馮 彬，郭 明，趙 爽，夏侯佐英，金桂宏，何云核

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué)理學(xué)院，浙江臨安 311300)

近年來，隨著水體富營養(yǎng)化程度加劇，引起藻類水華頻繁暴發(fā)，不僅導(dǎo)致水生態(tài)系統(tǒng)的失衡，破壞水域生態(tài)景觀，同時造成水質(zhì)惡化，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)蒙受巨大的經(jīng)濟損失，甚至威脅人類健康[1-2]，藻類水華問題是當(dāng)前許多水體面臨的重大環(huán)境問題，因此改善水體富營養(yǎng)化、防止水華發(fā)生，已是環(huán)境領(lǐng)域迫切須要研究解決的問題。傳統(tǒng)的控藻技術(shù)有許多的缺點，水生植物化感抑藻現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)為這一問題的解決提供了一種新的方法和思路。水生植物廣泛存在于水體，容易栽植，并且分泌的化感物質(zhì)大多為次生代謝物質(zhì)，能在自然條件下降解，生態(tài)安全性好，水生植物抑藻是一種頗有前景的控藻方式[3-4]，利用水生植物化感抑藻研究是國內(nèi)外環(huán)境領(lǐng)域研究的熱點和前沿。目前，已報道的具有化感抑藻效應(yīng)的高等水生植物有幾十種[5]，但多局限于對單一藻種的的研究，同時對化感作用的生理機制研究較少，這在一定程度上限制了水生植物在富營養(yǎng)化水體修復(fù)和防治藻類水華中的應(yīng)用，深入開展水生植物對不同藻類的化感抑制作用是否具有選擇性和化感作用的機制研究是極有必要的。

香蒲(Typhaorientalis)屬于香蒲科香蒲屬，多年生水生或沼生草本植物，是優(yōu)良的水生觀賞植物，具有吸收與分解污染物的作用，能夠有效去除水體中的氮和磷，明顯改善水質(zhì)[6]，因此香蒲在富營養(yǎng)化水體修復(fù)和防治水華發(fā)生方面具有廣闊的應(yīng)用前景。銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、水華魚腥藻(Anabaenaflos-aquae)是2種常見的藍(lán)藻水華藻類，在適宜條件下，極易形成水華，銅綠微囊藻能合成和分泌細(xì)胞毒素，使水環(huán)境質(zhì)量惡化，水華魚腥藻在夏季極易引起水華，其適應(yīng)性強，發(fā)生水華的頻率快、范圍廣[7-8]。因此，本試驗通過研究不同質(zhì)量濃度香蒲水浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻的細(xì)胞密度、葉綠素a含量、MDA含量及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性變化，從生理機制方面研究不同質(zhì)量濃度的香蒲水浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻的化感效應(yīng)，分析香蒲對不同藻類的化感作用是否具有選擇性，為香蒲應(yīng)用于富營養(yǎng)化水體水華防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用香蒲(Typhaorientalis)材料采自浙江農(nóng)林大學(xué)校園植物園濕地公園，2015年8月從浙江農(nóng)林大學(xué)官塘濕地公園隨機挖取生長健壯、株高1.5～1.8 m香蒲植株，將采集的香蒲葉片用自來水反復(fù)沖洗干凈，再用蒸餾水清洗3次，然后自然陰干，用于試驗。銅綠微囊藻(編號 FACHB-905)、水華魚腥藻(編號 FACHB-245)均購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫，用經(jīng)滅菌的BG11培養(yǎng)基于型號PGX-3503智能光照培養(yǎng)箱中進行擴大培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度25 ℃，光照度 2 400 lx，光暗比12 h ∶12 h，每天定時搖晃，培養(yǎng)至對數(shù)生長期用于試驗。

1.2 方法

1.2.1 香蒲水浸提液的制備 參照王志強等的制備方法[9]，將陰干后的香蒲葉片剪碎，經(jīng)植物粉碎機粉碎后，精確稱量香蒲葉片粉末150.00 g 于3 000 mL燒杯中，加入 1 500 mL 蒸餾水浸提48 h，每隔6 h攪拌5 min，粗提液經(jīng)2層紗布過濾3次，再用定性濾紙過濾，得到的濾液試驗前經(jīng)0.22 m微孔濾膜減壓抽濾，以消除其他微生物的影響，用植物質(zhì)量變化表示化感物質(zhì)的相當(dāng)量(g/L)，則最后得到質(zhì)量濃度為100 g/L的香蒲葉浸提液，4 ℃儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 香蒲葉浸提液對2種藻類的化感作用 分別將0.0、12.5 、25.0、62.5、125.0 mL的香蒲葉浸提液置于500 mL的三角燒瓶中，分別接種處于對數(shù)生長期的銅綠微囊藻40 mL和水華魚腥藻30 mL，再依次加入滅菌的BG11培養(yǎng)基使培養(yǎng)液總體積為250 mL，相應(yīng)的質(zhì)量濃度梯度為0(對照組)、5、10、25、50 g/L，以未加浸提液的處理組為對照，每組設(shè)置3次重復(fù)。2種藻類的初始密度為1×106個/mL。三角燒瓶置于型號PGX-3503智能光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天定時搖晃3次，并隨機放置三角燒瓶。每3 d取樣1次，測定銅綠微囊藻、水華魚腥藻的密度、葉綠素a含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量。

1.3 測定方法

銅綠微囊藻、水華魚腥藻的藻細(xì)胞數(shù)量采用血球計數(shù)板法[10]；葉綠素a含量采用熱乙醇法測定[11]。

1.3.1 酶液的制備 取50 mL藻液4 000 r/min 離心15 min 收集藻細(xì)胞。加入5 mL預(yù)冷后的0.05 mol/L pH值=7.2磷酸緩沖液(內(nèi)含1% PVP)，在冰浴條件下，用超聲波細(xì)胞破碎機破碎，超聲5 s，間隔5 s，功率300 W，總時間12 min，4 ℃下 4 000 r/min 離心15 min，所得的上清液即為酶液，用于測定?？扇苄缘鞍缀康臏y定采用考馬斯亮藍(lán)法；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用羥胺法；過氧化氫酶(CAT)活性的測定采用可見光法；過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚氧化法。測定時均采用南京建成生物工程研究所相應(yīng)的測定試劑盒進行。

1.3.2 藻類抑制率的計算IR=(N0-NS)/N0×100%。式中：IR為抑制率，N0為對照組藻細(xì)胞密度，NS為處理組藻細(xì)胞密度[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

運用SPSS 16.0 軟件及Origin 8.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度香蒲水浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻生長的影響

不同質(zhì)量濃度香蒲水浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻的生長影響見圖1、圖2。從圖1、圖2可以看出，對照組銅綠微囊藻在試驗期間生長良好，質(zhì)量濃度為5 g/L時，對銅綠微囊藻的生長具有一定促進作用，但表現(xiàn)出“低促”的現(xiàn)象。質(zhì)量濃度為10 g/L時，銅綠微囊藻細(xì)胞密度在培養(yǎng)后3 d略高于對照，隨后生長減緩，表現(xiàn)為較強的抑制作用；在培養(yǎng)后 12 d 時的抑制率為76.61%。在高濃度浸提液(≥25 g/L)作用下，銅綠微囊藻的生長受到強烈的抑制作用，藻細(xì)胞密度逐漸降低，在培養(yǎng)后12 d達(dá)到最大抑制率，質(zhì)量濃度為25、50 g/L 時的抑制率分別為89.48%、91.37%，此時藻液變清，表明藻細(xì)胞大量死亡。浸提液質(zhì)量濃度為5 g/L時，對水華魚腥藻的生長也具有一定的促進作用，試驗結(jié)束時，藻細(xì)胞密度略高于對照組，質(zhì)量濃度 10 g/L時，隨著培養(yǎng)時間的增加藻細(xì)胞生物量逐漸增加，但低于對照，生長受到抑制，培養(yǎng)后12 d時的抑制率為25.41%，浸提液濃度25 g/L時，前6 d水華魚腥藻的生物量逐漸增加，但小于對照，隨后生長減緩，培養(yǎng)后9 d生物量下降，培養(yǎng)后12 d達(dá)到最大抑制率，抑制率為58.96%，質(zhì)量濃度50 g/L，試驗前6 d生物量逐漸增加，隨后生物量開始下降，培養(yǎng)后12 d到達(dá)最大抑制率，抑制率為65.64%。

本研究結(jié)果表明，香蒲對銅綠微囊藻、水華魚腥藻的化感作用表現(xiàn)出“低促高抑”現(xiàn)象，其原因可能為低濃度的浸提液使細(xì)胞酶活性升高，能改變藻細(xì)胞膜的通透性，使藻細(xì)胞更易吸收溶液中營養(yǎng)成分，同時浸提液中本身也可能含有一些營養(yǎng)成分，從而對藻類生長起到促進作用。浸提液濃度大于 10 g/L 時，對2種藻類都具有化感抑制作用，隨著浸提液濃度的增加，抑藻能力增強，且對銅綠微囊藻的生長抑制作用明顯大于水華魚腥藻，表明香蒲對藻類的生長抑制具有一定的選擇性，今后應(yīng)注意其在防治藻類水華中的選擇應(yīng)用。已有研究表明，水生植物對藻類化感作用與植物的種類和生物量有關(guān)，表現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象[13]，宰學(xué)明等研究表明，當(dāng)水芹浸提液濃度為10 g/L時對斜生柵藻的增加具有明顯的促進作用，在高濃度浸提液(≥20 g/L)下，具有顯著的抑制效應(yīng)[14]。王志強等研究不同質(zhì)量濃度的蘆葦浸提液對水華微囊藻的化感作用，研究結(jié)果表明，低濃度的蘆葦浸提液對水華微囊藻生長具有促進作用，高濃度具有強烈的抑制作用，濃度為30、40 g/L 時，培養(yǎng)后4 d藻細(xì)胞全部解體死亡[9]，本研究結(jié)果與之相符。

2.2 不同質(zhì)量濃度的香蒲水浸提液對銅綠微囊藻和水華魚腥藻葉綠素a含量的影響

藻類和浮游植物是依靠光合作用進行生長，而葉綠素a是藍(lán)藻主要的光捕色素[15]，可以作為反映光合作用的重要指標(biāo)，通過測定其葉綠素a含量，可以從生理角度檢驗植物浸提液對藻類的化感效應(yīng)程度。從圖3可以看出，在質(zhì)量濃度為5 g/L作用下銅綠微囊藻葉綠素a 總量較對照略高，試驗結(jié)束時葉綠素a總含量為4.475 6 mg/L，對照為4.296 6 mg/L，質(zhì)量濃度為10 g/L時，銅綠微囊藻葉綠素a總量前9 d緩慢增加，幾乎持平，培養(yǎng)后9 d開始下降，培養(yǎng)后12 d降至 0.858 0 mg/L，在浸提液濃度大于25 g/L作用下，銅綠微囊藻葉綠素a含量，試驗前6 d小幅度增加，隨后下降，質(zhì)量濃度25、50 g/L時，培養(yǎng)后12 d葉綠素a總量分別為0.370 6、0.299 9 mg/L，此時藻液變清。浸提液濃度為5 g/L時，水華魚腥藻的葉綠素a總量比對照也略有增加，在質(zhì)量濃度 10 g/L 作用下，水華魚腥藻葉綠素a含量逐漸上升，但培養(yǎng)后6 d后上升速率明顯小于對照，試驗結(jié)束時，葉綠素a含量為5.467 4 mg/L，在質(zhì)量濃度大于25 g/L作用下，水華魚腥藻葉綠素a總量前6 d為上升階段，質(zhì)量濃度25 g/L時，葉綠素a含量培養(yǎng)后9 d開始下降，培養(yǎng)后12 d下降為2.803 4 mg/L，當(dāng)質(zhì)量濃度為50 g/L時，葉綠素a總量培養(yǎng)后6 d開始降低，試驗結(jié)束時葉綠素a含量降至2.281 1 mg/L。

藻細(xì)胞密度與藻類葉綠素a總量呈線性關(guān)系，可以作為表征藻細(xì)胞密度的指標(biāo)[16]，這與本研究結(jié)果相符。2種藻類的生長曲線與葉綠素a含量變化曲線相一致，從圖3、圖4可以看出，在浸提液濃度大于10 g/L時，2種藻類的葉綠素a總量均低于對照，一方面是由于在浸提液的作用下，藻類的生長受到抑制甚至死亡，另一方面是由于在濃度大于10 g/L時，2種藻類細(xì)胞內(nèi)的葉綠素a含量逐漸下降，且濃度越高，下降程度越高，表明香蒲浸提液可能抑制藻類葉綠素a的合成，或促進葉綠素a的降解，從而影響2種藻類正常的光合作用，這可能是香蒲對2種藻類具有化感抑制作用的原因之一。研究結(jié)果表明，植物的化感物質(zhì)對藻細(xì)胞的光系統(tǒng)Ⅱ產(chǎn)生影響，低濃度下可能有利于葉綠素的合成，從而促進光合作用和藻類的生長，高濃度作用下可能通過破壞藻類的葉綠素，減少同化產(chǎn)物，從而抑制藻類的生長[17-18]，其他水生植物對藻類葉綠素a的影響也屢見報道，周慶等研究鳳眼蓮對銅綠微囊藻生長影響時，發(fā)現(xiàn)在鳳眼蓮影響下，藻細(xì)胞葉綠素a 總含量迅速下降，與銅綠微囊藻的細(xì)胞密度呈極顯著正相關(guān)，藻細(xì)胞中的葉綠素a含量到第8天時顯著低于的對照[19]。袁亞光等研究發(fā)現(xiàn)，40 g/L水芹浸提液作用下，小球藻細(xì)胞壁斷裂消失，葉綠體片層腫脹甚至解體[20]。朱俊英等發(fā)現(xiàn)，在共培條件下，銅綠微囊藻葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)都受到顯著的抑制[21]，表明穗花狐尾藻通過破環(huán)正常的光合作用抑制銅綠微囊藻的生長。

2.3 不同質(zhì)量濃度的香蒲水浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻SOD、POD、CAT活性的影響

植物在正常的生長情況下，ROS的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡，在逆境條件下，這種平衡被打破，從而造成ROS的大量積累，同時ROS具有超強的反應(yīng)活性，阻礙葉綠素的合成，引發(fā)并加劇脂質(zhì)過氧化作用，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)受損，影響細(xì)胞內(nèi)多種反應(yīng)的進行，干擾植物的代謝過程，嚴(yán)重時導(dǎo)致細(xì)胞死亡[22-24]。而植物自身具有清除ROS產(chǎn)生的抗氧化酶系統(tǒng)，SOD、POD、CAT是抗氧化酶系統(tǒng)中重要的清除酶，能夠清除多余的ROS，從而起到保護細(xì)胞的作用。藻細(xì)胞受到嚴(yán)重脅迫時，體內(nèi)ROS的增加超過了正常的歧化能力，導(dǎo)致大量的ROS積累，過量的ROS會抑制SOD、POD和CAT活性[25-26]。從圖5、圖6、圖7可知，對照SOD、POD、CAT活性在試驗過程中相對平穩(wěn)，表明對照藻細(xì)胞生長良好，在低濃度5 g/L條件下，2種藻類的SOD、POD、CAT活性均有不同程度的升高，在質(zhì)量濃度大于10 g/L作用下，SOD、POD、CAT活性均出現(xiàn)先升高后下降的現(xiàn)象，但不同質(zhì)量濃度下銅綠微囊藻、水華魚腥藻SOD、POD、CAT活性變化規(guī)律有差異。質(zhì)量濃度為 10 g/L 時，銅綠微囊藻的SOD、POD、CAT活性在培養(yǎng)后6 d時達(dá)到最大值，隨后急劇下降；水華魚腥藻的SOD、CAT活性，在培養(yǎng)后6 d達(dá)到最大值，隨后顯著下降；POD活性在培養(yǎng)后9 d后也開始下降；質(zhì)量濃度為25 g/L時，銅綠微囊藻的SOD、CAT活性在培養(yǎng)后3 d后顯著減少；POD活性在培養(yǎng)后6 d后也急劇下降；質(zhì)量濃度為50 g/L時，銅綠微囊藻SOD、POD、CAT活性均在培養(yǎng)后3 d達(dá)到最大值后顯著減少；質(zhì)量濃度大于25 g/L時，水華魚腥藻SOD、POD、CAT活性試驗前6 d逐漸上升，達(dá)到最大值，隨后急劇下降。

本研究結(jié)果表明，在質(zhì)量濃度大于≥10 g/L作用下，2種藻類的SOD、POD、CAT活性均先有不同程度的升高，說明香蒲浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻具有脅迫效應(yīng)，導(dǎo)致藻細(xì)胞內(nèi)的ROS產(chǎn)生增加，從而促進2種藻類的SOD、POD、CAT活性的升高，隨著培養(yǎng)時間的延長，2種藻類的SOD、POD、CAT活性出現(xiàn)急劇下降的現(xiàn)象，表明隨著脅迫時間的延長及ROS的大量增加，香蒲水浸提液對2種藻類細(xì)胞產(chǎn)生了嚴(yán)重的脅迫效應(yīng)，當(dāng)ROS的大量積累超過了一定范圍，不能被及時清除，藻細(xì)胞抗氧化酶系統(tǒng)遭到破壞，失去平衡，進而抑制SOD、POD、CAT活性，同時造成細(xì)胞膜脂過氧化加劇，細(xì)胞質(zhì)膜的嚴(yán)重受損，藻細(xì)胞開始死亡。在質(zhì)量濃度5 g/L時，2種藻類的SOD、POD、CAT活性均比對照略有上升，藻細(xì)胞也逐漸上升，表明低濃度的浸提液對2種藻類的細(xì)胞也具有一定的脅迫，導(dǎo)致ROS水平的上升，但多余ROS可以由POD、POD、CAT清除掉，從而避免藻細(xì)胞受到損害。

已有研究表明，水生植物可引起藻細(xì)胞的抗氧化酶系統(tǒng)損傷，吳曉輝等研究發(fā)現(xiàn)，在馬來眼子菜和斜生柵藻共生培養(yǎng)條件下，處理組的POD酶帶總數(shù)保持穩(wěn)定，酶譜組成發(fā)生變化，SOD酶帶數(shù)量減少、CAT酶帶數(shù)量增多，推斷藻體通過改變酶活性、調(diào)整同工酶的組成來抵御活性氧的傷害[27]。張維昊等研究結(jié)果顯示，菖蒲對銅綠微囊藻具有化感作用，菖蒲會引起銅綠微囊藻SOD、CAT等抗氧化系統(tǒng)酶的活性增強，推測化感物質(zhì)造成活性氧的增加是藻體死亡的原因之一[28]。傅海燕等研究發(fā)現(xiàn)，在濃度大于20 g/L水網(wǎng)藻種植水作用下，銅綠微囊藻的SOD、POD、CAT活性在第2天達(dá)到極限，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[23]，本研究結(jié)果與之相一致。

2.4 不同質(zhì)量濃度的香蒲水浸提液對銅綠微囊藻、水華魚腥藻MDA含量的影響

MDA是細(xì)胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，MDA的含量可指示細(xì)胞內(nèi)反映氧簇的數(shù)量和細(xì)胞膜脂過氧化的程度，其形成和積累量可作為細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，藻體受脅迫程度的一種標(biāo)志[29-32]。從圖8可以看出，對照組銅綠微囊藻、水華魚腥藻MDA含量在試驗期間相對穩(wěn)定，在質(zhì)量濃度為5 g/L時，2種藻類的MDA含量較對照均略有上升，在質(zhì)量濃度為10 g/L時，銅綠微囊藻MDA含量在培養(yǎng)后6 d達(dá)到最大值，隨后急劇下降，水華魚腥藻MDA含量在試驗期間則一直呈上升趨勢，在質(zhì)量濃度大于25 g/L時，2種藻類MDA含量均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，銅綠微囊藻MDA含量在培養(yǎng)后6 d后急劇下降，水華魚腥藻MDA含量的培養(yǎng)后9 d后也急劇下降。已有研究表明，在苦草、菹草、紅掌[33-35]脅迫下會引起銅綠微囊藻的MDA積累，藻細(xì)胞的膜脂過氧化加劇。張庭堅研究發(fā)現(xiàn)，酚酸類物質(zhì)阿魏酸和對羥基苯甲酸會使水華魚腥藻和小球藻MDA含量呈先上升后下降的趨勢變化[36]，推測酚酸類物質(zhì)對藻類的化感抑制作用可能與自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化有關(guān)。在試驗過程中，在質(zhì)量濃度大于10 g/L時，2種藻類的MDA含量均有1個上升階段，是由于藻細(xì)胞膜脂過氧化加劇，藻細(xì)胞膜受到損傷，引起MDA含量的積累，隨后急劇下降，表明此時藻細(xì)胞質(zhì)膜損傷嚴(yán)重，藻細(xì)胞已經(jīng)開始裂解。

3 結(jié)論

香蒲浸提液對銅綠微囊藻和水華魚腥藻的化感作用表現(xiàn)為“低促高抑”的現(xiàn)象，在浸提液質(zhì)量濃度大于10 g/L時，對2種藻類具有抑制作用，隨著浸提液濃度的增加，抑藻能力增強，且香蒲對2種藻類的生長具有一定的選擇性，對銅綠微囊藻的抑制作用明顯大于水華魚腥藻，今后應(yīng)在防治藻類水華中選擇應(yīng)用時重視香蒲對銅綠微囊藻的化感抑制作用。

在試驗過程中，當(dāng)浸提液質(zhì)量濃度大于10 g/L時，降低銅綠微囊藻、水華魚腥藻的葉綠素a總量，表明香蒲通過促進葉綠素a的分解或阻礙葉綠素a的合成，從而影響藻細(xì)胞的光合作用。

在浸提液質(zhì)量濃度大于10 g/L作用下，銅綠微囊藻、水華魚腥藻受到脅迫，細(xì)胞內(nèi)ROS含量增加，促進SOD、CAT、POD活性的升高，MDA含量的增加，ROS的大量積累，超過一定范圍，多余的ROS不能及時被抗氧化酶系統(tǒng)清除，則會抑制SOD、CAT、POD活性，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化加劇，細(xì)胞結(jié)構(gòu)嚴(yán)重破壞，藻細(xì)胞的生長受到抑制，細(xì)胞開始大量死亡。

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