胡小英, 齊淑艷,b, 李瑞莉

(沈陽(yáng)大學(xué) a. 生命科學(xué)與工程學(xué)院; b. 遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點(diǎn)試驗(yàn)室, 遼寧 沈陽(yáng) 11004)

重金屬鎘(Cd)是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中非必需金屬元素之一,毒性較強(qiáng),具有可遷移的特點(diǎn),易被植物吸收和積累,人們食用Cd污染的食品后易造成健康傷害[1].根據(jù)我國(guó)環(huán)保部和國(guó)土部的調(diào)查,Cd為我國(guó)眾多重金屬污染中的首要污染元素[2].隨著我國(guó)工業(yè)、經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,土壤重金屬Cd污染問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重,對(duì)土壤重金屬污染的修復(fù)迫在眉睫.植物修復(fù)技術(shù)具有成本低、對(duì)環(huán)境擾動(dòng)小等特點(diǎn),因而成為污染土壤修復(fù)研究的熱點(diǎn)[3-4].目前已報(bào)道的Cd富集植物主要有龍葵(SolanumnigrumL.)、商陸(Phytolaccaacinosa)、三葉鬼針草(BidenspilosaL.)、寶山堇菜(Violabaoshanensis)等十幾種[5].

意大利蒼耳(Xanthiumitalicum)為菊科蒼耳屬1年生草本植物,原產(chǎn)于北美洲和歐洲.1991年在北京市昌平區(qū)首次被發(fā)現(xiàn),由于其生長(zhǎng)快速,適應(yīng)性強(qiáng),目前已經(jīng)蔓延到廣東、河北、新疆、遼寧、山東等地[6].由于意大利蒼耳易于擴(kuò)散,危害嚴(yán)重,它在2007年被列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》[7-8].當(dāng)前對(duì)于意大利蒼耳的研究報(bào)道主要集中在其生物學(xué)特性和防控[9-10],以及其對(duì)土壤生態(tài)的影響[11]的研究等方面,關(guān)于意大利蒼耳對(duì)重金屬脅迫響應(yīng)機(jī)理及富集效果還未見(jiàn)報(bào)道.本研究主要通過(guò)不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳生長(zhǎng)及光合特性的影響,探究意大利蒼耳對(duì)重金屬Cd2+脅迫的響應(yīng),以期為篩選超富集植物和對(duì)Cd污染土壤的生態(tài)修復(fù)與治理提供理論依據(jù),為入侵植物的利用提供新思路.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與鎘污染處理

意大利蒼耳種子(瘦果)于2015年10月在沈陽(yáng)渾河大堤南岸采集并保存.采用溫室盆栽控制試驗(yàn).基質(zhì)為校園土與購(gòu)買的腐殖土,按V(校園土)∶V(腐殖土)=2∶1均勻混合,2 mm孔徑過(guò)篩,置于105 ℃烘箱中高溫滅活8 h,放入直徑20 cm、高15 cm的塑料花盆中備用,填土高度13 cm.試驗(yàn)以去離子水作對(duì)照組(CK),Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為5×10-6、20×10-6、50×10-6、100×10-6和200×10-6,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)組,其中供試Cd2+來(lái)源于化學(xué)試劑CdCl2·2.5H2O(分析純).每盆播種10粒,種子萌發(fā)后每盆定植3株,生長(zhǎng)期間不定期澆水,控制土壤含水量保持在土壤田間持水量的80%左右.幼苗生長(zhǎng)35 d后開始進(jìn)行測(cè)量.

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 葉綠素的提取與測(cè)定

采用乙醇提取法[12].稱取每株距頂端第5片葉,鮮重0.25～0.50 g,并剪碎研磨,加入5 mL 95%乙醇溶液分批提取其葉綠素,以95%乙醇溶液為對(duì)照,用722s型可見(jiàn)光分光光度計(jì)在波長(zhǎng)分別為665 nm、649 nm條件下測(cè)定提取液的吸光度.

葉綠素a和b及總?cè)~綠素的質(zhì)量濃度分別為:Ca、Cb和CT,單位mg/mL,可根據(jù)下式計(jì)算:

式中:A665、A649分別為提取液在波長(zhǎng)665 nm、649 nm下的吸光度.

葉綠體色素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(色素的質(zhì)量濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù))/樣品鮮重.

1.2.2 光合生理指標(biāo)及生物量的測(cè)定

選擇天氣晴朗的9∶00—15∶00,利用Li-6400便攜式光合儀(美國(guó)Li-Cor公司)對(duì)不同處理組意大利蒼耳的相同部位葉片進(jìn)行凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)光合指標(biāo)的測(cè)定,水分利用率WUE=Pn/Tr,氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca.采用CI-203葉面儀(美國(guó)CID公司)測(cè)定其葉面積,重復(fù)3次.最后將意大利蒼耳從盆中取出,清除泥土,依次測(cè)量其株高及根長(zhǎng)度,并將植株的根、莖、葉分離,分別編號(hào)裝入紙袋中,于鼓風(fēng)干燥箱中120 ℃烘干至恒重,用電子天平(精確度為0.1 mg)稱量干重.

1.2.3 Cd含量測(cè)定

將植物樣品分為地上與地下兩部分,烘干磨碎過(guò)篩,精確稱取50 mg的植物樣品加入坩堝中,加入10 mL混合酸(V(HNO3)∶V(HClO4)=5∶1),過(guò)夜進(jìn)行預(yù)消解,然后置于電熱板上進(jìn)行加熱消解直到溶液呈現(xiàn)透明,再用火焰原子吸收分光光譜法測(cè)定溶液中Cd的質(zhì)量比[13].其中富集系數(shù)(BCF)和轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)的計(jì)算公式[14]如下:

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與計(jì)算

采用Excel對(duì)所統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算與繪圖.采用DPS 3.01統(tǒng)計(jì)軟件,利用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行試驗(yàn)差異顯著性檢驗(yàn)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳生長(zhǎng)的影響

Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳生長(zhǎng)的影響見(jiàn)表1.意大利蒼耳的植株高度在Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5×10-6時(shí),與CK相比略有增加,差異不顯著(P>0.05);在Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20×10-6～200×10-6范圍內(nèi),植株高度呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),其中Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20×10-6～100×10-6時(shí),與CK相比差異不顯著(P>0.05),Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí),與CK相比降低了37.87%,差異極顯著(P<0.01).意大利蒼耳的根長(zhǎng)、葉片數(shù)和葉面積都隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加均呈現(xiàn)不同程度的降低,但與CK相比,差異不顯著(P>0.05).不同Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳比葉面積的影響不同,與CK相比,差異均不顯著(P>0.05).意大利蒼耳地上生物量和地下生物量隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而降低,當(dāng)Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí),地上生物量及地下生物量與CK相比分別降低了55.72%和61.33%,差異極顯著(P<0.01),其他差異均不顯著(P>0.05).雖然意大利蒼耳的冠根比在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Cd2+脅迫下有所增加,但與CK相比差異并不顯著(P>0.05).試驗(yàn)表明,高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+(200×10-6)脅迫對(duì)意大利蒼耳株高、生物量的抑制較為明顯;而Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5×10-6～200×10-6范圍時(shí),對(duì)意大利蒼耳的生長(zhǎng)及生物量的脅迫沒(méi)有明顯的影響,說(shuō)明意大利蒼耳對(duì)Cd2+脅迫具有較強(qiáng)的耐受力.

表1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of growth of X.italicum under different mass fraction of cadmium stress

注： 同行不同小寫字母代表各指標(biāo)差異顯著(P<0.05),同行不同大寫字母代表各指標(biāo)差異極顯著(P<0.01),下同.

2.2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

意大利蒼耳葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)(表2).Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí),與CK相比,葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別顯著下降了41.78%、41.62%和41.74%(P<0.05).其他差異均不顯著(P>0.05);葉綠素a/b值在 Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為100×10-6時(shí)達(dá)到了最高值,與CK相比,差異顯著(P<0.05),這種現(xiàn)象可能是由于在此質(zhì)量分?jǐn)?shù)下,葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降幅相對(duì)較小,而葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降幅相對(duì)較大造成的.其他各處理的變化不一,但與CK相比,差異均不顯著(P>0.05).試驗(yàn)表明Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5×10-6～100×10-6范圍內(nèi)時(shí),對(duì)意大利蒼耳葉綠素合成的抑制作用不明顯,當(dāng)Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí),對(duì)意大利蒼耳葉綠素合成的抑制作用明顯.

表2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫意大利蒼耳葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 2 Effects of chlorophyll content of X.italicum under different mass fraction of cadmium stress

2.3 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳光合特征的影響

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳光合特征的影響見(jiàn)圖1.意大利蒼耳Pn、Gs、Ci和Tr隨著重金屬Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),且不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫下意大利蒼耳Pn、Gs、Ci和Tr均高于CK(圖1a～圖1d).Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20×10-6時(shí),與CK相比,意大利蒼耳Pn差異顯著(P<0.05);Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50×10-6時(shí),與CK相比,意大利蒼耳Pn差異極顯著(P<0.01),Gs和Tr差異顯著(P<0.05);其他差異均不顯著(P>0.05);試驗(yàn)表明Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳Pn、Gs、Ci和Tr有促進(jìn)作用.

意大利蒼耳WUE和Ls隨著重金屬Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加呈先降后升趨勢(shì),WUE和Ls值均低于CK,差異不顯著(P>0.05)(圖1e,圖1f),表明Cd2+脅迫降低意大利蒼耳WUE和Ls,但作用不明顯.

2.4 意大利蒼耳對(duì)Cd的吸收能力

圖1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳Pn、Ci、Gs、Tr、WUE和Ls的影響Fig.1 Effects of Pn、Ci、Gs、Tr、WUE and Ls of X.italicum under different mass fraction of cadmium stress

圖2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫下意大利蒼耳的Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.2 The cadmium content of X.italicum under different mass fraction of cadmium stress

隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加,意大利蒼耳地上及地下部分的Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)顯著上升的趨勢(shì),地下部分Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于地上部分Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)(圖2).當(dāng)Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為100×10-6時(shí)地上部分Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為97.23×10-6,Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí)地上Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于100×10-6(圖2a);當(dāng)Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20×10-6～100×10-6時(shí)地下Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯大于100×10-6(圖2b),說(shuō)明意大利蒼耳根系對(duì)Cd的吸收能力較強(qiáng).Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí),意大利蒼耳根系生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制,收獲的地下部分生物量不夠分析測(cè)定量,未進(jìn)行測(cè)量.

從表3也能看出,Cd2+脅迫下意大利蒼耳整個(gè)植株Cd2+富集系數(shù)均大于1,但地上部分富集系數(shù)均小于地下部分,轉(zhuǎn)移系數(shù)均小于1,說(shuō)明意大利蒼耳對(duì)Cd有著較強(qiáng)的富集作用,但未能向地上部分大量轉(zhuǎn)移.

表3 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫下意大利蒼耳的富集系數(shù)與轉(zhuǎn)移系數(shù)

注： “—”表示未測(cè).

3 結(jié)果與討論

Cd是植物生長(zhǎng)發(fā)育中一種非必需的微量元素,它不僅能影響植物的生長(zhǎng),嚴(yán)重時(shí)能夠造成植物死亡[15].且隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加,其株高、葉面積和地上及地下生物量都呈下降趨勢(shì),高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫顯著抑制意大利蒼耳的生長(zhǎng).王凱榮[16]等研究Cd2+對(duì)花生苗期的毒害效應(yīng)及其品種間差異時(shí),發(fā)現(xiàn)隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加,不同品種花生苗的株高、基葉生物量、根系生物量都會(huì)顯著下降,與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致.植物的冠根比指的是植物地上部分與地下部分的干重的比值,它的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性.本研究中,意大利蒼耳的冠根比隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加均高于對(duì)照組,并且本研究還表明當(dāng)意大利蒼耳受到不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Cd2+脅迫時(shí),其地下部分對(duì)Cd富集的能力大于地上部分,說(shuō)明Cd2+脅迫可能影響根系的生長(zhǎng)及有機(jī)物在體內(nèi)的分配.雖然Cd2+脅迫下意大利蒼耳的生物量有所下降,但在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Cd2+脅迫(200×10-6)下仍能夠存活,說(shuō)明意大利蒼耳對(duì)Cd具有較強(qiáng)的耐受力,這可能是意大利蒼耳抵抗Cd脅迫的策略之一.

葉綠素作為植物光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ),各種環(huán)境脅迫均可導(dǎo)致葉綠素的破壞與降解.同時(shí),葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少是衡量葉片衰老的重要生理指標(biāo)[17],葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低在一定程度上反映了植物光合作用的能力.隨著Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加,意大利蒼耳葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)與CK相比都呈下降趨勢(shì),當(dāng)Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí)Cd2+脅迫有顯著抑制作用.有研究發(fā)現(xiàn),導(dǎo)致重金屬Cd2+抑制葉綠素合成的原因可能是重金屬Cd2+進(jìn)入植物體內(nèi)后與相關(guān)的酶發(fā)生作用從而抑制葉綠體的合成,也可能是細(xì)胞內(nèi)的的活性氧增加,使更多的O2和H2O2等擴(kuò)散到葉綠體內(nèi),從而參與了對(duì)葉綠素的降解作用[18],還有可能是Cd2+脅迫直接導(dǎo)致葉肉細(xì)胞排列紊亂,細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)破壞,從而降低葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[19].苧麻(Boehmerianivea)[20]同本試驗(yàn)研究結(jié)果一致.植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)伴隨著植物葉片的衰老而逐漸降低,葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)也會(huì)比葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降得更快,葉綠素a/b值也可作為葉片衰老的指標(biāo)[21].但本研究中Cd2+脅迫下意大利蒼耳的葉綠素a/b值與對(duì)照組相比都有所上升,可能是由于其葉綠素b較葉綠素a的降幅變得更大所導(dǎo)致的,這也是意大利蒼耳對(duì)Cd2+脅迫的一種響應(yīng).

凈光合速率(Pn)直接反映了單位葉面積的光合同化能力[22],是反映植物對(duì)Cd2+脅迫的響應(yīng)以及鑒定植物耐Cd能力的有效生理指標(biāo).本研究中,Cd2+脅迫下意大利蒼耳的Pn均高于CK,說(shuō)明意大利蒼耳具有較強(qiáng)的光合同化能力.其中,在Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)50×10-6～200×10-6范圍內(nèi),隨著Pn和Gs下降,Ci也逐漸下降,說(shuō)明引起光合作用下降的主要原因是氣孔因素.氣孔是植物光合作用和呼吸作用與外界氣體進(jìn)行氣體交換的“大門”,也是蒸騰過(guò)程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口,其閉合程度直接影響光合作用和蒸騰作用[23].有研究表明,Tr除了對(duì)植物葉片的水分產(chǎn)生作用外,還對(duì)植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸起著關(guān)鍵作用,它不僅受植物本身結(jié)構(gòu)與生理有關(guān),還易受到外界環(huán)境影響,更有研究表明植物葉片Tr與Gs密切相關(guān),二者成正比[24].本研究中意大利蒼耳植株Gs增加的同時(shí),Tr也增加;反之,Gs減小,Tr也相對(duì)減小.Ls則直接表明了植物葉片氣孔限制的程度,是判斷植物在逆境脅迫下氣孔被限制程度的一項(xiàng)重要因素[25].本研究中Ls呈現(xiàn)低降高升的變化趨勢(shì),但均低于對(duì)照組且差異不顯著,這可能也是意大利蒼耳對(duì)Cd2+脅迫的一種防御策略.

目前關(guān)于Cd的超富集植物的界定標(biāo)準(zhǔn)主要看以下3方面:①植物葉或地上部分中Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到100×10-6[26-27];②對(duì)Cd的富集系數(shù)大于1[28];③植物中Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)大于1[29],即能夠?qū)崿F(xiàn)將地下部分的Cd多數(shù)甚至全部轉(zhuǎn)移到地上部分.本研究中,在Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為200×10-6時(shí)意大利蒼耳地上部分的Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯大于100×10-6,且Cd2+脅迫下意大利蒼耳整個(gè)植株對(duì)Cd富集系數(shù)均大于1,滿足了Cd超富集植物的前兩點(diǎn),但其轉(zhuǎn)移系數(shù)小于1,說(shuō)明意大利蒼耳對(duì)Cd有著較強(qiáng)的富集能力,但是否能夠成為超富集植物仍需探討.

4 結(jié) 論

從株高、生物量、葉綠素含量以及光合指標(biāo)綜合來(lái)看,意大利蒼耳對(duì)重金屬Cd2+脅迫有著較強(qiáng)的耐受能力,而通過(guò)地上部分及地下部分的Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)及富集系數(shù)來(lái)看,意大利蒼耳對(duì)Cd具有較強(qiáng)的富集作用,這表現(xiàn)出意大利蒼耳對(duì)Cd污染土壤的修復(fù)與治理具有較大的應(yīng)用潛力,但最終是否能作為重金屬Cd的超富集植物還有待進(jìn)一步研究.

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