趙 鳳， 王小樂， 房偉民， 張 飛， 陳發(fā)棣， 管志勇， 姚建軍， 薛建平

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京 210095； 2.上海虹華園藝有限公司，上海 200070)

菊花(Chrysanthemummorifolium)是中國十大傳統(tǒng)名花和世界四大切花之一，也是中國主要出口鮮切花，其中單頭標(biāo)準(zhǔn)菊是其主要類型[1]。標(biāo)準(zhǔn)切花菊生產(chǎn)需要大量人工進(jìn)行側(cè)芽側(cè)蕾的抹除工作，而少側(cè)芽標(biāo)準(zhǔn)切花菊品種的選育與應(yīng)用可減少該環(huán)節(jié)工作，節(jié)省大量人力物力。但少側(cè)芽品種在繁育階段也面臨母本萌芽少、采穗率低等問題，在高溫階段尤其突出，難以通過扦插的方式大量繁育種苗。因此，研究少側(cè)芽標(biāo)準(zhǔn)切花菊品種的側(cè)芽萌發(fā)和生長的調(diào)控技術(shù)及其機(jī)理具有重要的實踐和理論意義。

植株側(cè)枝的生長發(fā)育與其自身部位、激素和溫度有關(guān)，如甘蔗中不同部位植株側(cè)芽萌發(fā)有顯著的差異[2-3]。而植物激素對側(cè)枝的發(fā)育有重要影響，其中，IAA和6-BA是在生產(chǎn)上應(yīng)用比較廣泛的植物生長調(diào)節(jié)劑，如外源生長素IAA可以顯著抑制水稻分蘗[4]和楊樹枝條的形成[5],而6-BA能促進(jìn)梨枝條的發(fā)育[6]，也影響蘋果幼苗的分枝[7-8]。此外，植株側(cè)枝發(fā)育還與溫度有關(guān)，如相關(guān)實踐和李俊香等研究結(jié)果均表明，隨著溫度升高，菊花的側(cè)芽生長加快，但在高溫下會受到明顯抑制[9]。目前，植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)分枝的應(yīng)用主要集中在果樹和大田作物等方面，在菊花的生產(chǎn)上未見報道。切花菊精の一世屬于少側(cè)芽標(biāo)準(zhǔn)型切花菊品種，近幾年得到了市場的認(rèn)可并在生產(chǎn)中大量應(yīng)用，但育苗時也面臨側(cè)芽少、采穗率低的問題，在一定程度上限制了它的大量擴(kuò)繁應(yīng)用。

本研究主要利用精の一世組培苗，探究不同部位的側(cè)芽發(fā)生特點及生長素、細(xì)胞分裂素和溫度對精の一世側(cè)芽發(fā)生與生長的影響，為了解其側(cè)芽萌發(fā)生長的調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而為提高少側(cè)芽菊花品種的繁殖效率提供技術(shù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為標(biāo)準(zhǔn)切花菊品種精の一世無菌苗，來源于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)中國菊花種質(zhì)資源保存中心，該品種側(cè)芽萌發(fā)量較少。試驗所用的試劑6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)、萘乙酸(NAA)為化學(xué)純，冰醋酸(CH3COOH)為分析純，甲醇(CH3OH)為色譜純。ZT(玉米素)、GA(赤霉素)、IAA(3-吲哚乙酸)、ABA(脫落酸)為色譜純。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同部位的離體莖段側(cè)芽萌發(fā)特點 取生長旺盛的組培苗，以1LB(第一節(jié)位)為靠近頂芽向下數(shù)的第一片葉子所在的節(jié)位，以此類推將其分成上部(1LB和2LB)、中部(3LB和4LB)和下部(5LB和6LB)，分別接種到MS培養(yǎng)基中， 3次重復(fù)，每個重復(fù)5瓶，每瓶接種3～4個莖段，常溫下培養(yǎng)。分別在第7 d、第14 d、第21 d、第35 d統(tǒng)計組培苗不同部位側(cè)芽萌發(fā)(展開2片成熟葉)的數(shù)目，并計算萌芽率。同時測定35 d時側(cè)芽長度、長枝(長度大于等于1 cm)數(shù)目，并計算長枝率(長枝數(shù)目除以萌芽數(shù)目)。

內(nèi)源激素測定：35 d時，取不同位置側(cè)芽, 液氮速凍，-80 ℃保存?zhèn)溆?。每次取?株，3次重復(fù)。超高效液相色譜(UPLC)法同時測定樣品中的IAA、ZT、GA和ABA含量，測定方法參照侯凱等的方法[10]。

1.2.2 6-BA和NAA對離體莖段側(cè)芽萌發(fā)的影響 取生長旺盛的組培苗中部節(jié)位的莖段，在MS培養(yǎng)基中分別添加0.1 mg/L、0.5 mg/L、1.0 mg/L的NAA和0.5 mg/L、1.0 mg/L、2.0 的6-BA，MS培養(yǎng)基為對照，常溫下培養(yǎng)。28 d后測定莖段側(cè)芽萌發(fā)數(shù)、畸形(側(cè)芽矮化)數(shù)、側(cè)芽長度、長枝數(shù)并計算萌芽率(萌芽數(shù)目除以節(jié)位數(shù)目)、畸形率(畸形芽數(shù)目除以節(jié)位數(shù)目)和長枝率，并取樣測定IAA、ZT、GA和ABA含量，測定方法同方法1.2.1。

1.2.3 不同溫度對離體莖段側(cè)芽萌發(fā)的影響 取生長旺盛的組培苗中部節(jié)位的莖段接種到MS培養(yǎng)基，設(shè)4個溫度處理，分別為晝/夜溫25 ℃/20 ℃、22 ℃/17 ℃、28 ℃/ 23 ℃、30 ℃/ 25 ℃，其中25 ℃/20 ℃為對照，光周期為光照16 h/黑暗8 h，光照度為3 000 lx。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)3瓶，每瓶接3個莖段。在處理后第14 d、第21 d、第35 d時分別跟蹤調(diào)查莖段萌芽數(shù)，并計算萌芽率，在35 d時測定側(cè)芽長度、長枝數(shù)目，計算長枝率，并測定IAA、ZT、GA和ABA含量，測定方法同方法1.2.1。

1.3 數(shù)據(jù)與分析

應(yīng)用SPASS20.0和Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 精の一世不同部位側(cè)芽萌發(fā)特點及其內(nèi)源激素含量差異

表1表明，精の一世側(cè)芽的萌發(fā)速度和生長狀況與其部位有關(guān)，中部莖段側(cè)芽萌發(fā)速度比上部和下部快，其中在接種7 d時，中部側(cè)芽的萌芽率達(dá)36%，上部為18%，下部為10%；14 d時，中部側(cè)芽萌發(fā)率也最高，為70%；35 d時，上部、中部、下部的側(cè)芽萌發(fā)率均達(dá)到100%。而35 d時中部和下部的側(cè)芽長度分別為2.42 cm和2.32 cm，均顯著高于上部的1.32 cm；長枝率從上部至下部逐步提高，下部側(cè)芽長枝率最高，達(dá)98%，上部側(cè)芽的長枝率最低，僅為56%，說明中部和下部側(cè)芽的質(zhì)量較上部好。

表1精の一世不同部位側(cè)芽萌發(fā)

Table1Axillarybuddingsatdifferentpartofinvitrostemof‘SeiNoIssei’

部位萌芽率(%)7d14d35d側(cè)芽長度(cm)長枝率(%)上部18b52b100a1.32b56b中部36a70a100a2.42a72b下部10b67ab100a2.32a98a

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖1表明，不同部位的內(nèi)源激素含量有顯著差異，上部的IAA和ABA含量最高，分別達(dá)到860.58 ng/g和639.49 ng/g，均顯著高于中部、下部。而不同部位的ZT和GA的含量也均有顯著差異，下部最高、中部最低。圖2表明，不同部位ZT/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZT/IAA和(GA+IAA+ZT)/ABA均有顯著差異，中部ZT/IAA最高，為0.36，下部次之，為0.21，上部最低，僅為0.11，因此中部莖段最易萌發(fā)，而中、下部ZT/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZT/IAA和(GA+IAA+ZT)/ABA均高于上部，也印證了中部、下部側(cè)芽萌發(fā)率、側(cè)芽長度和長枝率均高于上部的現(xiàn)象。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖1 精の一世不同部位側(cè)芽的內(nèi)源ZT、GA、IAA、ABA含量Fig.1 The levels of endogenous ZT, GA, IAA and ABA in axillary buds at different part of ‘Sei No Issi’

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2 精の一世不同部位側(cè)芽的內(nèi)源激素比例Fig.2 Ratio of different endogenous hormones in axillary buds at different part of in vitro stem of cut chrysanthemum ‘Sei No Issi’

2.2 不同濃度的NAA和6-BA對側(cè)芽萌發(fā)的影響及對內(nèi)源激素的影響

表2表明，隨著NAA濃度的增加，精の一世側(cè)芽的萌發(fā)率降低，由83%下降到30%；各處理的側(cè)芽長度也顯著低于對照，由1.28 cm減少到0.45 cm；側(cè)芽的長枝率也降低，由對照的50%下降到20%。

表2不同濃度NAA處理對精の一世側(cè)芽萌發(fā)的影響

Table2EffectofdifferentconcentrationsofNAAonaxillarybuddingsof‘SeiNoIssei’stem

NAA濃度(mg/L)萌芽率(%)畸形率(%)側(cè)芽長度(cm)長枝率(%)083a11ab1.28a50a0.179a21a0.69bc26b0.555b0b0.91b35b1.030c0b0.45c20c

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表3表明， 0.5 mg/L和1.0 mg/L 6-BA均促進(jìn)了側(cè)芽的萌發(fā)， 2.0 mg/L 6-BA則抑制了側(cè)芽萌發(fā)。此外，1.0 mg/L和2.0 mg/L 6-BA處理的側(cè)芽畸形率均有明顯提高，最高達(dá)到70%?？梢?，6-BA明顯抑制了側(cè)芽的生長，各處理的側(cè)芽長度顯著低于對照，長枝率也隨之明顯下降。

表3不同濃度6-BA處理對精の一世側(cè)芽萌發(fā)的影響

Table3Effectofdifferentconcentrationsof6-BAonaxillarybuddingsof‘SeiNoIssei’

6-BA濃度(mg/L)萌芽率(%)畸形率(%)側(cè)芽長度(cm)長枝率(%)083a11b1.28a50a0.5100a11b0.63b5b1.0100a70a0.54bc1b2.028b56a0.43c0b

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖3表明，外源NAA會引起植物體內(nèi)ZT含量顯著下降，由89.9 ng/g下降到12.5 ng/g，減少了86.1%；IAA含量顯著上升，高達(dá)656.4 ng/g，增加了45.8%；而GA和ABA含量沒有顯著變化。而外源6-BA主要導(dǎo)致ZT含量顯著升高，達(dá)121.2 ng/g；GA和IAA含量顯著下降，GA僅為50.6 ng/g，下降了72.1%，IAA僅為273.6 ng/g，下降了39.2%。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖3 NAA和6-BA處理對精の一世側(cè)芽內(nèi)源激素含量的影響Fig.3 Effects of NAA and 6-BA on levels of four endogenous hormones in ‘Sei No Issei’

圖4表明，外源NAA對內(nèi)源激素的比例也產(chǎn)生了影響，生長類激素與抑制類激素(GA+IAA+ZT)/ABA比例提高，達(dá)到11.1，而生長類激素相對含量的上升可以顯著促進(jìn)側(cè)芽生長；外源NAA處理引起ZT/ABA和ZT/IAA顯著降低，與對照相比ZT/ABA下降了87.3%，ZT/IAA下降了90.5%,而IAA/ABA則有顯著提高，GA/ABA沒有顯著變化。而外源6-BA處理后顯著提高了ZT/IAA，較對照增加了120%，ZT/ABA沒有顯著變化,而GA/ABA、IAA/ABA均有顯著下降。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖4 NAA和6-BA處理對精の一世側(cè)芽四種內(nèi)源激素比例的影響Fig.4 Effects of NAA and 6-BA on ratio of four endogenous hormones in ‘Sei No Issei’

2.3 不同溫度對莖段側(cè)芽萌發(fā)生長及內(nèi)源激素含量的影響

表4表明，溫度的升高會顯著抑制精の一世離體莖段側(cè)芽的萌發(fā)和生長。22 ℃日溫時，莖段在35 d的萌發(fā)率達(dá)100%，但是側(cè)芽長度比25 ℃顯著降低。在超過25 ℃日溫后，隨著溫度的升高，側(cè)芽的萌發(fā)率、側(cè)芽長度、長枝率均逐漸降低。而在30 ℃日溫培養(yǎng)條件下，莖段在14 d、21 d、35 d時萌發(fā)率、側(cè)芽長度和長枝率都下降到最低，僅分別為55%、58%、67%，說明高溫顯著抑制精の一世側(cè)芽的萌發(fā)和生長。

表4不同溫度處理對精の一世側(cè)芽萌發(fā)的影響

Table4Effectsoftemperaturesontheaxillarybuddingsof‘SeiNoIssei’

溫度(℃)萌芽率(%)14d21d35d側(cè)芽長度(cm)長枝率(%)2268b92a100a1.65b88a2583a92a100a2.08a92a2871b75b79b1.88a89a3055c58c67c1.37c77b

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖5表明，與25 ℃對照相比，30 ℃高溫使側(cè)芽ZT極顯著降低，僅為219.2 ng/g，F(xiàn)W，降低了80.9%；而GA和ABA極顯著升高，GA增加了1.21倍，達(dá)367 ng/g，F(xiàn)W，ABA增加了1.75倍，達(dá)603.5 ng/g，F(xiàn)W，IAA則沒有顯著變化。

*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。圖5 不同溫度處理對精の一世側(cè)芽四種內(nèi)源激素含量的影響Fig.5 Effects of different temperatures on the level of four endogenous hormones in ‘Sei No Issei’

圖6表明，高溫使ZT/ABA、IAA/ABA以及ZT/IAA極顯著降低，從而使生長促進(jìn)類激素和生長抑制類激素比值(GA+IAA+ZT)/ABA極顯著降低，由5.03降低到1.29，而GA/ABA沒有顯著變化。生長促進(jìn)類激素和生長抑制類激素的比例極顯著降低是引起30 ℃高溫抑制側(cè)芽萌發(fā)和生長的內(nèi)在原因。

*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。圖6 不同溫度處理對精の一世側(cè)芽四種內(nèi)源激素比例的影響Fig.6 Effects of different temperatures on the ratio of four endogenous hormones in ‘Sei No Issei’

3 討 論

植株側(cè)芽的萌發(fā)與生長受到側(cè)芽中內(nèi)源激素含量和激素間比例的變化調(diào)控，而側(cè)芽的不同部位、外源激素和外界溫度等均影響內(nèi)源激素的變化。

激素是調(diào)控側(cè)芽萌發(fā)的主要因素，抑制生長素的極性運輸，能促進(jìn)植株側(cè)芽的生長[11-12]，而CTK(細(xì)胞分裂素)能促進(jìn)側(cè)芽生長，從而抑制植株側(cè)芽內(nèi)IAA的合成及向外運輸[13-14]，赤霉素則能協(xié)同細(xì)胞分裂素共同促進(jìn)植株側(cè)芽的生長[15]。高貴賓等[16]對美麗箬竹盆栽苗地下莖側(cè)芽萌發(fā)特征研究發(fā)現(xiàn)，IAA、GA對側(cè)芽發(fā)筍影響比較大。本試驗中，上部側(cè)芽IAA和ABA含量均顯著高于中下部，且中部ZT/IAA最高，下部次之，上部最低，較高的ZT/IAA比值會促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)生長，這從精の一世離體莖段上部側(cè)芽的萌發(fā)與伸長受到抑制，中部的萌發(fā)率和長枝率均高于上部的結(jié)果也得到了印證，這與肖關(guān)麗等[2]在甘蔗離體莖段的研究一致。

施用外源IAA和6-BA會對植株側(cè)枝的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。劉凱等[5]用0.01 mg/L IAA噴施楊樹，可以明顯抑制楊樹枝條的形成；張慶偉等[7]發(fā)現(xiàn)噴施500 mg/L 6-BA能有效促進(jìn)蘋果幼苗分枝。本研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度的外源生長素NAA抑制了精の一世側(cè)芽的萌發(fā)生長， 0.5 mg/L 6-BA則促進(jìn)側(cè)芽的萌發(fā)，而1.0 mg/L 6-BA雖能促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)生長，但側(cè)芽畸形率增加。外源激素會引起植株體內(nèi)內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，從而影響植株的分枝發(fā)育，并且影響側(cè)芽與側(cè)枝的形成[17-18]。Kalousek等[19]發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素對生長素的合成與運輸有重要影響，從而通過生長素的合成與運輸來調(diào)控側(cè)芽的萌發(fā)生長；劉楊等[20]認(rèn)為，外源GA3和NAA提高了分蘗節(jié)中ABA的含量從而抑制分蘗節(jié)的生長；蔡鐵等[21]認(rèn)為外源激素主要通過影響內(nèi)源IAA、ZT含量以及IAA/ZT和ABA/ZT來影響分蘗芽的生長進(jìn)而調(diào)控小麥分蘗的發(fā)生。本試驗發(fā)現(xiàn)精の一世側(cè)芽的形成并不是受外源單一某種激素的影響，而是受多種激素相互作用的影響，外源NAA處理引起ZT/ABA和ZT/IAA顯著降低，ZT/ABA降低則會抑制側(cè)芽的發(fā)生，這與劉楊[20]、蔡鐵[21]的研究結(jié)果一致；外源6-BA處理菊花試管苗中ZT/IAA上升，GA/ABA、IAA/ABA顯著下降，而ZT/IAA的上升和GA/ABA的下降則會導(dǎo)致側(cè)芽的發(fā)生與生長，這與Miguel等[17]、Kalousek等[19]和黃堅欽等[22]的研究結(jié)果一致。

精の一世在常溫下側(cè)芽正常萌發(fā)生長，30 ℃高溫抑制了側(cè)芽的萌發(fā)生長，表明精の一世側(cè)芽的萌發(fā)生長與外部環(huán)境溫度相關(guān)。這與李俊香等[9]發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高，深志的側(cè)芽在高溫33 ℃下會受到明顯抑制的結(jié)果相同，Schoellhorn 等[23]、Huh等[24]在菊花上的研究結(jié)果也類似。

溫度會引起植株體內(nèi)內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，從而影響植株的分枝發(fā)育。李俊香等[9]研究結(jié)果表明，溫度可能通過影響深志莖尖中ZR含量及IAA/ZR值調(diào)控其側(cè)芽的形成[9]。本試驗中，對內(nèi)源激素含量的測定發(fā)現(xiàn)，30 ℃高溫下側(cè)芽中ZT的含量極顯著降低，GA和ABA含量極顯著升高，引起ZT/IAA顯著降低。由此推測，溫度主要是通過影響內(nèi)源細(xì)胞分裂素與生長素的含量與比例影響側(cè)芽的萌發(fā)生長。同時本研究還發(fā)現(xiàn)生長促進(jìn)類激素和生長抑制類激素比例(GA+IAA+ZT)/ABA的降低抑制了側(cè)芽的萌發(fā)生長，表明側(cè)芽的萌發(fā)生長可能是幾種激素共同調(diào)控的結(jié)果。

綜上所述，選擇植株中部或下部莖段、添加0.5 mg/L 6-BA，25 ℃左右的培養(yǎng)溫度有利于精の一世離體側(cè)芽萌發(fā)和生長。當(dāng)然，由于菊花側(cè)芽的萌發(fā)與生長受到多種因素的影響，各種因素復(fù)合處理對側(cè)芽萌發(fā)生長的影響還需要進(jìn)一步的研究。

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