徐 超，張紅玉

(貴州師范大學生命科學學院，貴州貴陽 550001)

以云貴高原為中心的喀斯特區(qū)域是全球重要喀斯特演化模式地之一[1]?？λ固氐貐^(qū)石漠化嚴重破壞了當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[2]，使人們喪失了勞動的土地，并阻礙了當?shù)鼐用裆钏降奶岣吆徒?jīng)濟的發(fā)展。巖石大面積裸露、植被覆蓋率低是石漠化地區(qū)的最直觀現(xiàn)象，所以恢復林草植被成為治理石漠化的關鍵。蘇維詞等提出了大力發(fā)展人工牧草地套種林木的石漠化地區(qū)治理模式[3]。根據(jù)不同的草地類型、草種改良、配套草地畜牧業(yè)，既可以治理石漠化草地又可以發(fā)展經(jīng)濟[4-5]。因此，重視石漠化草地的變化情況，監(jiān)測石漠化草地生境的質量指標成為國內外研究學者關注的重點[6]。在利用指示生物來監(jiān)測石漠化地區(qū)生態(tài)變化的研究中，王仙攀等通過對喀斯特不同等級石漠化地區(qū)土壤動物功能類群和數(shù)量的研究，揭示了土壤動物對石漠化地區(qū)治理的響應及對石漠化地區(qū)恢復的現(xiàn)狀[7]。梁玉華等通過研究喀斯特石漠化過程對土壤微生物的影響，利用土壤微生物作為生態(tài)監(jiān)測指標，研究其對石漠化的響應，初步建立石漠化評價指標[8]。但利用直翅目昆蟲作為指示生物對石漠化生態(tài)治理下生境質量變化的評價尚且不足。

直翅目昆蟲與生境間的關系很早就引起了人們的重視。Storozhenko研究了直翅目昆蟲區(qū)系和生態(tài)分布，認為直翅目昆蟲的生態(tài)分布受森林草原的影響較大[9]。He等研究也發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲數(shù)量沿疏林草地、邊緣和荒漠草地依次增加，直翅目昆蟲群落多樣性都是隨著邊緣距離的增加而降低[10]。Wünsch等發(fā)現(xiàn)，一種倭螻蛄因其生活習性可作為河流系統(tǒng)變化動態(tài)指標[11]。Zografou等研究發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲中蚱蜢的分布受海拔、灌叢高度、植物數(shù)量等因子影響[12]。黃文廣等研究結果表明，不同類型草地生境中蝗蟲的分布差異較大，并認為除了蝗蟲外，直翅目當中的螽蟖也能起到一定的指示作用[13]。

綜上所述，直翅目昆蟲對草地生境變化反應敏感，這一特點使直翅目昆蟲有利于作為草原等生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物種和評價指標。通過對黔西南州晴隆縣孟寨小流域喀斯特治理地區(qū)不同草地生境直翅目昆蟲群落多樣性及生境變化的研究，可以對當?shù)氐纳迟|量進行評價，利用直翅目昆蟲群落的變化來描述該地生境的精細特征以及指示生境的細微變化，為喀斯特石漠化的治理及其治理措施后的評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地的選擇

孟寨小流域(地理位置為25°53′N，105°15′E)位于巖溶峽谷石漠化綜合治理區(qū)中的黔西南州睛隆縣，同時晴隆縣也是貴州省石漠化綜合治理試點工程示范縣之一[14]。該地區(qū)石漠化現(xiàn)象嚴重，區(qū)位優(yōu)勢明顯。于2015年4月至9月，根據(jù)不同石漠化治理(即不同人為干擾條件下)選取4種草地生境類型，進行樣地設置。將每類生境按對角線方法選取3個樣地斑塊，共計12個樣地，樣地相隔500 m以上，每個樣地面積為50 m×50 m。

1.1.1 桃園寬葉雀稗套種人工牧草地(25°53′13″～25°53′22″N，105°17′18″～105°17′24″E) 3塊樣地記為MT1、MT2、MT3。該生境開闊、植被較為單一，是當?shù)氐闹饕竽翀鏊蓴_較大，巖石裸露率高，寬葉雀稗(Broadleafpaspalum)為該樣地的優(yōu)勢種，兼有牛茄子(SolanumsurattenseBurm.F.)、細風輪菜(ClinopodiumLinn.)等植物。

1.1.2 皇竹草套種人工牧草地(25°53′16″～25°53′20″N，105°17′14″～105°17′16″E) 3個樣地記為MH1、MH2、MH3?；手癫?Pennisetumhydridum)為明顯的優(yōu)勢種，株高在1.5～2.0 m 之間，達到灌木叢高度，石漠化程度嚴重，且由于季節(jié)性采割，人為干擾較大。間有菊葉千里光(Seneciochrysanthemoides)、野茼蒿[Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S.Moore]、風毛菊[Saussureajaponica(Thunb.) DC.]等物種。

1.1.3 荒坡灌叢草地(25°53′37″～25°53′48″N，105°16′24″～105°16′26″E) 3塊樣地記為MG1、MG2、MG3。該生境地面開闊，植物資源豐富，是石漠化治理后自然恢復的草地，但仍存在石漠化治理的痕跡。無明顯優(yōu)勢種，間有多葉勾兒茶(Berchemiapolyphyllavar.polyphylla)、野茼蒿、牛茄子等物種。

1.1.4 自然草地(25°53′31″～25°53′35″N，105°16′40″～105°16′42″E) 3塊樣地分別記為MN1、MN2、MN3，該生境植物資源最為豐富，株高低于30 cm，遠離人群。巖石裸露度最低，人為干擾最低。該樣地植物多為草本，間有煙管頭草(Carpesiumcernuum)、皺葉狗尾草[Setariaplicata(Lamk.)T.Cooke]、羊耳菊[Inulacappa(Buch-Ham )DC.]等物種。

1.2 調查方法和標本鑒定

直翅目昆蟲調查和采集方法如下：2015年的春夏季節(jié)(4月至9月)，在每月的晴朗天氣對設定樣地采用網(wǎng)捕法采捕直翅目昆蟲。采捕過程中針對采捕的不同種類及生境中的具體情況，主要以網(wǎng)徑為30 cm的昆蟲網(wǎng)[15-16]采用“Z”字型走法網(wǎng)捕[17]進行取樣，每個樣帶掃網(wǎng)200次。采集的直翅目昆蟲放入昆蟲毒瓶，記錄捕捉時間、方法、樣方地點，最后制作成標本。昆蟲鑒定依據(jù)《中國動物志：昆蟲綱》[18]、《中國經(jīng)濟昆蟲志》、《昆蟲分類圖譜》[19]、《廬山常見昆蟲識別圖譜》[20]等書籍資料，進行分類鑒定，統(tǒng)計直翅目昆蟲的種類、數(shù)量、所屬科目、采集地點等信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

直翅目昆蟲多樣性分析采用的相對多度(relative abundance，簡稱RA)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)等分析方法公式[21]以及解釋如下：

RA=Ni/N×100%；

D=1-∑Pi2；

R=(S-1)/lnN；

H=-∑PilnPi；

J=H′/lnS。

式中：N為群落中全部物種個體數(shù)(頭)；Ni為第i種的個體數(shù)(頭)；Pi=Ni/N，Pi為第i種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S為物種總數(shù)目(種)；H′為實際計算的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

2 結果與分析

2.1 4種生境中直翅目昆蟲群落組成

由表1可知，在4種草地生境中共捕捉到直翅目昆蟲 6 822 頭，總計9科17屬22種。還可以看出，寬葉雀稗套種人工牧草地和自然草地中直翅目昆蟲的數(shù)量要高于其他2個樣地。

表1 各樣地直翅目昆蟲組成情況

相對多度是計算物種重要值的一個關鍵指標，是一個物種在一個群落中出現(xiàn)的頻度[22]。相對多度越大，該物種出現(xiàn)的頻率就越高。相對多度≥10%為優(yōu)勢種，1%≤相對多度<10%為常見種，相對多度<1%為稀有種。由表1可知，小稻蝗的相對多度最高，為38.52%，其次是短額負蝗(18.40%)，這說明小稻蝗和短額負蝗是這4個生境中的優(yōu)勢種。大斑外斑腿蝗(0.38%)、大草螽(0.81%)、疑鉤頂螽(0.10%)、棉蝗(0.18%)、黑翅細蟴(0.12%)、褐背露蟴(0.56%)、鼻優(yōu)草螽(0.07%)、東亞飛蝗(0.18%)這8種昆蟲的相對多度均低于1.00%，為稀有種。其他12種昆蟲的相對多度都介于 1.00%～10.00%之間，為該地區(qū)草地生境中的常見種。

由表1、圖1分析發(fā)現(xiàn)，從樣地來看，MN3樣地的個體數(shù)最高，有805頭，MG3樣地物種數(shù)最少，為344頭。由圖1可知，同一生境類的樣地間個體數(shù)沒有明顯差異。就物種數(shù)而言，MN1樣地物種數(shù)最多，有18種，MT3樣方物種數(shù)最少，為9種。而對于同一生境類，樣地間的物種數(shù)差異也不明顯。從不同草地生境間來看，自然草地生境的昆蟲個體數(shù)要高于皇竹草套種人工牧草地、荒坡灌叢草地。寬葉雀稗套種人工牧草地昆蟲個體數(shù)略低于自然草地。4個生境間的昆蟲個體數(shù)由高到低排列為自然草地(2 303 個)>寬葉雀稗套種人工牧草地(2 053個)>皇竹草套種人工牧草地(1 271個)>荒坡灌叢草地(1 195個)。從物種數(shù)來看，自然草地生境中物種數(shù)最多，有20種，寬葉雀稗套種人工牧草地最少，為12種。4個生境間的物種數(shù)由高到低順序為自然草地(20種)>荒坡灌叢草地(16種)>皇竹草套種人工牧草地(15種)>寬葉雀稗套種人工牧草地(12種)。

2.2 不同草地生境間的直翅目物種多樣性生物多樣性指數(shù)能定量反映生物群落內的物種多樣性程度，是用來判斷生物群落結構變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標，對于掌握群落動態(tài)變化以及合理利用生物資源具有重要的意義[23-25]。了解一個群落的生物多樣性，對進一步發(fā)展生態(tài)學的營養(yǎng)級多樣性理論、食物網(wǎng)理論及系統(tǒng)穩(wěn)定性理論有重要的科學意義，同時也是研究指示物種的主要工作之一[26-30]。

由表2可知，自然草地的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均是4個生境中最高的，表明該樣地的直翅目昆蟲群落物種種類最為豐富，該群落優(yōu)勢種的地位最突出，物種分配的均勻程度最高，物種數(shù)量的分配頻率最高。說明自然草地是這4種生境中直翅目昆蟲群落結構最為復雜的樣地。寬葉雀稗套種人工牧草地的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)最低，表明該樣地物種種類最少，物種數(shù)量的分配頻率也最低。皇竹草套種人工牧草地均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)最低，這說明該生境物種分配的均勻程度最低，優(yōu)勢種的地位在該生境中不突出。

表2 不同生境中直翅目昆蟲群落多樣性

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同草地生境的指示物種

指示值體現(xiàn)的是該物種對所在生境的專一性和忠實性。指示值越高，物種對生境的指示作用越可靠[31]。該方法簡單快捷、可靠性強、運用廣泛，是指示生物研究中最常見的方法之一[32]。通過利用指示值法對不同石漠化草地生境食植性昆蟲指示值進行計算，研究以指示值≥70.00%作為標準確定指示物種，5%～<70%可作為生境監(jiān)測種[33]。

由表3可知，在寬葉雀稗套種人工牧草地指示值 ≥70.00% 的物種有山稻蝗(82.57%)、大草螽(74.47%)、疑鉤頂螽(71.43%)，說明這3種物種可以作為該生境的指示物種，而在該生境中只有棉蝗的指示值(2.78%)小于 5.00%。其他8種物種的指示值均處于5.00%～<70.00%之間，可以作為該樣地的監(jiān)測種。在皇竹草套種人工牧草地中，沒有指示值≥70.00%的物種，表明該樣地沒有直翅目的指示種，但可以作為監(jiān)測種的有11種。在荒坡灌叢草地中，指示物種也有3種，分別是疣蝗(72.14%)、大斑外斑腿蝗(73.08%)和東亞飛蝗(80.00%)。在該生境中的監(jiān)測物種有10種，低于皇竹草套種人工牧草地。在自然草地中，指示物種最多，共4種，分別是青脊竹蝗(85.34%)、異角胸斑蝗(77.01%)、紅脛小車蝗(100.00%)和中華劍角蝗(100.00%)，該樣地的監(jiān)測種也最多，共14種。

從整體上分析，在4個生境中除了皇竹草人工牧草外，其他3個生境都有明顯的指示物種，且這3種生境中指示物種都各不相同，但在監(jiān)測物種卻表現(xiàn)出很大程度的相似性。

3 討論

3.1 指示物種與生境的關系

在寬葉雀稗套種人工牧草地中的出現(xiàn)的3種指示種中，大草螽的指示值隨著樣地石漠化程度的降低而下降，表明該物種更加傾向于石漠化嚴重、巖石裸露率高的生境。紅脛小車蝗和中華劍角蝗作為自然草地出現(xiàn)的特有種，2個物種的出現(xiàn)將自然草地和其他3種草地明顯區(qū)分開，說明這2個物種更傾向于植被豐富且石漠化較低的草地。疣蝗、大斑外斑腿蝗和東亞飛蝗這3類指示生物都需要一定株高的植物以及較為豐富的植物資源作為繁殖的場所，因而更適應荒坡灌叢草地。而荒坡灌叢草地是石漠化治理后開始自然修復的草地，植物群落演替明顯。這與陳永林等在我國東亞飛蝗蝗區(qū)研究中，明確了東亞飛蝗種群偏愛出現(xiàn)演替進程草地中這一發(fā)現(xiàn)[34-35]相符合。綜上所述，直翅目昆蟲的空間分布在一定程度上可以反映其生境特征。

表3 不同生境中直翅目昆蟲的指示值

本研究發(fā)現(xiàn)，皇竹草套種人工牧草地不存在明顯的指示生物，但從監(jiān)測種上可以看出，皇竹草套種人工牧草地與寬葉雀稗套種人工牧草地相同的監(jiān)測種有5種，與荒坡灌叢草地相同的監(jiān)測種有6種。究其原因應該與其特殊的生境有關，首先皇竹草套種人工牧草地是人工種植皇竹草所形成的，石漠化程度與寬葉雀稗套種人工牧草地類似，但不同于寬葉雀稗套種人工牧草地，皇竹草株高為1～2 m，這使該樣地出現(xiàn)了灌叢的特征，該生境單一作物大面積種植及人為干擾導致存在較大的生態(tài)隱患。而荒坡灌叢草地為原生自然恢復的生境，連通性好，生境內物質與能量流動穩(wěn)定，整體抗干擾力和恢復力較強。這也提醒石漠化的治理進程應以促進植被的正向演替并盡量減少人為干擾作為主要方向，才能加快喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的恢復。

3.2 優(yōu)勢種及稀有種的指示作用

優(yōu)勢種是一個群落中最具有代表性的種類[36-37]。李姝江等研究不同退耕還林模式對土壤微生物優(yōu)勢類群的影響發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢類群對土壤生物學肥力的評價具有一定的指示作用[38]。張治科等對寧夏紅棗昆蟲多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，生境中昆蟲多樣性會因優(yōu)勢昆蟲種群的變化而發(fā)生相應的改變[39]。Fartmann等認為，植食性優(yōu)勢昆蟲類群能對草原生態(tài)環(huán)境的變化產(chǎn)生明確回應[40]。Münsch等研究發(fā)現(xiàn)，沙丘環(huán)境和歐石楠從生的灌叢中的優(yōu)勢昆蟲，由于其對產(chǎn)卵環(huán)境的要求和選擇，使其可以作為這2類生態(tài)系統(tǒng)中生境質量的指示生物[41]。這些研究都表明昆蟲優(yōu)勢種對群落的結構影響巨大。因此對于優(yōu)勢種作為指示生物的研究可以更好地了解指示種和生境間的關系。

此次試驗共捕捉到6 822頭直翅目昆蟲，其中小稻蝗和短額負蝗占整個物種數(shù)的56.92%，在該地區(qū)有著絕對優(yōu)勢。說明這2種物種可以適應各種草地生境，2個物種的指示值均低于70%，說明在石漠化的草地生境中優(yōu)勢種并不能成為很好的指示生物。究其原因這2種物種中雖然在不同的生境中所占比例有差別，但由于自身的優(yōu)勢過于明顯，無法體現(xiàn)出4個生境之間的區(qū)別。但從指示值分析結果來看，小稻蝗和短額負蝗可作為該地區(qū)各種草地生境變化的監(jiān)測類群。

稀有種是指群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，它可能是隨著人為活動遷入或者是物種入侵，也有可能是群落中衰退的殘遺種。稀有種的出現(xiàn)與環(huán)境變化有直接的關系，有的稀有種存在于特定的環(huán)境條件下指示一定的生態(tài)意義，有的稀有種可看作是地方性特征種[42-43]。大多數(shù)珍稀物種的食性較為專一、空間分布范圍窄小和適應能力差，因此對環(huán)境變化表現(xiàn)敏感[44]。而且，稀有種是物種豐富度格局形成的必要構建元素，有關稀有種和特有種對物種多樣性格局相對貢獻的研究較多[45]。因此，了解稀有種的指示作用，可以更好地體現(xiàn)植食性昆蟲對生態(tài)環(huán)境變化的響應。

研究發(fā)現(xiàn)，大斑外斑腿蝗(0.38%)、大草螽(0.81%)、疑鉤頂螽(0.10%)、棉蝗(0.18%)、黑翅細蟴(0.12%)、褐背露蟴(0.56%)、鼻優(yōu)草螽(0.07%)、東亞飛蝗(0.18%)這8種是這4類生境中的稀有種。其中大斑外斑腿蝗和東亞飛蝗作為荒坡灌叢草地的指示類群，同時又是自然草地的監(jiān)測類群，說明這個物種更趨向于石漠化較小且存在灌叢的生境中。大草螽和疑鉤頂螽作為寬葉雀稗人工牧草地的指示類群，同時又作為皇竹草人工牧草地的監(jiān)測類群。說明這2種稀有種昆蟲更傾向于在單一植被、石漠化較為嚴重的生境中繁衍。綜上所述，稀有種在空間分布上可以反映出不同草地生境的不同分布。同時研究發(fā)現(xiàn)，稀有種黑翅細蟴、褐背露蟴、鼻優(yōu)草螽也是寬葉雀稗套種人工牧草地的監(jiān)測種，說明螽蟴科的昆蟲都偏向于在石漠化的生境中生存。因其產(chǎn)卵需要一定裸露的巖石，這也可以作為判斷石漠化程度的一個依據(jù)。

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