng)群落格局與過程的良好實驗對象[19,20]。研究表明泛濫平原步甲科群落的beta多樣性主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,并認(rèn)為研究地點之間的物種轉(zhuǎn)換是步甲科群落分布的重要驅(qū)動力[21]。歐洲陸地糞甲科群落beta多樣性的空間物種轉(zhuǎn)換僅在個別月份起主要作用,營養(yǎng)性狀可能影響其物種轉(zhuǎn)換,而生境差異可能影響其物種喪失[22]?？梢娍臻g物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌的區(qū)分有助于揭示土壤動物群落構(gòu)建機(jī)制,但是針對地表甲蟲beta多樣性的系統(tǒng)研究少見。本實驗在東北東部山區(qū)典型的地帶性闊葉紅松林內(nèi),以涼水和豐林國家自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū),揭示地表甲蟲beta多樣性的空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌特征,為地表甲蟲物種分布和生物多樣性調(diào)控機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

研究區(qū)為伊春涼水(47°7′—47°14′ N, 128°48′—128°55′ E)和豐林(47°54′—48°19′ N,129°06′—129°30′ E)國家級自然保護(hù)區(qū),該區(qū)為黑龍江省闊葉紅松林典型分布區(qū)。涼水自然保護(hù)區(qū)地處小興安嶺南坡達(dá)里帶嶺支脈東坡,海拔280—707 m,為典型的低山丘陵地貌,土壤為地帶性暗棕壤。具明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季嚴(yán)寒干燥而夏季溫?zé)岫嘤?年均溫-0.3℃左右,年均降水量676 mm,且多集中在7—8月份。地帶性植被是以紅松(Pinuskoraiensis)為主的針闊混交林,主要喬木樹種有青楷槭(Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(A.mono)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)等[23]。豐林自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈中段,海拔285—688 m,屬低山丘陵地貌,土壤為山地棕色森林土。氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,年均溫-0.5℃,年均降水量640.5 mm,主要集中在6—9月份。地帶性植被為以紅松為優(yōu)勢的針闊混交林,主要喬木樹種有紅松、紅皮云杉、魚鱗云杉、冷杉(Abiesnephrolepis)、落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等[24]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

涼水實驗樣地設(shè)置于2005年建立的闊葉紅松林 9 hm2(300 m × 300 m)動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)[23]。豐林實驗樣地設(shè)置于2009年建立的闊葉紅松林30 hm2(500 m × 600 m)動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi),為了使兩個樣地具有相同的空間幅度,本實驗在30 hm2樣地西北角為起點的9 hm2樣地內(nèi)開展調(diào)查。分別將這兩個樣地劃分成225個20 m × 20 m的單元格,共計256個網(wǎng)格交叉點。

2015年8月(8月25日—9月1日)和10月(10月2日—10月9日)在涼水和豐林同時開展調(diào)查。使用陷阱法捕獲地表甲蟲,在每個網(wǎng)格交叉點20 cm圓半徑內(nèi)布置一個陷阱,涼水和豐林分別計450個陷阱(225個/次×2次)。當(dāng)該范圍內(nèi)條件不允許布置陷阱時,選擇在該網(wǎng)格交叉點50 cm圓半徑內(nèi)布置陷阱。使用內(nèi)徑約7 cm的土鉆挖一個土坑,將高14 cm、內(nèi)徑7 cm誘捕杯置于土坑內(nèi),保持杯口與地面齊平。內(nèi)置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液,在杯口上部距離地面約5—10 cm處支起1個一次性餐盤作為防護(hù),將陷阱置于野外7天7夜后取回。室內(nèi)手揀出所有的地表甲蟲并將其置于95%醫(yī)用酒精內(nèi),依據(jù)參考文獻(xiàn)[25- 28]將地表甲蟲鑒定到種,成蟲與幼蟲分別計數(shù),僅將成蟲用于后續(xù)處理分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1 物種多樣性、豐富度和beta多樣性

步甲科(Carabidae)、隱翅蟲科(Staphylinidae)、葬甲科(Silphidae)是本實驗地表甲蟲的重要組成部分,所以本文主要分析這幾個群落。使用物種多樣性和豐富度來描述地表步甲科、隱翅蟲科、葬甲科及全部甲蟲(entire beetles,即三個科甲蟲的總和)的多樣性特征。由于物種多樣性和豐富度的原始數(shù)據(jù)以及轉(zhuǎn)換之后的數(shù)據(jù)均不呈正態(tài)分布且方差非均質(zhì)性,因此使用Wilcoxon非參數(shù)檢驗(wilcox.test函數(shù),R 3.2.2)比較涼水和豐林相同月份地表甲蟲物種多樣性和豐富度差異顯著性,以及地表甲蟲在涼水或豐林不同月份之間物種多樣性和豐富度差異顯著性。

采用PERMDISP2方法[29]計算涼水和豐林地表步甲科、隱翅蟲科、葬甲科及全部甲蟲的beta多樣性,Bray-Curtis距離能夠較好的表達(dá)群落非相似性[29,30],本文基于豐富度矩陣的Bray-Curtis距離,利用距離組合中心點來計算beta多樣性,使用R (3.2.2)軟件的vegan軟件包中的betadisper函數(shù)計算beta多樣性。使用置換檢驗分別評估涼水和豐林不同月份之間相同科集群和全部甲蟲beta多樣性的差異顯著性,并檢驗相同月份涼水和豐林之間相同科集群及全部甲蟲beta多樣性的差異顯著性,使用permutest函數(shù)進(jìn)行檢驗(置換999次),對于那些僅僅包含一個水平的數(shù)據(jù)組 (例如,豐林10月沒有發(fā)現(xiàn)葬甲科甲蟲而涼水則有發(fā)現(xiàn))不進(jìn)行比較檢驗[29,31]。

1.3.2 空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌的分解

基于多地點的非相似性[9]被認(rèn)為是分解空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌以及二者混合狀態(tài)的有效方法。Baselga[3,32]提出一種基于多地點的測量框架,根據(jù)單獨來自空間物種轉(zhuǎn)換的非相似性和單獨來自物種集群鑲嵌的非相似性,將全部非相似性分解為兩個分離的部分。本文基于S?rensen非相似性計算全部beta多樣性(βSOR)[3],進(jìn)而將其分解為基于多地點的空間物種轉(zhuǎn)換(βSIM)和物種集群鑲嵌(βNES)[3]。計算公式如下：

(1)

(2)

(3)

式中,Si為樣點i的全部物種數(shù)量,ST為全部調(diào)查樣點的全部物種數(shù)量,bij和bji分別為成對比較時除了樣地i和樣地j的物種數(shù)量。βSOR為S?rensen非相似性,βSIM為S?rensen非相似性的空間物種轉(zhuǎn)換成分(即Simpson非相似性),βNES為S?rensen非相似性的物種集群鑲嵌成分。由于空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌是兩個分離的可加部分,所以全部beta多樣性表達(dá)為：βSOR=βSIM+βNES[3,33]。首先將豐富度矩陣轉(zhuǎn)換為有—無矩陣,然后在R (3.2.2) 軟件的betapart軟件包中,使用betapart.core和beta.multi函數(shù)計算βSOR、βSIM和βNES[33]。

2 結(jié)果

涼水8、10月分別發(fā)現(xiàn)地表甲蟲29、16種和730、126只,豐林8、10月分別發(fā)現(xiàn)地表甲蟲39、14種和1146、36只。8月涼水地表步甲科、隱翅蟲科和全部甲蟲的物種多樣性和豐富度都明顯低于豐林(P<0.05)。而10月涼水地表隱翅蟲科和全部甲蟲的物種多樣性和豐富度都明顯高于豐林(P<0.05)。

涼水全部甲蟲、步甲科、隱翅蟲科的beta多樣性在8和10月間彼此差異顯著(P<0.05) (圖 1)。 豐林不同科及全部甲蟲的beta多樣性季節(jié)性差異不明顯。8月份涼水步甲科的beta多樣性明顯低于豐林(P<0.05),葬甲科的beta多樣性明顯高于豐林(P<0.05)(圖 1)。

圖1 涼水和豐林不同月份地表步甲科、隱翅蟲科、葬甲科和全部甲蟲的beta多樣性Fig.1 Beta diversities of Carabidae, Staphylinidae, Silphidae and entire beetle assemblages in different months in the Liangshui and Fenglin plots圖中不同大寫字母表示相同月份涼水和豐林之間beta多樣性差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母代表涼水或豐林不同月份之間beta多樣性差異顯著(P<0.05)

全部beta多樣性被分解之后,除了涼水10月步甲科和豐林8月葬甲科,其他科和全部甲蟲的空間物種轉(zhuǎn)換 (βSIM)均大于0.90,而物種集群鑲嵌(βNES)均小于0.10(圖2)。

3 討論

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),豐林在8月具有更高的全部甲蟲物種多樣性和豐富度,而涼水則在10月更豐富。但是不同科物種多樣性和豐富度表現(xiàn)略有差異,步甲科于8、10月在豐林更具優(yōu)勢,隱翅蟲科于8月和10月分別在豐林和涼水更具優(yōu)勢,葬甲科于10月在涼水更具優(yōu)勢。

8月涼水步甲科的beta多樣性明顯低于豐林,葬甲科的beta多樣性則明顯高于豐林,其他集群beta多樣性在涼水和豐林沒有顯著差異。涼水的全部甲蟲、步甲科和隱翅蟲科的beta多樣性在8、10月間具明顯的差異性,而豐林未發(fā)現(xiàn)兩個月份間明顯的差異。由于本實驗僅調(diào)查了8、10月數(shù)據(jù),不能說明涼水和豐林地表甲蟲beta多樣性的時間規(guī)律性,beta多樣性的動態(tài)性分析有待于進(jìn)一步開展。

涼水和豐林全部甲蟲和各科集群的beta多樣性都主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,物種集群鑲嵌的貢獻(xiàn)很小。表明涼水和豐林全部甲蟲、步甲科、隱翅蟲科、葬甲科的物種組成變異幾乎都是由物種替換引起,即主要由本地物種(endemics)之間較高的轉(zhuǎn)換或替換引起[34]。物種集群鑲嵌都非常小,說明闊葉紅松林內(nèi)物種缺失并不顯著,這在一定程度上排除了研究尺度內(nèi)(300 m)擴(kuò)散限制對這些集群的重要調(diào)控作用[35]。泛濫平原地表步甲群落的beta多樣性在不同年份主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,且其強(qiáng)度存在明顯的年際差異[21]。糞甲科群落的空間物種轉(zhuǎn)換在2至4月間顯著,物種集群鑲嵌在12至2月間顯著[36]。相關(guān)研究表明小興安嶺闊葉紅松林大型和中小型土壤動物多樣性不同于其他森林生境,可能是該生境較優(yōu)越的環(huán)境條件導(dǎo)致較高的豐富度[37]。這說明生境環(huán)境差異[38-39]可能是調(diào)控闊葉紅松林地表甲蟲beta多樣性的重要原因。另外,地表甲蟲較強(qiáng)的空間移動能力可能使其克服環(huán)境限制而到達(dá)合適的生境地點[21],同時生物間相互作用的調(diào)控也不容忽視[40]。本文并未分析生境異質(zhì)性、地形因子和空間過程等對物種集群鑲嵌和空間物種轉(zhuǎn)換的調(diào)控機(jī)制,相關(guān)研究還有待于進(jìn)一步開展。

本實驗表明涼水和豐林地表甲蟲beta多樣性的差異僅存在于8月步甲科和葬甲科之間。涼水和豐林地表甲蟲的beta多樣性主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成,物種集群鑲嵌所占比例很小。

致謝：感謝程賽賽、胡媛媛、閆龍、劉俊對野外調(diào)查和樣品制備的幫助，感謝東北林業(yè)大學(xué)金光澤老師及其學(xué)生對野外實驗的幫助，感謝涼水和豐林國家級自然保護(hù)區(qū)對實驗的幫助。

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