李同花，王 笑，蔡 劍，周 琴，戴廷波，姜 東

(南京農業(yè)大學農學院/農業(yè)部作物生理生態(tài)與生產管理重點實驗室/江蘇省現(xiàn)代作物生產協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

小麥是我國第三大糧食作物，也是我國主要的商品糧和戰(zhàn)略儲備糧，其產量的穩(wěn)定性直接影響著我國糧食安全[1]。然而，我國小麥主要分布在降雨量偏少的北方(主產區(qū))和西北地區(qū)，生育期內頻繁遭受旱災侵襲[2]，嚴重影響生長發(fā)育，最終導致減產和品質降低。因此，研究小麥抗旱性已成為農業(yè)生產中的重要問題。

在作物生產中，一般可通過選育抗(耐)性品種、施用外源生長調節(jié)類物質、逆境鍛煉[3-4]等途徑來提高作物對非生物脅迫的抵抗力。由于缺乏有效的選擇標準[5]，通過育種手段選育抗旱品種有一定局限性。施用外源調節(jié)類物質對幼苗進行預處理，可改變逆境下植株的生理生化代謝，增強作物抗逆性。但在逆境脅迫下外源生長調節(jié)物質的施用與植物耐性的獲得之間并不一定總是正相關[6]，其對植株的影響可能因調節(jié)劑濃度、品種、作物生育階段等不同而不同。逆境鍛煉是指對植株進行短期的適度脅迫，從而使植株對后期再次發(fā)生的脅迫表現(xiàn)出較強的抗性[3]。研究表明，適度干旱鍛煉可以顯著提高植株對后期干旱[7-8]、高溫[9-10]、冷害[11]脅迫的抗性，包括在逆境脅迫下增強植株后期光合、抗氧化、滲透調節(jié)的能力等，顯著降低逆境脅迫對作物產量的負效應。

作物對逆境的響應是復雜的，受多種因素的共同調節(jié)[12]，因此在對作物耐逆性評價上一般采用多指標綜合分析[13]。目前，常用的耐旱性鑒定評價指標包括植株干、鮮重、葉片水勢、葉片相對含水量、葉片光合速率、滲透調節(jié)能力、脯氨酸含量、抗氧化特性等[14-15]，但將植株形態(tài)與滲透調節(jié)等生理指標結合的綜合分析研究還較少。因此，本研究采用來自江蘇、山東、河南、河北等地的110個小麥品種為材料，通過對小麥幼苗進行干旱鍛煉及干旱脅迫處理，綜合分析植株形態(tài)及滲透調節(jié)等生理指標，利用主成分分析、聚類分析方法對不同小麥品種對干旱鍛煉的響應差異進行綜合評價，以期篩選出對干旱鍛煉響應較大的品種，為進一步研究小麥干旱鍛煉提高小麥耐旱性的機理奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

水培試驗于2015-2016年在南京農業(yè)大學人工氣候箱內進行。供試材料為來自江蘇、山東、河南、河北等地大面積推廣種植、通過國審及省審的110個小麥品種(表4)，由各地農科院提供。供試種子經15% H2O2消毒后置于周轉箱中20 ℃催芽，待種子達到發(fā)芽標準，擺入網筐中培養(yǎng)，待幼苗長至一葉一心時，將長勢一致的幼苗轉移至Hogland營養(yǎng)液中培養(yǎng)，晝夜生長溫度分別為20和18 ℃，白天使用通氣泵通氣，兩天更換一次營養(yǎng)液。培養(yǎng)幼苗至三葉一心時，將幼苗均分為正常營養(yǎng)液培養(yǎng)和干旱鍛煉(10% PEG6000，-0.58 MPa)兩組。干旱鍛煉1 d后用清水把根部殘留的PEG6000沖洗干凈，然后恢復8～10 d。之后對將正常營養(yǎng)液培養(yǎng)的幼苗分成兩個部分，一部分作為對照(CK)繼續(xù)正常培養(yǎng)，一部分與干旱鍛煉的幼苗同時進行干旱脅迫(20% PEG6000，-1.02 MPa)處理3 d，即形成對照(CK)、干旱鍛煉后干旱脅迫(PD)、僅干旱脅迫(ND)三個處理，每個處理3次重復,每重復共計10株幼苗。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 葉面積的測定

用美國Li-cor公司產Li-3000葉面積儀測定植株葉面積，每個處理測定3株。

1.2.2 植株生物量的測定

處理結束后，將小麥幼苗地上部和地下部分開，分別稱取植株鮮重，然后于105 ℃殺青30 min 后80 ℃烘干至恒重，每個處理測定4株。

1.2.3 根系形態(tài)的測定

最大根長采用直尺測量幼苗莖基部至最長根末端的長度，每個處理測定4株。

小麥幼苗干旱脅迫結束后，分別用根系掃描儀(Epson 1680,Indonesia)掃描，應用分析軟件(WinRhizo Pro Vision 5.0,Canada)進行數(shù)據(jù)分析，得到根系形態(tài)指標值，包括總根長、根面積、根直徑、根體積等，每個處理測定3株。

1.2.4 葉片相對含水量的測定

每處理取3株幼苗稱取主莖最上面一片完全展葉的鮮重，然后放入蒸餾水中浸泡48 h，取出并拭去葉片上水分，稱取飽和鮮重，最后放入烘箱烘干至恒重[16]。計算葉片相對含水量。

目前國內合成材料市場消費保持較快增長，進口持續(xù)放緩，市場壓力緩解，供需平穩(wěn)。根據(jù)當前原油、煤炭等原材料價格趨勢分析，后市合成材料市場價格將保持高位運行態(tài)勢，漲勢趨緩。

葉片相對含水量=(鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重)×100%

1.2.5 滲透調節(jié)物質含量的測定

脯氨酸含量測定參照張殿忠等[17]的酸性茚三酮顯色法進行；可溶性總糖含量采用蒽酮硫酸法，蔗糖含量采用間苯二酚顯色法測定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用鍛煉系數(shù)描述不同小麥品種各指標對干旱鍛煉的響應，其計算公式為：

PI=(PD-ND)/ND×100%

式中，PI為鍛煉系數(shù)，PD為經干旱鍛煉處理的指標測定值，ND為未經干旱鍛煉處理的指標測定值。

利用主成分分析評價法[19-20]對小麥各指標的鍛煉系數(shù)進行比較分析，計算各小麥品種主成分綜合得分D值，再依據(jù)D值對不同小麥品種的鍛煉響應能力進行聚類分析。

以上數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 21進行數(shù)據(jù)分析，采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)及 SSR多重比較法(α=0.05)分析處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下小麥不同指標的響應差異

表1 干旱脅迫及干旱鍛煉對小麥幼苗形態(tài)及生理指標的影響Table 1 Effects of drought stress and priming on morphological and physiological indices of wheat under

同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。LRWC：葉片相對含水量；LA：葉面積；SFW：地上部鮮重；SDW：地上部干重；RFW：根鮮重；RDW：根干重；DMA：植株干物質；MRL：最大根長；TRL：總根長；RA：根面積；RV：根體積； Pro：脯氨酸含量；Tss：可溶性總糖含量；Suc：蔗糖含量。下同。

Different small letters following data in same lines mean significant difference among treatments at 0.05 level. LRWC:Leaf relative water content; LA:Leaf area; SFW:Shoot fresh weight；SDW:Shoot dry weight；MRL:Maximum root length;TRL:Total root length;RA:Root area;RV:Root volume;RFW:Root fresh weight;RDW:Root dry weight;DMA:Accumulation of plant dry matter;Pro:The content of proline;Tss:The total soluble sugar content;Suc:The content of sucrose. The same in figure 1,table 2 and table 3.

2.2 小麥不同指標鍛煉系數(shù)的比較

小麥不同被測指標的鍛煉系數(shù)有一定差異(圖1)。其中，甜菜堿、可溶性總糖、蔗糖、脯氨酸含量的鍛煉系數(shù)較大，植株形態(tài)指標的鍛煉系數(shù)處于中間，而葉片相對含水量的鍛煉系數(shù)最小。這說明若用任何單一指標評價小麥對干旱鍛煉的響應都會導致評價結果的不全面、不準確，因此選用多個指標來綜合評價小麥對干旱鍛煉的響應是非常必要的。

2.3 不同小麥品種對干旱鍛煉響應的主成分分析

從相關分析結果(表2)可以看出，不同指標間鍛煉系數(shù)存在一定的相關性，其中地上部鮮重與植株干物質積累量、地上部干重與根干重、根鮮重與總根長、根面積與根體積、脯氨酸含量與植株干物質積累量、可溶性總糖含量與蔗糖含量均呈極顯著正相關，表明各指標鍛煉系數(shù)在解釋結果時存在信息重疊。因此，有必要對測定的14個生理及形態(tài)指標的鍛煉系數(shù)進行主成分分析，建立相互獨立的指標，進而綜合評價不同小麥品種對干旱鍛煉的響應差異。

圖1 小麥不同指標的鍛煉系數(shù)

表2 小麥不同指標間鍛煉系數(shù)的相關性Table 2 Correlation analysis of priming coefficient in different indices

*：P<0.05; **:P<0.01.

特征值大小代表了矩陣正交化后所對應特征向量對于整個矩陣的貢獻程度。通過主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，在原來14個指標中提取出4個主成分，其累計貢獻率達77.178%，已包含了大部分信息，能夠基本反映小麥品種對干旱鍛煉響應的整體狀況(表3)。4個主成分對應特征值分別為6.585、2.060、1.090和1.070，分別解釋了14個原始變量信息的47.035%、14.715%、7.785%和7.644%。根據(jù)各主成分下指標的載荷向量及各主成分特征值[21]，分別求得4個主成分中各指標對應的系數(shù)，并根據(jù)各主成分的特征值所占比例求得權重。

表3 各指標鍛煉系數(shù)的主成分分析結果Table 3 Principal component analysis on different priming coefficient

2.4 不同小麥品種對干旱鍛煉響應的綜合評價

主成分綜合得分評價值(D)反映了不同小麥品種對干旱鍛煉的綜合響應能力，得分越高表明該品種經鍛煉處理和未經鍛煉處理間的差異越大，說明其對干旱鍛煉越敏感。在供試品種中，揚麥158、揚麥20、晉麥33、洛旱11、濟麥22品種的D值較大，表明其對干旱鍛煉敏感；周麥18、泗水38、連麥7、淮麥28、淮麥20品種的D值較小，表明其對干旱鍛煉不敏感(表4)。

以D值為評價指標，經數(shù)據(jù)標準化處理后，采用Ward-離差平方和法對110個小麥品種進行聚類分析(圖2)。在歐式距離約23處，110個小麥品種可聚成兩大類。其中，第Ⅰ大類群由81個品種組成，其植株干物質積累量鍛煉系數(shù)和滲透調節(jié)物質含量鍛煉系數(shù)較高，為干旱鍛煉敏感品種。第Ⅱ類群由29個品種組成，各指標鍛煉系數(shù)均較小，屬于干旱鍛煉不敏感品種。

3 討 論

作物對干旱脅迫的響應是十分復雜的，不同品種對干旱脅迫的響應存在顯著差異[22-23]。干旱鍛煉作為一項技術在生產上已有應用，如各種作物的早期蹲苗，但對干旱鍛煉效應的評價及同一作物不同品種對干旱鍛煉的響應差異尚無定論。干旱條件下，葉片可溶性糖含量與植株耐旱性呈正相關[24]；耐旱性強的植株葉片相對含水量[16]下降緩慢，可溶性糖[25]、脯氨酸[26]含量增加幅度大，在不耐旱品種中增加幅度小。適度的干旱鍛煉可提高小麥對后期干旱脅迫的抗性，在干旱脅迫下，與未經過干旱鍛煉的植株相比，經過干旱鍛煉的植株具有較高的葉片相對含水量和可溶性糖含量[27]。本試驗結果表明，干旱脅迫后，經鍛煉處理植株各被測指標均值總體上大于未經鍛煉處理植株，但品種間對干旱鍛煉的響應有差異。

在對作物抗旱性篩選中，人們多采用抗旱指數(shù)[28-30]來描述不同指標在干旱脅迫下的變化。不同指標對小麥抗旱性反映也有差異，且不同指標間存在一定的相關性[28,13]。本試驗中，為明確鍛煉處理植株和未鍛煉處理植株對干旱脅迫響應的差異，采用鍛煉系數(shù)來描述不同小麥品種對干旱鍛煉響應的差異，結果表明，小麥不同指標的鍛煉系數(shù)不同，其中，可溶性總糖、脯氨酸等滲透物質的鍛煉系數(shù)較大，這與前人在木薯響應干旱鍛煉上的研究結果一致[25]。

主成分分析是利用降維的思想，在損失較少信息的前提下把多個指標轉化為幾個綜合指標，根據(jù)提取的主成分的特征值和貢獻率進行綜合評價[31]，并且主成分分析法在評價作物抗性上已被廣泛使用[15,28]。主成分綜合評價值是一個無量綱的數(shù)值，因此不同小麥品種對干旱鍛煉響應差異具有可比性[32-33]。本試驗把14個單項指標的鍛煉系數(shù)通過主成分分析轉化成4個主成分，其累計貢獻率為77.178%。根據(jù)4個綜合指標的貢獻率求出相應的主成分得分值，并根據(jù)各綜合指標的權重進行加權，得出不同品種對干旱鍛煉響應差異的綜合評價值(D值)。D值反映了不同小麥品種對干旱鍛煉的綜合響應能力，得分越高表明該品種經鍛煉處理和未經鍛煉處理相比差異越大，表明其對干旱鍛煉響應敏感。通過聚類分析，將110個小麥品種分為兩類，且聚類分析結果和主成分綜合評價結果一致，進一步驗證了主成分分析法可以用于小麥品種鍛煉響應差異綜合評價。從本試驗結果來看，對干旱鍛煉的敏感性與品種的抗旱性之間沒有相關性?？购灯贩N中有的對干旱鍛煉敏感，有的是對干旱鍛煉遲鈍，并且不抗旱品種中也有干旱鍛煉遲鈍型，如淮麥29是不抗旱品種，但其對干旱鍛煉的響應不敏感。其可能的原因是鍛煉系數(shù)反映的是對干旱鍛煉是否敏感，可能與品種本身的抗旱性相關性不大。本試驗研究的目的是篩選出對干旱鍛煉敏感和不敏感的品種，今后將進一步研究其響應干旱脅迫的生理機制，從而在生產上，在兼顧產量和抗旱性的同時，在干旱脅迫發(fā)生時可以通過鍛煉措施提高敏感品種的抗旱性，來更好地應對干旱脅迫。

表4 110個小麥品種的主成分綜合得分值Table 4 Integrated principal component values of 110 wheat varieties

圖2 110個小麥品種主成分綜合得分值(D值)聚類分析圖

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